克氏原螯虾(Procambarus clarkii)属甲壳纲(Crustacea)，十足目(Decapoda)，蝲蛄科(Cambaridae)，具有适应性强、生长快、肉质鲜美、营养丰富等特性，深受国内消费者的喜欢，具有较高的养殖意义。目前的养殖实践大多仅凭经验投喂鱼糜、玉米、小麦等常用饲料，尚缺乏高效、专用的克氏原螯虾饲料，严重制约着螯虾养殖业的快速发展。为了研制专用的饲料，需要对克氏原螯虾的营养学参数有翔实而确切的研究，但目前关于克氏原螯虾的研究主要集中在它的生物学习性^{[ 1 ]}、摄食习惯^{[ 2 ]}以及少量的营养学参数^{[ 3,4 ]}上，现仅有国内部分学者对克氏原螯虾的最适粗蛋白质(CP)和能量蛋白质比(简称能蛋比，E/P)的需求做过简单的研究，并未对碳水化合物变化带来的E/P变化进行深入的研究。

能量是虾类饲料组成定量的基础指标之一，对于水产动物而言，适量的能源物质有节约蛋白质的作用。但在虾类配合饲料中，过多的非蛋白质能源物质会影响其摄食和生长，造成体脂肪含量过高，商品性能降低，且限制虾类对其他营养成分的消化吸收。因此，在配合饲料的研制过程中，适宜的饲料E/P对于促进虾类的生长、提高产品质量、降低养殖成本、提高经济效益具有重要的作用。

鉴于此，本试验旨在以鱼粉为主要蛋白质源制作半精制饲料，探讨不同饲料E/P对克氏原螯虾生长性能、肌肉组成、消化酶活性以及能量收支的影响，进而确定克氏原螯虾饲料最适E/P，以期为克氏原螯虾配合饲料的开发提供基础理论依据，推动其养殖业的发展。 1 材料与方法 1.1 试验饲料

试验配制5种E/P分别为32、34、36、38和40 MJ/kg(表1)的相同CP水平半精制试验饲料(饲料CP水平为35%，能量为消化能)。对常规试验饲料原料粉碎后，取80目筛下物，按照配方混合后制粒，加工成直径为0.5 mm的颗粒饲料，60 ℃烘干。

克氏原螯虾取自安徽省巢湖市居巢区黄麓镇。饲养一段时间以后，选择体质健康、平均体重为(8.41±1.12) g的克氏原螯虾600尾，随机分为5个组，每个组6个重复，每个重复20尾虾，投放在安徽省巢湖市三珍公司30个养殖池(100 cm×70 cm×40 cm)中，每个重复放入1个池子。饲养条件控制在pH为7.2~7.8，溶氧量为5.5~6.5 mg/L，养殖温度为(25±3) ℃，养殖水每天更换1/3。每天投喂3次，时间分别为08:30、13:30和18:30，投饵量约为虾体重的3%，投饵后2 h清理残饵和粪便。饲养时间为60 d。

试验测定的生长性能包括成活率、相对增重率、饲料系数、相对增长率，其计算公式如下：

测定饲料和肌肉常规营养成分组成，其中用常压干燥法(GB/T 5009.3—2010)测定水分含量；采用凯氏定氮法(GB/T 6432—94)测定CP含量；采用索氏抽提法(GB/T 6433—2006)测定粗脂肪含量；采用GB/T 18426—2000方法以氨基酸分析仪测定氨基酸含量。

养殖试验结束后，试验虾饥饿24 h后，取出整个肠道和肝胰腺，剔除附属物，称重，分装入自封袋中，然后转至-20 ℃冰箱中保存，待分析用。分析时取出肠道和肝胰腺，4 ℃解冻，剪碎后加入10倍(w/v)的缓冲溶液(pH=7.2的磷酸氢二钠-柠檬酸缓冲溶液)，以1 000 r/min匀浆后，在4 ℃下3 000 r/min离心10 min，取上清液待测(24 h内测定完毕)。

