动物营养学报  2014, Vol. 26 Issue (4): 868-876   PDF (1050 KB)    
鹅对饲粮粗纤维的利用
韩娟, 江栋材, 王志跃, 杨海明, 黄开华    
扬州大学动物科学与技术学院, 扬州 225009
摘要:鹅可以采食高粗纤维(CF)水平的牧草来维持自身生长的需要。饲草成熟程度、CF成分、CF来源、CF水平、鹅的品种及日龄等的不同,造成鹅对饲粮CF的利用率也存在差异。本文就鹅消化利用CF及影响鹅对饲粮CF利用率的因素做一综述。
关键词     粗纤维     消化    
Dietary Crude Fiber Utilization of Geese
HAN Juan, JIANG Dongcai, WANG Zhiyue, YANG Haiming, HUANG Kaihua    
College of Animal Science and Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract: Geese could intake high crude fiber (CF) forage to sustain growth. The degree of forage grass maturity, CF component, CF source, CF level, the breed of geese and days of age could lead to the differences in fiber availability. The geese digestion and utilization of CF and the factors affecting fiber availability of CF in geese were reviewed in this article.
Key words: geese     crude fiber     digestion    

鹅为草食性家禽,食性广泛,饲喂精料和粮食加工副产品均可使其良好生长。鹅比其他家禽能更好地利用粗纤维(CF)[1]。我国现今人均占有粮食量低,饲料粮紧张,大力发展养鹅(草食动物)生产可以缓解人与畜禽争粮的矛盾,实现畜牧业战略性结构调整。研究表明,饲粮中添加适量的不同来源CF可刺激消化器官的发育,增加盐酸、胆汁酸和消化酶的分泌,保障胃肠道健康,提高营养物质的消化率、生长性能和动物福利[2]。实际生产中,对于饲粮中CF成分已研究清楚,但不同CF对鹅胃肠道生理和健康的影响、不同CF成分在胃肠道各部分被消化利用的情况、鹅对不同CF成分利用率及鹅是怎样利用饲粮CF等方面目前还不清楚。CF水平、CF来源、CF成分、含CF物质中其他营养组分、基础饲粮性质以及鹅的种类、性别和日龄等不同使得鹅对饲粮CF利用率不同。理论和生产的不协调导致了饲粮CF对鹅生产影响存在异议。因此,研究鹅对饲粮CF利用率是综合开发鹅的草食性和其他特性的基础,这也与养鹅业迅速发展相适应。

1 鹅利用饲粮CF的机制及生理意义

饲粮CF主要存在于植物细胞壁中,由非淀粉多糖和非碳水化合物(包括木质素、蛋白质、脂肪酸、蜡状物)组成[3]。鹅能充分利用饲粮CF与其独特的生理结构和消化特点有关。鹅的喙长而扁平,呈凿状,边缘粗糙,有很多细的角质化的嚼缘,上下喙的锯齿相互契合,可截断青草。鹅消化道的长度是体长的10倍,这使饲粮在消化道内停留时间较长,消化作用时间长,饲粮中营养物质被消化吸收更充分。鹅食道有一膨大部,富有弹性,功能与嗉囊相似。鹅的胃分为腺胃和肌胃,腺胃可分泌盐酸和酶,有助于营养物质利用;肌胃比较发达,胃壁由厚而坚实的肌肉构成,肌胃压力可达35.33~37.33 kPa,而鸭和鸡的肌胃压力分别为24.00 kPa和13.33~20.00 kPa,肌胃内有一层黄色角质膜,肌胃中还存在砂砾作为一种辅助型的“消化器官”,强大的肌胃压力加上沙砾的协助,可使植物细胞壁崩解、破坏,加强细胞内营养物质与酶及微生物的有效结合,有利于营养物质吸收利用。鹅的小肠发达,可分为十二指肠、空肠、回肠,其长度相当于体长的8倍左右,小肠中的微碱环境能有效裂解植物细胞壁而使其溶解,小肠黏膜上皮与固有膜向肠腔突起形成许多皱襞和肠绒毛,大大增加了肠管的消化和吸收的表面积。小肠可以分泌多种消化液消化营养物质,小肠分泌的黏液可以保护肠壁免受消化酶、外来病原体和酸性食糜的破坏[4]。鹅有一对发达的盲肠,长度为54~60 cm,盲肠中有丰富的微生物,盲肠中每克食糜中微生物的种类要比其他肠段多,盲肠可以利用CF,将其发酵为短链脂肪酸、氨、二氧化碳和甲烷[5]

