2. 内蒙古民族大学动物科技学院, 通辽 028000
2. School of Animal Science and Technology, Inner Mongolia University for the Nationalities, Tongliao 028000, China
大菱鲆(Scophthalmus maximus L.)自1992年被引进我国以来,在海水鱼类工业化养殖领域取得了重大发展,最高年产量达5万t以上[1]。目前大菱鲆养成所用饲料类型主要为冰鲜野杂鱼(fresh frozen trash fish,TF)和鲆鲽类全价水产配合饲料,其中投喂冰鲜野杂鱼在大菱鲆养成过程中仍占主导地位,而水产配合饲料的普及率还很低,其普及率不足30%。据估计,我国每年大约有300万t冰鲜野杂鱼被直接用于海水鱼养殖,为此造成了“以鱼养鱼”的资源浪费、病害频发、生态环境污染等不良影响[2]。国内外大量研究表明,饲料营养与鱼类生长、脂肪代谢酶活性、抗氧化能力和体成分之间有密切关系[3, 4, 5],饲料中脂肪过多(含必需脂肪酸比例不平衡)和抗脂肪肝物质的缺乏可导致鱼类脂肪代谢紊乱、肝脏抗氧化能力下降和营养性脂肪肝[6, 7],影响鱼体健康和使鱼肉品质下降[8, 9]。Messina等[3]报道了饲料蛋白质源种类对欧洲鲈鱼(Dicentrarchus labrax L.)生长性能、体组织脂肪含量、肝脏脂类代谢和脂肪酸组成有直接关系。张春暖等[4]和潘瑜等[5]分别研究表明,饲料脂肪水平和不同脂肪源对梭鱼(Chelon haematocheilus)和鲤鱼(Cyprinus carpio)脂肪沉积、脂肪代谢酶活性及抗氧化能力有密切关系。然而,关于冰鲜野杂鱼和不同商品配合 饲料(低、高脂肪)对大菱鲆生长、脂肪代谢、抗氧 化功能影响的研究尚未见报道,本试验通过考察不同饲料种类对大菱鲆生长、脂质代谢和抗氧化功能的影响,阐明投喂冰鲜野杂鱼和不同脂肪水平商品饲料对大菱鲆生长和脂质代谢影响的异同,为进一步调整和优化大菱鲆配合饲料脂肪配方及脂肪酸配比,揭示鱼类脂肪代谢营养调控机制提供参考依据。
试验所用饲料分别为冰鲜野杂鱼[玉筋鱼(Ammodytes personatus)为主,约占90%]、低脂商品饲料(LCF,林兼饲料,日本)和高脂商品饲料(HCF,常兴饲料,江苏常熟),于-20 ℃冰箱保存,随用随取。冰鲜野杂鱼及商品饲料的主要营养水平见表1。
![]() | 表1 冰鲜野杂鱼和商品饲料的主要营养水平(干物质基础) Table 1 Proximate nutrient levels of fresh frozen trash fish and commercial feeds (DM basis) % |
选用规格均匀的大菱鲆(购自青岛卓越海洋科技有限公司)为试验用鱼,驯化暂养15 d后,挑选均重为(111.4±5.6) g的大菱鲆450尾,随机分成3个组,每组设3个重复,每个重复50尾鱼,放养在水容积为2 000 L的水泥池(方形,四内角呈圆弧,水深0.5 m)中。每日投喂冰鲜野杂鱼和商品饲料3次(07:30、13:30、18:30),投饵量以饱食为度,持续摄食约1 h,随后清除残饵和粪便,再将残饵烘干称重,计算出大菱鲆摄食量(摄食量=投饲量-残饵量)。养殖用水为经曝气的地下海水,试验期间水温(17±2) ℃,水流速度为80~100 L/h,溶解氧>6 mg/L。养殖周期为110 d。
试验结束停喂24 h后,对所有试验鱼计数和称量总重量,并测量体长;每缸随机取10尾鱼解剖,分别称量鱼体重、内脏重、肝脏重、肠道重;每缸再随机另取5尾鱼,采血后分离制备肝脏样品,于-80 ℃保存,用于肝脏脂质代谢酶活性和抗氧化指标的测定。