蛋白酶活性测定采用福林-酚试剂法；淀粉酶活性测定采用碘-淀粉比色法；纤维素酶活性测定采用3,5-二硝基水杨酸显色法。蛋白酶单位定义：1 mg组织在37 ℃条件下1 min水解酪蛋白产生1 μg酪氨酸的酶量为1个蛋白酶活力单位，用U表示；淀粉酶单位定义：1 mg组织在37 ℃条件下与底物作用30 min，水解10 mg淀粉定义为1个淀粉酶活力单位，用U表示；纤维素酶单位定义：1 mg组织1 min生成1 μg葡萄糖的酶量定义为1个纤维素酶活力单位，用U表示。

试验结束后，从每组选出10尾体质健康、平均体重为(14.0±0.4) g、规格一致的克氏原螯虾，-20 ℃冰箱保存4尾以测肌肉组成，剩下6尾虾随机分成3个平行，每平行2尾，放入半径为20 cm的盆中，上面盖着纱网以防止虾爬出。每天投喂的饲料都精确称重，饱食投喂。残饵和粪便在喂食后2 h内用虹吸法吸出，收集的残饵装入烧杯，风干后保存在-20 ℃。及时收集虾的蜕皮。样品的能值用6200型氧弹热量仪测定。每个样品重复测定2次，取平均值。试验时间为20 d。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) % 项目 Items 能蛋比 E/P/(MJ/kg) 32 34 36 38 40 原料 Ingredients 菜籽粕 Rapeseed meal 8.0 10.0 10.0 12.0 14.0 鱼粉 Fish meal 20.0 20.0 20.0 20.0 22.0 豆粕 Soybean meal 6.3 9.3 12.3 13.3 14.3 小麦粉 Wheat meal 20.5 18.0 14.5 10.5 7.0 糊精 Dextrin 3.0 8.0 11.0 13.0 明胶 Gelatin 9.0 7.0 5.5 3.5 微晶纤维素 Microcrystalline cellulose 6.5 3.0 干酒糟及其可溶物 DDGS 6.0 6.0 6.0 6.0 6.0 棉籽粕 Cottonseed meal 4.0 4.0 4.0 4.0 4.0 玉米蛋白粉 Corn gluten meal 6.0 6.0 6.0 6.0 6.0 黏合剂 Bonding agent 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 乌贼粉 Cuttlefish meal 2.0 2.0 2.0 2.0 2.0 乌贼膏 Cuttlefish oil 2.0 2.0 2.0 2.0 2.0 甜菜碱 Glycine betaine 2.0 2.0 2.0 2.0 2.0 大豆油 Soybean oil 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 鱼油 Fish oil 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 磷酸二氢钙 Ca(H2PO4)2 1.5 1.5 1.5 1.5 1.5 复合磷脂 Complex phospholipid 2.0 2.0 2.0 2.0 2.0 脱壳素 Shell element 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 胆碱 Choline 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 矿物质预混料 Mineral premix1) 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 维生素预混料 Vitamin premix2) 0.5 0.5 0.5 0.5 0.5 合计 Total 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 营养水平 Nutrient levels3) 消化能 Digestible energy/(MJ/kg) 11.64 12.20 12.90 13.26 14.00 粗蛋白质 CP 35.63 35.63 35.41 35.11 35.28 粗脂肪 Crude lipid 5.00 5.43 5.27 5.58 5.59 1)矿物质预混料为每千克饲料提供 Mineral premix provided the following per kg of diets：Cu 2.0 mg,Zn 34.4 mg,Fe 21.1 mg,Mn 6.3 mg,Se 0.18 mg,I 1.63 mg,Mg 52 mg,Co 0.24 mg。 2)维生素预混料为每千克饲料提供Vitamin premix provided the following per kg of diets：VA 16 000 IU,VD3 8 000 IU,VE 160 mg,VK3 14.72 mg,VB1 17.8 mg,VB2 48 mg,VB6 29.52 mg,VB12 240 μg,VC (35%) 800 mg,烟酸胺 niacinamide 79.2 mg，D-泛酸钙 calcium-D-pantothenate 73.6 mg，叶酸 folic acid 6.4 mg，生物素 biotin 640 μg，肌醇 inositol 320 mg，氯化胆碱 choline chloride 1 500 mg，L-肉碱 L-carnitine 100 mg。 3)消化能为计算值，其他为实测值。Value of digestible energy was calculated,and the others were measured.