Chen等[6]用扫描电子显微镜观察盲肠组织样发现,鹅近端盲肠内有绒毛、隐窝和杯状细胞,肌肉层厚;盲肠中部没有绒毛,但有平行褶皱,肌肉层变薄;盲肠末端没有绒毛和平行褶皱,肌肉层更薄。这表明盲肠近端有吸收作用,褶皱高而平行增加了吸收面积,并起到“封门”作用,使食糜在盲肠内滞留时间增大。邵彩梅等[7]研究浙东白鹅盲肠对CF成分消化率的结果表明,鹅盲肠内微生物发酵较强,鹅对半纤维素的消化率达41.54%,对酸性洗剂纤维(ADF)和纤维素的消化率分别为22.97%和17.42%,但切除盲肠后,鹅对CF成分消化率呈下降趋势。Yang等[8]研究发现,结扎盲肠后鹅对纤维素的利用率降低了21%。Garica等[5]采用盲肠切除术研究野生鹅对高CF水平的真代谢能的影响,发现没有去盲肠的鹅真代谢能是去盲肠鹅的2倍。邵彩梅等[9]发现,2周龄时盲肠内出现微生物消化作用,此时总脱氢酶活性达到3 950 U/kg左右。陈五湖[10]研究发现,在盲肠中总脱氢酶活性最高,半纤维素酶和纤维素酶活性也很高,对CF的累积消化率在85%以上,说明鹅盲肠内存在很强的微生物发酵。Jamroz等[11]指出,鹅肠道分泌的内源性酶不能使纤维素分解,但盲肠中微生物可使其发酵为短链脂肪酸,进入到血液循环被利用,在饲粮中添加CF可显著提高盲肠内淀粉酶和纤维素酶的活性。刘晓娟[12]研究表明,鹅盲肠微生物可以较好地利用饲粮CF。徐敏娟等[13]接种鹅盲肠食糜滤液进行体外培养,发现鹅盲肠微生物能利用ADF、中性洗剂纤维(NDF)和半纤维素。刘洪亮[14]研究鹅不同消化道对饲粮CF利用率的结果表明,盲肠对NDF、ADF、半纤维素最高利用率分别为27.1%、41.7%、51.7%。陈五湖[10]研究发现,盲肠对NDF、ADF、酸性洗剂可溶物(ADS)的累积消化率可达93.16%、87.13%、96.03%。在厌氧条件下,将鹅盲肠内容物接种在纤维素纸上,结果发现盲肠内存在可降解纤维素的微生物[15]。但也有人持相反意见,认为由于盲肠内食糜仅占整个消化道内容物的3.5%,由于盲肠较小,大部分食糜并未进入盲肠,且盲肠位于消化道末端,盲肠内食糜每隔6~8 h,有时12 h就被排空1次[10],盲肠内微生物区系不稳定,缺乏能消化利用纤维素的酶,因此不能很好地利用饲粮CF。党国华等[16]也认为鹅能够利用CF,是因为在长期的进化过程中,鹅形成了快速排出食糜增加采食次数从而增大采食量,从CF中获得自身所需营养物质的习性,但实际上从单位量上来比较,鹅对CF的利用能力并不比鸡强。

肌胃对胃肠道许多生理方面有影响,如降低颗粒大小、调节胃肠蠕动、控制食糜流量、增加消化物的分泌(盐酸、胆汁酸、内源性酶)等,而这些活动都会影响胃肠道功能,并可改变消化器官内微生物的生长,进而影响营养物质的利用[17]。鹅的肌胃发达,肌胃压力大,肌胃内含有的砂砾多,陈五湖[10]研究发现,即使将鹅隔离砂砾25 d后,鹅肌胃内仍有大小不等的砂砾1 355颗。饲粮CF水平升高,食糜在肌胃中停留时间就会延长[18]。邵彩梅等[9]比较了四季鹅胃肠道各段的发育情况,发现肌胃自始至终所占比例最大,平均占胃肠道重量1/2以上,提示肌胃在鹅的消化过程中的重要性。Hallsworth等[19]指出,鹅发达的肌胃可粉碎分解植物中的细胞壁,更好地消化利用ADF。Jiménez-Moreno等[20]对肉鸡的研究表明,添加纤维素可显著增加肌胃相对重量及其食糜含量,并降低食糜pH,食糜pH降低有利于胃蛋白酶激活和矿物质的溶解。发达的肌胃可提高胃肠道功能和不同消化器官黏膜表面活力,降低细菌黏附到黏膜表面的能力,提高营养物质的消化与吸收。

在CF消化利用方面,7周龄以前,鹅对CF的消化主要是靠肌胃对细胞壁的崩解作用。7周龄以后,对CF的消化主要是肌胃和盲肠共同作用的结果[21]。刘洪亮[14]指出,十二指肠在NDF的代谢中起非常重要的作用,肌胃在ADF代谢中的作用较大,盲肠在半纤维素的代谢中起非常重要的作用。由此可见,鹅能够消化利用高水平的CF,其对CF的降解是一个复杂的、多器官、多种酶及多种微生物共同作用的结果。

CF是鹅饲粮中不可缺少的营养成分,具有营养性与抗营养性2方面的功能。饲粮CF的营养作用包括以下几方面:1)产生饱腹感,避免采食过量。CF系水力强,食糜体积增大,易使鹅产生饱腹感。2)提供能量。CF能被肠道内微生物发酵生成挥发性脂肪酸。3)维持肠道的正常结构和功能。CF可刺激肠道发育,改善胃肠道内微生物区系的种类和数量。4)维持胃肠道的正常蠕动。CF通过直接的机械刺激或发酵产物影响肠道运动。5)维持鹅的矿物质平衡[22]。6)保健和预防疾病。CF是一种缓冲剂,可提高鹅肠道缓冲力,防止胃黏膜溃疡,其含量不足可引起鹅啄癖的发生。CF通过不同的机制抑制病原微生物的生长,降低消化紊乱的发生。CF可促进酸性蛋白质的产生,增强黏液抵抗细菌酶的潜能,有助于病原体的消除。7)解毒。CF具有较强的吸附能力,可吸附饲粮和消化道中产生的某些有害物质,促使其排出体外。8)改善产品质量。适当增加饲粮CF水平,可降低胴体含脂率,增加瘦肉率。CF的抗营养作用包括以下几方面:1)营养屏蔽;2)增加食糜黏性,阻碍养分的吸收;3)影响动物消化道生理和形态;4)影响肠道微生物菌群;5)降低内源酶活性,CF能与消化酶或消化酶必需的其他成分(如胆汁酸、无机离子等)结合。