鱼尾静脉取血后,在4 ℃、4 000 r/min条件下离心10 min,制备血清。血清生化指标测定采用Pronto-E全自动生化分析仪(意大利BPC公司)测定,指标包括总胆固醇(TC)、甘油三脂(TG)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)含量以及谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨酶(AST)活性。
将肝脏样品解冻后加10倍的4 ℃磷酸盐缓冲液(PBS)冰浴匀浆,制成10%匀浆液,4 ℃、3 000 r/min离心10 min,上清液保存于-80 ℃冰箱。肝脏蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定,脂蛋白脂酶(LPL)、肉毒碱棕榈酰转移酶-Ⅱ(CPT-Ⅱ)、脂肪酸合成酶(FAS)、苹果酸脱氢酶(MDH)活性均用定量检测试剂盒[酶联免疫吸附测定法(ELISA),南京建成生物工程研究所生产]测定,匀浆液的制备和酶活测定参考试剂盒所附说明书进行。
肝脏抗氧化指标采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒测定,测定指标包括总抗氧化能力(T-AOC),过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)活性以及丙二醛(MDA)含量。
结果以平均值±标准差(mean±SD)表示,数据采用SPSS 17.0分析软件进行单因子方差分析,若差异显著再采用Duncan氏法进行多重比较,以P<0.05作为差异显著性判断标准。
由表2可知,冰鲜野杂鱼组的末均重、WGR、SGR和FCR显著高于低脂商品饲料组、高脂商品饲料组(P<0.05),而PER则显著低于低脂商品饲料组、高脂商品饲料组(P<0.05)。低脂商品饲料组的末均重、WGR、SGR和FCR均低于高脂商品饲料组,而PER则高于高脂商品饲料组,但差异均不显著(P>0.05)。
![]() | 表2 冰鲜野杂鱼和商品饲料对大菱鲆生长性能的影响
Table 2 Effects of fresh frozen trash fish and commercial feeds on growth performance of Scophthalmus maximus
|
由表3可知,低脂商品饲料组的HSI和VSI最低,显著低于冰鲜野杂鱼组和高脂商品饲料组(P<0.05);高脂商品饲料组的CF显著高于冰鲜野杂鱼组和低脂商品饲料组(P<0.05);各组之间ISI没有显著差异(P>0.05)。
![]() | 表3 冰鲜野杂鱼和商品饲料对大菱鲆生物学性状的影响 Table 3 Effects of fresh frozen trash fish and commercial feeds on biological traits of Scophthalmus maximus % |
由表4可知,高脂商品饲料组的血清TC、TG含量均高于冰鲜野杂鱼组(P>0.05)和低脂商品饲料组(P<0.05),且冰鲜野杂鱼组高于低脂商品饲料组,但差异不显著(P>0.05);高脂商品饲料组的血清HDL-C含量显著低于冰鲜野杂鱼组和低脂商品饲料组(P<0.05),冰鲜野杂鱼组与低脂商品饲料组之间差异不显著(P>0.05);高脂商品饲料组的血清ALT活性显著高于冰鲜野杂鱼组和低脂商品饲料组(P<0.05),冰鲜野杂鱼组与低脂商品饲料组之间差异不显著(P>0.05);低脂商品饲料组的血清AST活性显著低于冰鲜野杂鱼组和高脂商品饲料组(P<0.05),冰鲜野杂鱼组与高脂商品饲料组之间差异不显著(P>0.05)。