表1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) %

能量收支方程如下：

其中的各项指标按以下方法^{[ 5 ]}计算：

式中：CN为摄食氮；GN为生长氮；FN为粪氮；EN为蜕皮氮。常数24.83是对虾排泄1 g氮(以氨的形态)损失的能量为24.83 kJ。甲壳类的主要排泄产物为氨，尿素的量极少。这里假定氨是唯一的氮排泄物。

试验结果用“平均值±标准差”表示，采用SPSS 17.0软件进行数据分析和统计，先对数据作单因素方差分析(one-way ANOVA)，若影响显著，再用双重比较或Duncan氏法进行多重比较，显著性水平为P＜0.05。

由表2可知，成活率、相对增重率和相对增长率都是随着E/P的升高呈现先升高后降低的趋势，均是E/P 36 MJ/kg组出现最高水平(P<0.05)，而饲料系数则是E/P 36 MJ/kg组显著低于其他组(P<0.05)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 饲料E/P对克氏原螯虾生长和饲料利用的影响 Table 2 Effects of dietary E/P on growth and feed utilization of Procambrus clarkii " 项目 Items 能蛋比 E/P/(MJ/kg) 32 34 36 38 40 成活率 Survival rate/% 79.3±5.7c 73.1±6.4b 86.7±5.5d 67.4±9.7a 73.7±8.9b 相对增重率 Relative weight gain rate/% 113.2±7.0a 131.1±11.7b 149.2±16.9c 111.7±8.6a 106.4±9.5a 饲料系数 Feed conversion ratio 1.9±0.2c 1.6±0.1b 1.4±0.1a 1.9±0.2c 2.0±0.2c 相对增长率 Relative growth rate/% 13.3±2.4a 16.5±2.4b 21.9±2.6c 22.7±3.7c 18.6±3.6b 同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05)，不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。表3、表4、表5同。 In the same row,values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05),while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as table 3,4 and 5.

表2 饲料E/P对克氏原螯虾生长和饲料利用的影响 Table 2 Effects of dietary E/P on growth and feed utilization of Procambrus clarkii

如图1可见，以饲料系数作为评价指标，用二次曲线来计算克氏原螯虾最适的E/P，回归方程为y=0.024x²－1.734x+32.37，R²=0.706(P<0.05)。曲线的最低值对应的E/P是36.13 MJ/kg，表明克氏原螯虾饲料适宜E/P为36.13 MJ/kg。

图 1(Figure 1)

Fig. 1

图1 能蛋比与饲料系数的关系 Fig.1 The relationship between E/P and the feed conversion ration

如图2可见，以相对增重率作为评价指标，用二次曲线来计算克氏原螯虾最适的E/P，回归方程为y=－1.707x²+121.3x－2 019，R²=0.666(P<0.05)。曲线的最高值对应的E/P是35.53 MJ/kg，表明克氏原螯虾饲料适宜E/P为35.53 MJ/kg。

图 2(Figure 2)

Fig. 2

图2 能蛋比与相对增重率的关系 Fig.2 The relationship between E/P and the relative weight gain rate

由表3可见，不同饲料E/P对克氏原螯虾肌肉中的水分、CP和粗灰分的含量都没有显著性影响(P>0.05)；在32~38 MJ/kg范围内，随着E/P上升，肌肉中粗脂肪含量出现逐渐上升的趋势(P＞0.05)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 饲料E/P对克氏原螯虾肌肉组成的影响(干物质基础) Table 3 Effects of dietary E/P on muscle composition of Procambrus clarkii (DM basis) % 项目 Items 能蛋比 E/P/(MJ/kg) 32 34 36 38 40 水分 Moisture 77.52±0.47 76.37±1.09 76.91±0.61 75.65±2.12 73.77±3.80 粗蛋白质 CP 82.80±0.55 82.55±0.40 82.79±0.62 83.54±0.39 83.32±0.48 粗脂肪 Crude lipid 9.52±0.44a 10.99±1.05ab 11.46±1.68ab 12.23±0.93b 11.57±0.19b 粗灰分 Ash 5.89±0.31 5.45±0.22 5.77±0.13 5.62±0.21 5.50±0.12

表3 饲料E/P对克氏原螯虾肌肉组成的影响(干物质基础) Table 3 Effects of dietary E/P on muscle composition of Procambrus clarkii (DM basis) %