2 影响鹅对饲粮CF利用率的因素

鹅对饲粮CF的利用率既与鹅品种、日龄有关,也与饲草成熟程度、CF来源、CF水平等方面有关。

2.1 鹅品种

鹅品种不同对饲粮CF的消化能力也不同。王宝维等[23]研究发现,五龙鹅对玉米秸秆ADF、NDF、CF消化率分别为28.56%~49.32%、42.68%~58.51%、18.16%~48.28%。刘晓娟[12]利用代谢试验发现,吉林白鹅对玉米秸秆ADF、NDF和半纤维素的消化率分别为12.94%~16.09%、36.69%~40.27%、42.98%~47.35%。李青竹等[24]研究表明,合浦鹅对玉米秸秆中ADF、NDF和半纤维素的消化率分别为4.93%、25.88%、55.85%。冯文喜等[25]研究发现,肉鹅对玉米秸秆中CF的消化率为27.6%~31.6%。刘洪亮[14]研究表明,安农仔鹅对玉米秸秆ADF、NDF、半纤维素的消化率分别为35.9%、24.7%、37.8%。章双杰等[26]研究表明,太湖公鹅对玉米秸秆ADF、NDF、半纤维素的消化率分别为11.94%、13.36%、26.36%。

葛文华等[27]研究发现,五龙鹅对籽粒苋中NDF、ADF、CF的利用率分别为32.56%、27.20%、21.42%;青农灰鹅分别为24.77%、21.15%、14.38%。刘洪亮[14]研究发现,安农仔鹅对籽粒苋中NDF、ADF、半纤维利用率分别为20.4%、33.2%、62.1%。赵立[21]研究发现,吉林白鹅对籽粒苋中NDF和半纤维素的消化率分别为40.93%~43.80%和48.59%~50.53%。

张亚俊[28]研究发现,扬州鹅对苜蓿草粉中CF的消化率为17.96%~33.65%,NDF消化率为30.42%~60.06%,ADF消化率为8.95%~14.27%,半纤维素消化率为44.90%~69.72%。Hollister等[29]研究发现,鹅对苜蓿草粉中ADF利用率为21.72%。吴梦琴[30]采用真代谢能法测定了东北雁鹅对苜蓿NDF、ADF消化率分别为22.83%、5.49%。杨曙明等[18]研究表明,生长豁鹅对苜蓿粉中CF消化率为23.25%,并呈二次曲线变化。

王恬[31]研究发现,太湖公鹅对白三叶、红三叶中CF消化率为12.88%~17.29%。邵彩梅等[7]对浙东白鹅的消化试验表明,鹅对水花生的ADF消化率为22.97%,半纤维素消化率为41.54%,CF消化率为17.42%。仲庆振[32]对吉林农大Ⅰ系(肉用型)、Ⅲ系(蛋用型)和杂交鹅(Ⅰ系与Ⅲ系杂交)代谢试验研究发现,Ⅰ系对CF、NDF、ADF、半纤维素利用率分别为15.57%~19.68%、29.58%~36.74%、8.65%~10.46%、36.47%~47.63%;Ⅲ系对CF、NDF、ADF、半纤维素利用率分别为15.28%~19.37%、25.61%~36.27%、12.67%~15.55%、34.53%~46.69%;杂交鹅对CF、NDF、ADF、半纤维素利用率分别为18.48%~20.40%、29.78%~38.67%、5.46%~14.41%、38.53%~48.56%;结果表明,不同品种鹅都能利用一定的CF,对CF、NDF、半纤维素的消化率均为杂交鹅>Ⅰ系>Ⅲ系。殷海成[33]对固始白鹅对饲粮中CF利用率的研究表明,固始白鹅对粮食作物副产品中CF代谢率为4.41%~4.55%。陈五湖[10]通过指示剂法对扬州鹅利用黑麦干草、苜蓿草粉累积消化率的研究发现,空肠对NDF、ADF、ADS的累积消化率分别为43.70%、18.90%和65.15%;回肠对NDF、ADF、中性洗剂可溶物(NDS)的累积消化率分别为49.43%、51.52%和66.55%;直肠对NDF、ADF、ADS的累积消化率分别为55%、24%和72% 。

2.2 鹅的生理阶段

研究证实,随着鹅日龄的增大,胃肠道不断发育成熟,鹅小肠、大肠长度的增长主要发生在育雏期,但盲肠、直肠厚度却主要在育成期增厚[34]。在不同日龄时鹅肠道内微生物的种类也发生改变,1日龄时,鹅盲肠内的优势菌群主要是细菌科的球菌和乳杆菌,而到14日龄时类杆菌和真菌才定植[35],鹅日龄越大对CF利用能力也越强。杨桂芹等[36]研究表明,2周龄时仔鹅盲肠内才出现微生物的消化活动,胰腺淀粉酶的活性随日龄的增大呈直线增高,仔鹅对CF的消化能力随日龄的增加而增强。王娟娟[34]指出,1~4周龄和5~8周龄吉林农大Ⅰ号白鹅对CF成分的利用分别为:CF消化率17.89%~20.04%和25.19%~25.26%,NDF消化率33.70%~36.98%和39.87%~40.16%,ADF消化率12.41%~13.14%和15.68%~15.98%,半纤维素消化率46.69%~47.74%和47.99%~48.19%,表明幼龄期鹅对CF的利用率较低,随着鹅消化道的发育,其对CF的利用能力得到一定的提高。赵立[21]研究肉鹅对籽粒苋、玉米秸和草木樨3种不同来源CF的利用,结果表明,3~6周龄鹅对NDF消化率为31.82%~40.93%,ADF消化率为12.94%~14.59%,半纤维素消化率为37.78%~48.59%;7~9周龄鹅对NDF消化率为35.28%~43.80%,ADF消化率为16.00%~18.35%,半纤维素消化率为39.43%~50.53%;这表明7~9周龄鹅对CF利用率要高于3~6周龄鹅。而仲庆振[32]则认为随着鹅周龄的增长,鹅对CF和ADF的平均消化率呈下降趋势。仲庆振[32]研究表明,4周龄鹅对CF、NDF、ADF、半纤维素的消化率分别为19.53%~20.25%、36.35%~38.70%、10.80%~15.69%、46.64%~48.87%;8周龄鹅对CF、NDF、ADF、半纤维素的消化率分别为15.32%~18.02%、25.60%~29.85%、5.18%~12.78%、34.82%~38.40%。