![]() | 表4 冰鲜野杂鱼和商品饲料对大菱鲆血清生化指标的影响 Table 4 Effects of fresh frozen trash fish and commercial feeds on serum biochemical indices of Scophthalmus maximus |
由表5可知,冰鲜野杂鱼组和高脂商品饲料组的肝脏LPL活性显著高于低脂商品饲料组(P<0.05),而MDH活性则显著低于低脂商品饲料组(P<0.05);低脂商品饲料组的肝脏CPT-Ⅱ和FAS活性显著高于高脂商品饲料组(P<0.05),但冰鲜野杂鱼组与低脂商品饲料组、冰鲜野杂鱼组与高脂商品饲料组之间差异均不显著(P>0.05)。
![]() | 表5 冰鲜野杂鱼和商品饲料对大菱鲆肝脏脂质代谢酶活性的影响 Table 5 Effects of fresh frozen trash fish and commercial feeds on activities of hepatopancreas lipid metabolism enzymes of Scophthalmus maximus U/mg prot |
由表6可知,低脂商品饲料组的肝脏T-AOC和CAT活性显著高于冰鲜野杂鱼组和高脂商品饲料组(P<0.05),冰鲜野杂鱼组略高于高脂商品饲料组,但差异不显著(P>0.05);低脂商品饲料组的肝脏SOD活性最高,冰鲜野杂鱼组次之,高脂商品饲料组最低,组间差异显著(P<0.05);低脂商品饲料组的肝脏MDA含量最低,显著低于冰鲜野杂鱼组和高脂商品饲料组(P<0.05),冰鲜野杂鱼组亦显著低于高脂商品饲料组(P<0.05)。
![]() | 表6 冰鲜野杂鱼和商品饲料对大菱鲆肝脏抗氧化指标的影响 Table 6 Effects of fresh frozen trash fish and commercial feeds on hepatopancreas antioxidant indices of Scophthalmus maximus |
饲料是集约化养殖鱼类主要的物质和能量来源,其营养和质量安全有利于鱼体维持生长、增强抗病和防病的能力。因此,评价饲料品质不仅要考核养殖鱼类的生长速度、养殖产量和饲料利用效率,还要考核对养殖鱼类健康、鱼体代谢和体质的影响[10]。目前,我国大菱鲆养成生产中,投喂冰鲜野杂鱼和商品饲料的比例分别约占70%和30%。石峰等[11]研究表明,相同养殖条件下,投喂冰鲜野杂鱼的大菱鲆生长速度较商品饲料要快。本研究也有相似的生长结果,投喂冰鲜野杂鱼的大菱鲆的WGR比投喂低脂商品饲料、高脂商品饲料的大菱鲆分别提高了15.33%和13.19%,但是其饲料效率则远低于后两者,即投喂冰鲜野杂鱼的大菱鲆的FCR分别比投喂低脂商品饲料、高脂商品饲料的大菱鲆升高了50.00%和47.30%,而其PER则分别降低了53.00%和50.80%。因此,在本试验的大菱鲆养殖中,投喂冰鲜野杂鱼造成了大量蛋白质资源的浪费。饲料脂肪水平是影响养殖鱼类形体及脂肪沉积的主要因素之一。Nanton等[12]研究表明,黑线鳕(Melanogrammus aeglefinus)饲料中脂肪水平超过14%时,其HSI和肝脂含量均显著升高;刘波等[13]研究发现,投喂高脂饲料后翘嘴红鲌的肝脏脂肪含量、HSI、VSI都有升高;张春暖等[4]报道,HSI、VSI和CF随着饲料脂肪水平的升高有增加的趋势。本研究结果也表明,高脂商品饲料组大菱鲆的HSI、VSI和CF显著高于低脂商品饲料组,而饲料脂肪水平对ISI没有显著影响。