2.3 饲草成熟程度

饲草成熟程度是影响鹅干物质消化率的又一个重要的因素。鹅对CF的消化率随着饲草成熟程度的提高而降低。因为鹅利用CF的最基本机理是,利用肠道微生物酶分解CF后的产物或微生物分解CF产生的代谢产物,但随着植物的不断成熟,CF含量逐渐增加,细胞壁不断成熟,木质化程度升高,越难被肠道中的微生物消化[37],利用率就越低。研究发现,混播多年生牧草成熟期每增加21 d,对牧草的消化率就会降低10%,对成熟牧草细胞壁的消化速度只有早期(21 d前)的1/2[13]

2.4 CF来源

饲粮CF来源对鹅的消化吸收也有较大的影响。不同的CF来源有不同的物理结构和化学组分,这也使鹅对CF的利用产生不同结果。饲粮中的CF按其水溶性的不同可分为可溶性纤维和不可溶性纤维2类。可溶性纤维可提高食糜黏度,阻碍营养物质的消化吸收[38]。而且持水性强,食糜体积因此增大,胃肠道扩张,进而降低采食量[39]。饲粮中添加可溶性纤维会使盲肠前的肠道内食糜黏度增加,引起内源性酶和胆汁酸分泌降低,改变肠道形态,营养物质消化率降低[40]。不可溶性纤维可刺激胃酸、胆汁酸和酶的分泌,从而降低胃肠道pH,提高无机物溶解吸收,提高胃蛋白酶活性,刺激肌胃发育,改善肠道健康,有利于营养物质的吸收[41]

王娟娟[34]研究表明,鹅对饲粮中NDF、半纤维素的消化率与CF来源有直接关系。不同CF来源会影响鹅的生长及生理状况,如采食量、饲料利用率、体增重、酶活、肌胃生长、隐窝深度、绒毛高度等[42, 43]。Lou等[44]发现,与玉米秸秆相比,鹅能更好地利用苜蓿中的NDF、ADF和半纤维素。王瑞晓[45]研究鹅对小麦麸、玉米、巢菜、埃及三叶草消化率分别为64.8%、91.9%、64.2%、38.3%。Buchsbaum等[46]研究表明,鹅能够消化植物饲粮中28%的纤维素和25%的半纤维素。娄玉杰等[47]研究表明,鹅对苜蓿、羊草、籽粒苋、玉米秸、草木樨中CF、NDF、ADF、ADS的消化率分别为17.2%~25.3%、3.4%(最大值)、43.19%(最大值)、48.7%(最大值);17.9%~25.2%、33.7%~40.1%、12.4%~16.0%、46.7%~48.2%;26.2%~27.2%、20.4%(最大值)、14.4%~33.2%、48.3%~62.1%;26.0%~27.5%、24.7%~40.7%、16.0%~35.9%、37.8%~47.6%;16.1%~24.7%、33.3%~40.4%、14.9%~17.9%、38.7%~42.5%。鹅很难利用纯纤维素,小麦麸中CF仅0.30%~0.35%可被利用,但蔬菜和水果中的CF易被发酵分解,像甘蓝则几乎全被利用[48]。Hetland等[41]研究不同CF来源对鹅生长性能和饲料利用率的影响发现,罗曼白鹅对苜蓿、麦麸和稻壳中NDF利用率分别为34.71%、37.88%和33.17%,ADF利用率分别为22.14%、24.74%和12.47%,存在显著差异,木质素利用率分别为5.47%、6.59%和-2.01%,存在显著差异。何仁春等[49]用象草、蟛蜞菊饲喂广西合浦鹅研究发现,象草组CF、NDF、ADF、半纤维素的消化率分别为11.98%、40.91%、26.18%、68.16%,蟛蜞菊组分别为4.25%、28.85%、3.66%、50.90%。Timmler[50]研究表明,鹅对红三叶、白三叶和苜蓿草中NDF消化率为21.44%~40.56%,ADF消化率为5.50%~31.72%,纤维素消化率为10.07%~31.95%,半纤维素消化率为27.48%~90.54%。赵立[21]研究鹅对籽粒苋、玉米秸秆、草木樨的利用率中籽粒苋组NDF和半纤维素的消化率分别为40.93%~43.80%和48.59%~50.53%,玉米秸秆组为36.69%~40.27%和42.98%~47.35%,草木樨组为33.70%~39.90%和39.05%~42.24%,对NDF和半纤维素的消化率都是籽粒苋组最高,草木樨组最低。夏中生等[51]分别以玉米秸秆粉、稻草粉和花生藤粉作为CF来源,结果表明,合浦鹅对不同CF来源中CF消化率为4.41%~4.88%,ADF消化率为4.93%~5.20%,NDP消化率为23.62%~31.53%。陈朝江[52]对籽鹅公鹅代谢试验的研究表明,对小麦麸、玉米、豆粕、苜蓿草粉的NDF和ADF消化率分别为4.47%、3.73%、2.70%、7.28%和-3.84%、-1.89%、-1.22%、6.91%。陈五湖[10]对扬州鹅利用黑麦草、苜蓿的试验发现,不同的CF来源对各肠道NDF、ADF和ADS的累积消化率影响不显著。章双杰等[26]研究鹅对11种非常规饲料代谢能和纤维利用率的结果显示,鹅对啤酒糟、白酒糟、瘪稻、黑麦草粉、稻壳、玉米秸、稻草、麦秸、麦糠、平菇菌糠、花生藤的利用率分别为:NDF消化率为45.01%、35.68%、35.40%、8.33%、20.78%、13.36%、20.51%、11.14%、25.73%、6.14%、10.54%;ADF消化率为20.55%、24.89%、29.08%、4.52%、23.65%、11.94%、15.19%、9.68%、32.57%、5.14%、22.51%;半纤维素消化率为61.59%、54.72%、54.27%、26.70%、18.45%、26.36%、37.01%、22.49%、20.07%、29.44%、28.82%。麻艳群[53]研究28~70日龄的合浦鹅对稻草粉、玉米秆和花生藤饲粮的表观代谢率,结果表明鹅对CF代谢率为4.41%~4.88%,NDF代谢率为23.62%~31.53%,ADF代谢率为4.93%~5.20%,半纤维素代谢率为46.03%~66.38%。王庆等[54]测定扬州鹅对豆粕、稻谷、麦麸纤维消化率分别为,CF消化率为16.44%、17.22%、7.84%,NDF消化率为38.47%、44.77%、41.56%,ADF消化率为9.76%、11.63%、4.85%。周世霞[55]通过消化试验比较发现,鹅对苜蓿粉中CF的消化率为8%。吴梦琴[30]采用真代谢能法测定东北雁鹅对菜粕、苜蓿、玉米、棉粕、豆粕、桂花草、麦麸、桂牧一号、花生麸、统糠10种饲料原料中NDF和ADF的消化率,结果表明,菜粕:25.83%、-9.72%;苜蓿:22.83%、5.49%;玉米:84.68%、-20.65%;棉 粕:30.89%、-13.18%;豆粕:32.01%、-70.01%; 桂花草:33.86%、10.22%;麦麸:2.34%、-5.15%;桂牧一号:15.60%、3.78%;花生麸:42.08%、-56.61%;统糠:32.60%、4.05%。梁明振等[56]研究表明,鹅对桂牧一号牧草CF的消化率为12.14%。王健[57]研究发现,基础饲粮条件下,扬州鹅对NDF、ADF、半纤维素的代谢率分别为63.91%、15.61%、79.55%,15%苜蓿草粉饲粮组鹅的代谢率分别为46.15%、10.55%、66.79%,15%大米草粉组分别为35.72%、9.57%、59.07%。Buchsbaum等[46]研究发现,加拿大鹅可以利用沼生植物中28%的纤维素和25%的半纤维素。

由此可见,鹅对各种营养成分的利用率随饲料的不同而差异较大,同一种纤维在不同饲料中利用率也不尽相同,鹅对半纤维素的利用率相对较高。

2.5 CF水平

饲粮CF水平对CF在鹅体内利用率有很大影响。饲粮CF能刺激雏鹅消化道的发育,饲粮CF水平在较低范围内时,对生长鹅养分消化率有促进作用,这是因为适量CF可以改善饲粮结构,增加饲粮体积,使肠道内食糜有一定空间,还可刺激胃肠蠕动,促进鹅胃肠道消化液分泌,有利于酶的消化作用。当超过一定水平后,饲粮CF对肠道有损伤且表现出抗营养作用,能明显降低饲粮中养分消化利用率。研究表明,饲粮中CF水平为10%~20%、20%~25%、25%~30%、30%~35%、35%~40%、40%~45%时CF消化率分别为65.9%、64.9%、62.1%、60.3%、54.4%、44.8%[57]。另有研究表明,饲粮CF水平每升高1%,其消化率下降1.5%~2.5%[13]

王恬[31]研究表明,鹅对CF的消化率随饲粮CF水平的增加而降低。廖玉英等[58]在合浦鹅饲粮中添加不同水平(9.90%、14.32%和20.37%)的CF,结果发现随着饲粮CF水平提高合浦鹅对CF的利用率降低。王娟娟[34]在雏鹅饲粮中添加5%、6%干羊草,鹅对CF消化率分别为20.04%、17.98%,鹅对半纤维素的消化率分别为47.47%、46.69%,6%干羊草组CF和半纤维素组消化率显著低于5%干羊草组。