本试验综合大菱鲆的生长性能、饲料效率和生物学性状表明,相对于投喂低脂商品饲料(粗脂肪含量为16.63%),投喂冰鲜野杂鱼尽管取得了提高大菱鲆生长速度的效果,但浪费了大量的蛋白质资源,并增加了养殖鱼类的HSI、VSI;投喂高脂商品饲料(粗脂肪含量为23.13%)没有提高大菱鲆的生长性能和饲料利用效率,此结果与Regost等[14]报道类似,Nijhof[15]和Cho等[16]在大菱鲆不同生长阶段(0~660 g)脂肪需求的研究中也有一致的报道,其得出的脂肪需求量在15%~17%。因此,应结合冰鲜野杂鱼营养成分特点及对大菱鲆生长的良好效果,调整大菱鲆饲料脂肪添加量来进一步优化大菱鲆饲料品质,从而保障大菱鲆的健康养殖。
饲料营养水平与鱼类血液生理生化指标有着密切关系,营养的消化和吸收以及机体存储营养物质的转运,通过血液(主要借助于血清)再运输到机体其他组织[17]。因此,血液生理生化指标的变化可以反映机体的代谢状况。血清TC和TG含量是反映机体脂肪代谢的重要生化指标,饲料脂肪过量可使血液TC和TG含量升高,其含量升高促使肝脏脂肪过度积累[7]。Deplano等[18]研究表明,胆固醇大部分由肝脏产生,必须与脂蛋白结合才能进行运输,脂蛋白分高密度脂蛋白(HDL)和低密度脂蛋白(LDL),HDL可将各组织的胆固醇送回肝脏代谢。本研究表明,投喂高脂商品饲料的大菱鲆的血清TC和TG含量高于投喂低脂商品饲料和冰鲜野杂鱼的大菱鲆,而HDL-C含量则反之。这与石桂城等[19]和王爱民等[20]在吉富罗非鱼、吉红等[21]在草鱼、郭小权等[22]在海蓝褐蛋鸡和王玉明等[23]在大鼠上的研究结果一致。出现这种结果可能是因为高脂商品饲料脂肪水平超过了大菱鲆对脂肪的需求,摄入过多的脂肪时血清HDL-C含量下降,不利于肝脏TC和TG的代谢、转运和清除,使得肝脏脂质代谢合成的TC和TG含量升高,进而转运到血液中的含量增加。因此,高脂商品饲料影响了大菱鲆肝脏正常的脂质代谢,不利于其健康。机体在正常状态下,血液中ALT和AST活性较低,只有当含有转氨酶的组织细胞发生破坏和损害时,其释放转氨酶进入血液才会引起血液内转氨酶活性增强,因此,血液内转氨酶活性的高低是判断机体器官是否损伤的指标之一[24]。本研究发现,大菱鲆投喂冰鲜野杂鱼和高脂商品饲料后血清ALT和AST活性均升高,说明投喂冰鲜野杂鱼和高脂商品饲料对大菱鲆的肝脏或心脏等器官产生了一定的损伤,导致细胞膜通透性增加,ALT和AST渗入血液,使得血液中转氨酶活性测定值升高。这与石桂城等[19]和张媛媛等[25]在吉富罗非鱼上的研究结果一致。
肝脏是鱼类脂质代谢最重要的器官,在鱼类脂质代谢过程中起着重要的调节作用,脂肪合成和分解是脂肪代谢的2个基本调解过程。饲料中的脂肪酸经吸收、转运至贮存场所。整个贮存过程,脂肪酸一般是以甘油三酯结合蛋白质形成乳糜微粒的形式,在多种脂肪酶如LPL、FAS、MDH和葡萄糖激酶等催化作用下完成的。LPL是脂肪代谢的关键酶,与脂肪细胞分化及脂肪沉积关系密切。本研究表明,长期(110 d)投喂冰鲜野杂鱼和高脂商品饲料提高了大菱鲆肝脏LPL活性,可能是由于冰鲜野杂鱼和高脂商品饲料为大菱鲆提供了大量脂肪,加快了体内新陈代谢,急需大量LPL分解TG,因而促进肝脏分泌更多的LPL,导致长期投喂冰鲜野杂鱼和高脂商品饲料的大菱鲆肝脏LPL活性显著升高。这与郑珂珂等[26]报道的高脂肪水平饲料诱导瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli)肝脏中LPL mRNA表达水平显著升高及张春暖等[4]报道的饲喂高脂肪饲料的梭鱼肝脏LPL活性显著升高的结果一致。肉毒碱棕榈酰转移酶-Ⅰ(CPT-Ⅰ)、CPT-Ⅱ是肉碱转运系统重要组成酶,是脂肪分解酶中的限速酶,在能量代谢中起重要作用[25]。