毛宗林[59]、王宝维等[60]认为,CF消化率随饲粮CF水平的增加呈二次曲线,一定范围内呈增加趋势。毛宗林[59]研究发现,在CF水平较低时,ADG随着CF水平(2.350%~5.032%)增加而增加。王宝维等[60]在饲粮中添加6.02%、6.86%、8.66%、10.41%墨西哥玉米干草粉发现,鹅对CF消化率分别为19.20%、23.26%、28.02%、27.07%,NDF消化率分别为14.94%、18.06%、23.33%、21.95%,ADF消化率分别为18.15%、21.27%、25.10%、23.64%;研究五龙鹅对黑麦草结构饲粮消化代谢规律表明,饲粮CF水平为9.14%、17.92%、20.40%、22.27%时,NDF消化率为5.890%~25.405%,ADF消化率为10.202%~27.605%,CF消化率为7.909%~22.102%[61]。有研究表明,羊草添加水平在127.0~258.0 g/kg(CF 59.4~104.9 g/kg)时,CF消化率为13.00%~18.40%,NDF消化率为14.10%~21.47%,ADF消化率为15.40%~22.29%[62]。也有研究表明,苜蓿粉添加量在61.5~286.0 g/kg(CF为46.9~124.1 g/kg)时鹅对饲粮CF利用率为17.15%~25.35%,NDF利用率为21.04%~30.71%,ADF利用率为19.10%~28.08%,半纤维素利用率为37.53%~72.67%[63];Hollister等[29]对鹅的研究表明,鹅对ADF的消化率随饲粮CF水平的增加而提高,当苜蓿草粉达到40%时,ADF消化率为21.72%。另有研究表明,在等能等蛋白质不同CF水平(5.20%、6.00%、7.00%、8.00%、9.00%)下,NDF、ADF、CF消化率分别为42.68%~58.51%、28.56%~49.32%、18.16%~48.28%[64],这些研究表明,在一定饲粮CF水平范围内,CF的消化率总的变化趋势是随着饲粮CF水平的升高而增加。赵立[21]用含4%、8%、12%和16%CF的饲粮饲喂白罗曼母鹅,研究表明,饲粮CF水平为12%时鹅对NDF的消化率最高,饲粮CF水平升高时则明显下降。刘长忠[65]研究饲粮CF水平为3.00%、5.67%、8.33%、11.00%时的CF真消化率,CF真消化率分别为30.41%、33.14%、31.59%、27.42%,NDF真消化率分别为37.18%、39.70%、38.63%、34.51%,ADF真消化率为16.44%、17.51%、16.09%、13.22%,试验表明饲粮纤维水平在3.00%~11.00%内,各养分呈二次曲线规律变化,均存在极大值。孔祥玲[66]研究扬州鹅对5.96%水平苜蓿消化率发现,扬州鹅对CF消化率为14.43%~16.94%,NDF消化率为29.28%~35.53%,ADF消化率为40.56%~42.16%。赵立等[67]发现,农大Ⅰ号白鹅饲粮CF水平高的要比饲粮CF水平低的CF利用率高。杨曙明等[18]研究发现,生长豁鹅对CF消化率随饲粮CF水平呈双曲线型上升。

此外,鹅的性别、饲粮性质、CF来源的物理结构、饲粮粒度、纤维素的溶解性、木质化程度、饲粮调制、饲粮本身CF水平等也会影响CF的利用率。

3 小 结

鹅饲粮中需要一定量的CF来构成合理的饲粮结构。迄今为止,鹅饲粮CF的利用机理仍没有定论,有些学者认为几乎全部的饲粮CF是在鹅盲肠内被消化的,这种消化依赖于盲肠微生物分泌的纤维素酶,但大多倾向于鹅对饲粮CF的利用是消化道各部分器官的机械、化学和微生物协同作用的一个生理过程。鹅对CF的利用受多种因子相互作用的影响,这提示我们在研究鹅对饲粮CF的利用时要综合考虑鹅的品种、日龄、CF来源、CF水平及基础饲粮中CF对添加的CF的影响。鹅能利用一定水平的CF,但对鹅利用CF及CF组分的机理还有待于进一步研究,以期在保证鹅绿色健康生长的前提下,获得最高经济价值。

参考文献
[1]JAMROZ D,WILICZKIEWICZ A,SHARUPINSKA J.The effect of diets containing different levels of structural substances on morphological changes in the intestinal walls and the digestibility of the crude fiber fractions in geese[J]. Journal of Animal and Feed Sciences,1992,1(1):37-50. (1)
[2]AMERAH A M,RAVINDRAN V,LENTLE R G.Influence of insoluble fibre and whole wheat inclusion on the performance,digestive tract development and ileal microbiota profile of broiler chickens[J]. British Poultry Science,2009,50(3):366-375. (1)
[3]BACHKNUDSEN K E.The nutritional significance of ‘dietary fibre' analysis[J]. Animal Feed Science and Technology,2001,90(1):3-20. (1)
[4]WILS-PLOTZ E L.The combined effects of purified fiber and dietary threonine on chick growth,and gut health,when infected with coccidiosis [D]. Ph.D.Thesis.Urbana:University of Illinois,2012. (1)
[5]MAROUNEK M,SUCHORSKA O,SAVKA O.Effect of substrate and feed antibiotics on in vitro production of volatile fatty acids and methane in cecal contents of chickens[J]. Animal Feed Science and Technology,1999,80(3):223-230. (2)
[6]CHEN Y H,HSU H K,HSU J C.Studies on the fine structure of caeca in domestic geese[J]. Asian-Australasian Journal of Animal Science,2002,15(7):1018-1021. (1)
[7]邵彩梅,韩正康.鹅盲肠对纤维类成分消化的研究[J]. 南京农业大学学报,1992,15(4):86-89. (2)
[8]GARIA D M.The role of the giant Canada goose (Branta canadensis maxima) cecum in nutrition [D]. Ph.D.Thesis.Columbia:University of Missouri-Columbia,2006. (1)
[9]邵彩梅,韩正康.四季鹅胃肠道发育及消化酶活力的年龄性变化[J]. 中国畜牧杂志,1990,26(1):15-18. (2)
[10]陈五湖.扬州鹅对来源不同的日粮纤维消化利用研究[D]. 硕士学位论文.扬州:扬州大学,2008:14-31. (6)
[11]JAMROZ D,JAKOBSEN K,BACH KNUDSEN KE,et al.Digestibility and energy value of non-starch polysaccharides in young chickens,ducks and geese,fed diets containing high amounts of barley[J]. Comparative Biochemistry and Physiology:Part A Molecular and Intergrative Physiology,2002,131(3):657-668. (1)
[12]刘晓娟.不同纤维源日粮对吉林白鹅消化生理及盲肠发酵的影响 [D]硕士学位论文.长春:吉林农业大学,2009:20-27. (2)
[13]徐敏娟,陈五湖,张苗苗,等.鹅盲肠微生物体外利用ADF/NDF的初步研究[J]. 畜牧与兽医,2006,38(6):17-19. (3)
[14]刘洪亮.不同纤维源在鹅体内消化动态的研究[D]. 硕士学位论文.长春:吉林农业大学,2007:12-52. (4)
[15]MATTOCKS J G.Goose feeding and cellulose digestion[J]. Wildfowl,1971,22:107-113. (1)
[16]党国华,王恬.鹅对富含纤维类饲料的利用[J]. 中国家禽,2003,25(3):26-28. (1)
[17]MATEOS G G,JIMENEZ-MORENO E,SERRANO M P,et al.Poultry response to high levels of dietary fiber sources varying in physical and chemical characteristics[J]. The Journal of Applied Poultry Research,2012,21(1):156-174. (1)
[18]杨曙明,杨忠源,张甫山,等.生长豁鹅对富含纤维饲料利用率的研究[J]. 中国农业科学,1995,28(S1):171-176. (3)
[19]HALLSWORTH E G,COATES J I.The growth of the alimentary tract of the fowl and the goose[J]. Journal of Agricultural Science,1962,58(2):153-163. (1)
[20]JIMENEZ-MORENO E,GONZALEA-ALVARADO J M,GONZALEZ-SERRANO A,et al.Effect of dietary fiber and fat on performance and digestive traits of broilers from one to twenty-one days of age[J]. Poultry Science,2009,88(12):2562-2574. (1)
[21]赵立.肉鹅对不同来源纤维的研究[D]. 硕士学位论文.长春:吉林农业大学,2003:4-41. (5)
[22]张瑞廷.青绿苜蓿及青贮玉米秸秆对四川白鹅生长性能影响的研究[D]. 硕士学位论文.郑州:河南农业大学,2008:16-23. (1)
[23]王宝维,荆丽珍,张倩,等.不同比例青贮玉米秸秆日粮的鹅消化率[J]. 动物营养学报,2008,20(2):176-182. (1)
[24]李青竹,娄玉杰,王洪鹤,等.玉米秸秆在鹅生产中应用的研究进展[J]. 黑龙江畜牧兽医,2010(13):23-25. (1)
[25]冯文喜,谢振宇,张伟,等.肉鹅消化特点及合理利用秸秆的试验研究[J]. 中国畜牧兽医,2007,34(4):35-36. (1)
[26]章双杰,郭军,汤青萍,等.鹅对11种非常规饲料代谢能和纤维利用率的研究[J]. 动物营养学报,2011,23(11):1925-1931. (2)
[27]葛文华,张乐乐,胡文婷,等.籽粒苋对鹅营养价值的评定[J]. 饲料工业,2012,33(2):35-39. (1)
[28]张亚俊.纤维水平对仔鹅生产性能、消化道发育及养分利用的影响[D]. 硕士学位论文.扬州:扬州大学,2008:36-41. (1)
[29]HOLLISTER A G,NAKAUE H S,ARSCOTT G H.Studies with confinement-reared growing goslings.Effects of feeding high level of dehydrated alfalfa and Kentucky bluegrass to growing gosling[J]. Poultry Science,1975,63(3):532-537. (2)
[30]吴梦琴.真代谢能法测定鹅对几种饲料代谢能、氨基酸、粗纤维的消化利用率的研究[D]. 硕士学位论文.南宁:广西大学,2006:17-39. (2)
[31]王恬.太湖鹅对红三叶、白三叶草利用的研究[D]. 硕士学位论文.南京:南京农业大学,1987:120-121. (2)
[32]仲庆振.不同品种鹅对日粮纤维利用的研究.硕士学位论文.长春:吉林农业大学,2004:5-16.(3)
[33]殷海成.生长期固始白鹅对饲料中粗纤维利用研究[J]. 当代畜牧,2007(4):23-24. (1)