本试验中低脂商品饲料组大菱鲆的肝脏CPT-Ⅱ活性高于高脂商品饲料组和冰鲜野杂鱼组,表明投喂低脂商品饲料有利于脂肪分解代谢,而长期投喂高脂商品饲料和冰鲜野杂鱼不利于脂肪代谢,可能是后者易被氧化酸败引起一些肝脏损伤,其导致脂肪肝的病理性变化还有待进一步研究。FAS是内源性脂肪酸合成的关键酶,其活性的高低对控制动物体脂沉积具有重要意义。饲料营养素对鱼类FAS的活性有显著影响,王爱民等[27]研究发现高脂肪水平的饲料抑制了FAS基因的表达,降低其活性。本研究结果也表明,投喂冰鲜野杂鱼和高脂商品饲料显著降低了大菱鲆的肝脏FAS的活性,原因可能是饲料脂肪水平过高时,体内不需要合成大量的脂肪酸来参与脂肪的合成与沉积,从而导致肝脏FAS活性的显著下降。MDH活性的高低直接关系到还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸的生成量,进而影响体内脂肪的合成。本研究中,低脂商品饲料组肝脏MDH活性高于高脂商品饲料组和冰鲜野杂鱼组,这与Jorge等[28]对塞内加尔鳎(Solea senegalensis)和王朝明等[29]对胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)的研究结果一致。
T-AOC体现机体内抗氧化能力,是用于衡量机体抗氧化系统功能状况的综合性指标,它的大小可代表机体抗氧化酶系统(SOD、CAT等)和非酶系统(维生素、氨基酸和金属蛋白等)对外来刺激的代偿能力及机体自由基代谢的状态。SOD对机体的氧化与抗氧化平衡起着至关重要的作用,它能作用于超氧阴离子自由基,使体内的超氧阴离子自由基转化为过氧化氢,保护细胞免受损伤;CAT则能特异性清除体内过多的过氧化氢,保护细胞免受过氧化损伤[20]。MDA作为脂质过氧化反应的主要代谢产物,是反映氧化应激的重要指标,其含量的高低不仅可以间接反映活性氧自由基含量的多少,而且还可以反映组织细胞脂质过氧化反应的强度,脂质过氧化物增减的表现[7]。营养素对养殖动物的抗氧化能力的影响已有一些报道[7, 8, 30, 31]。本研究中,投喂冰鲜野杂鱼和高脂商品饲料的大菱鲆肝脏T-AOC以及SOD、CAT活性低于投喂低脂商品饲料的大菱鲆,而MDA含量则有相反的趋势,说明饲料的质量直接影响到大菱鲆肝脏抗氧化酶的活性及其代谢产物的多少。其原因可能是,冰鲜野杂鱼中脂肪被腐败氧化产生有害物质,而在长期投喂冰鲜野杂鱼或高脂饲料情况下,大菱鲆肝脏脂肪代谢发生障碍,脂肪过多沉积,使大菱鲆肝脏抗氧化酶活性降低,脂质过氧化产物MDA含量增多。这与饲喂高脂肪水平饲料的褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)抗氧化酶活性降低[32]、脂肪肝病变大黄鱼的肝脏抗氧化能力低下[33]的报道类似。然而,饲料脂肪酸组成、含量和氧化程度等因素对大菱鲆生长、脂质代谢、抗氧化能力和机体脂肪酸组成的影响还有待进一步研究。
① 相对于2种商品饲料,投喂冰鲜野杂鱼可提高大菱鲆的生长性能,但其饲料效率却远低于商品饲料。
② 冰鲜野杂鱼和高脂商品饲料使大菱鲆的HSI、VSI增大,血清转氨酶活性及血脂含量升高,脂肪分解酶活性增加和脂肪酸合成酶活性降低,肝脏抗氧化能力降低。在选用长期投喂冰鲜野杂鱼或高脂饲料时,尤其是在大菱鲆集约化养殖过程中,应考虑其对大菱鲆脂质代谢和肝脏抗氧化能力的不良影响。
③ 建议参考冰鲜野杂鱼优质的营养特性,优化和调整大菱鲆营养配方,尤其是脂肪添加量,提升大菱鲆商品饲料的品质,有效保障大菱鲆的健康养殖,减少对蛋白质资源的浪费,减轻对环境的污染。
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