[34]王娟娟.鹅对羊草利用效果的研究[D]. 硕士学位论文.长春:吉林农业大学,2007:6-15. (4)
[35]VAN DER WIELEN P W,BIESTERVELD S,LIPMAN L J A,et al.Inhibition of a glucose-limited sequencing fed batch culture of salmonella enterica serovar enteritidis by volatile fatty representative of the cecal of broiler chickens[J]. Applied and Environmental Microbiology,2001,67(4):1979-1982. (1)
[36]杨桂芹,高妍.0-35日龄肉用仔鹅日粮适宜粗纤维和粗蛋白水平的研究[J]. 中国家禽,2006,28(2):11-16. (1)
[37]刘记强.日粮纤维对固始鸡生长发育、消化生理和盲肠生物定植规律的影响[D]. 博士学位论文.郑州:河南农业大,2009:14. (1)
[38]SMITS C H,VELDMAN A,VERSTEGEN M W,et al.Dietary carboxymethyl cellulose with high instead of low viscosity reduces macronutrient digestion in broiler chickens[J]. The Journal of Nutrition,1997,127(3):483-490. (1)
[39]SERENA A,BACH KNUDSEN K E.Chemical and physicochemical characterisation of co-products from the vegetable food and agro industries[J]. Animal Feed Science and Technology,2007,139(1):109-124. (1)
[40]VAN DER KLIS J D,VAN VOORST A,VAN CRUYNINGEN C.Effect of a soluble polysaccharide (carboxy methyl cellulose) on the physico-chemical conditions in the gastrointestinal tract of broilers[J]. British Poultry Science,1993,34(5):971-983. (1)
[41]HETLAND H,SVIHUS B,KROGDAHL Å.Effects of oat hulls and wood shaving on digestion in broilers and layers fed diets based on whole or ground wheat[J]. British Poultry Science,2003,44(2):275-282. (2)
[42]HSU J C,LU T W,CHIOU W S,et al.Effects of different sources of dietary fibre on growth performance and apparent digestibility in geese[J]. Animal Feed Science and Technology,1996,60(1/2):93-102. (1)
[43]YU B,TSAI C C,HSU J C,et al.Effect of different sources of dietary fibre on growth performance,intestinal morphology and caecal carbohydrates of domestic geese[J]. British Poultry Science,1998,39(4):560-567. (1)
[44]LOU Y J,LUI H L,WANG J,et al.Determination and comparison of digestion kinetics of two fibre sources in geese[J]. South African Journal of Animal Science,2010,40(1):70-76. (1)
[45]王瑞晓.肉鹅对高纤维饲料的利用[J]. 中国饲料,1999(4):20-22. (1)
[46]BUCHSBAUM R,WILSON J,VALIELA I.Digestibility of plant constituents by Canada geese and Atlantic brant[J]. Ecology,1986,67(2):386-393. (2)
[47]娄玉杰,张桂山.鹅对日粮纤维消化机理的研究[J]. 吉林农业大学学报,2008,30(4):559-564. (1)
[48]CUMMINGS J H,SOUTHGATE D A T,BRANCH W J,et al.The digestion of dietary pectin in the human gut and its effect on calcium absorption and large bowel function[J]. British Journal of Nutrition,1979,41(3):477-485 (1)
[49]何仁春,杨家晃,廖玉英,等.三种牧草在鹅日粮中的对比研究[J]. 中国草食动物,2006,26(3):36-38. (1)
[50] TIMMLER R.Investigation into the digestibility of high fiber feedstuffs for geese [C]//Proceedings of the 8th International Symposium of Young Poultry Scientists.Poland:[s.n.],1994:148-254.(1)
[51]夏中生,麻艳群,杨家晃.饲粮纤维来源对合浦鹅生产性能、血清生化指标和养分代谢的影响[J]. 畜牧与兽医,2006,38(7):7-10. (1)
[52]陈朝江.鸡、鸭、鹅消化生理的比较研究 [D]. 硕士学位论文.咸阳:西北农林科技大学,2008:12-22. (1)
[53]麻艳群.饲粮营养水平、纤维来源对鹅利用纤维潜力和生产性能的影响[D]. 硕士学位论文.南宁:广西大学,2005:14-27. (1)
[54]王庆,王志跃,杨海明,等.鹅鸡对几种常规饲料纤维消化率的比较研究[J]. 饲料研究,2012(7):81-82. (1)
[55]周世霞.日粮粗纤维水平对朗德鹅生长性能、血清生化指标和胃肠道发育的影响[D]. 硕士学位论文.武汉:华中农业大学,2006:16-44. (1)
[56]梁明振,程红娜,李坚学,等.合浦灰鹅饲喂桂牧一号牧草的营养价值评定[J]. 中国草食动物,2005,25(1):31-32. (1)
[57]王健.扬州鹅对日粮纤维消化利用的研究[D]. 硕士学位论文.扬州:扬州大学,2002:5-13. (2)
[58]廖玉英,杨家晃,韦凤英,等.日粮粗纤维水平对广西合浦鹅生长性能的影响[J]. 广西畜牧兽医,2004,20(6):243-245. (1)
[59]毛宗林.日粮粗纤维水平及添加酶制剂对雏鹅生产性能的影响[D]. 硕士学位论文.武汉:华中农业大学,2007:40-56. (2)
[60]王宝维,吴晓平,刘光磊,等.添加墨西哥玉米干草粉对五龙鹅日粮消化利用及氮代谢的影响[J]. 中国农业科学,2004,37(12):1911-1916. (2)
[61]王宝维,刘光磊,张名爱,等.五龙鹅对黑麦草结构日粮消化代谢规律的研究[J]. 畜牧兽医报,2004,35(5):510-515. (1)
[62]王宝维,龙芳羽,张旭晖,等.日粮中羊草不同添加水平对五龙鹅纤维和钙磷代谢的影响[J]. 西北农林科技大学学报:自然科学版,2007,35(6):51-54,59. (1)
[63]王宝维,张旭晖,吴晓平,等.苜蓿粉含量对鹅日粮粗纤维和钙磷消化率的影响[J]. 西北农林科技大学学报,2005,33(8):59-62. (1)
[64]王宝维,王巧莉,范永存,等.青贮玉米秸秆对鹅纤维及Ca、P表观消化率的影响[J]. 西南农业学报,2009,22(2):483-486. (1)
[65]刘长忠.日粮纤维水平对生长鹅营养效应和NSP酶在日粮中应用的研究[D]. 博士学位论文.武汉:华中农业大学,2007:80-101. (1)
[66]孔祥玲.整粒玉米日粮对仔鹅生长性能和消化机能的影响[D]. 硕士学位论文.江苏:扬州大学,2009:40-63. (1)
[67]赵立,娄玉杰.不同纤维源对鹅生长性能的影响[J]. 吉林农业大学学报,2004,26(1):103-106. (1)