由表4可见，E/P 36 MJ/kg组肌肉的蛋氨酸和精氨酸的含量显著高于E/P 32和40 MJ/kg组(P<0.05)。这3组中其他氨基酸的含量均没有显著差异(P＞0.05)。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 饲料E/P对克氏原螯虾肌肉氨基酸组成的影响(干物质基础) Table 4 Effects of dietary E/P on muscle AA composition of Procambrus clarkii (DM basis) % 项目 Items 能蛋比 E/P/(MJ/kg) 32 36 40 牛磺酸 Tau 0.10±0.01 0.10±0.00 0.10±0.01 天冬氨酸 Asp* 8.71±0.21 8.61±0.25 8.63±0.08 苏氨酸 Thr△ 3.28±0.09 3.31±0.14 3.28±0.04 丝氨酸 Ser 3.23±0.11 3.23±0.14 3.27±0.01 谷氨酸 Glu* 13.58±0.32 13.44±0.24 13.03±0.27 甘氨酸 Gly* 3.55±0.13 3.43±0.06 3.46±0.07 丙氨酸 Ala* 4.48±0.08 4.41±0.06 4.43±0.15 缬氨酸 Val△ 3.70±0.05 3.69±0.01 3.60±0.07 蛋氨酸 Met△ 0.86±0.03a 1.61±0.04c 0.94±0.02b 异亮氨酸 Ile△ 3.73±0.05 3.67±0.02 3.60±0.11 亮氨酸 Leu△ 6.65±0.19 6.60±0.16 6.51±0.24 酪氨酸 Tyr 2.86±0.06 2.85±0.05 2.83±0.04 苯丙氨酸 Phe△ 3.45±0.10 3.41±0.00 3.46±0.03 组氨酸 His△ 1.92±0.07 1.90±0.04 1.87±0.02 赖氨酸 Lys△ 5.85±0.10 5.49±0.20 5.58±0.17 精氨酸 Arg*△ 7.89±0.10a 8.37±0.20b 7.89±0.14a 必需氨基酸总量 TEAA 43.52±0.40 42.82±0.41 43.22±0.41 呈味氨基酸总量 TDAA 33.67±0.37 33.47±0.37 34.17±0.37 *：呈味氨基酸 DAA，△:必需氨基酸 EAA。

表4 饲料E/P对克氏原螯虾肌肉氨基酸组成的影响(干物质基础) Table 4 Effects of dietary E/P on muscle AA composition of Procambrus clarkii (DM basis) %

由表5可见，随着E/P升高，克氏原螯虾的肝胰腺纤维素酶、淀粉酶与蛋白酶活性和肠道纤维素酶活性均呈现先上升后下降的趋势，分别在E/P 36、36、36和34 MJ/kg组达到了最高值(P<0.05)，所对应的最高酶活性分别为263.6、336.7、934.0和275.4 U/mg；肠道中淀粉酶活性呈现先降低后上升的趋势，在E/P 36 MJ/kg组呈现最低值，均显著低于其他组(P<0.05)，即194.5 U/mg；各组克氏原螯虾肠道蛋白酶活性没有显著性差异(P>0.05)。

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 饲料E/P对克氏原螯虾肝胰腺和肠道消化酶活性的影响Table 5 Effects of dietary E/P on activities of digestive enzymes in hepatopancreas and intestine tract of Procambrus clarkii U/mg 项目 Items 能蛋比 E/P/(MJ/kg) 32 34 36 38 40 肝胰腺纤维素酶 Hepatopancreatic cellulase 165.3±9.9a 204.9±11.2b 263.6±16.6c 202.6±16.1b 179.9±15.1a 肝胰腺淀粉酶 Hepatopancreatic amylase 140.4±12.6a 297.3±8.8b 336.7±23.1d 272.6±8.8c 140.2±32.9a 肝胰腺蛋白酶 Hepatopancreatic protease 775.9±53.0b 808.1±77.1b 934.0±46.9c 919.8±9.3c 685.1±48.5a 肠道纤维素酶 Intestinal cellulase 176.1±18.6a 275.4±11.4d 230.7±2.2c 209.4±1.2b 231.2±13.1c 肠道淀粉酶 Intestinal amylase 344.5±22.3c 332.0±9.2bc 194.5±14.5a 299.2±7.2b 454.2±44.4d 肠道蛋白酶 Intestinal protease 536.2±38.0 589.2±69.8 604.2±46.1 621.9±68.7 560.8±49.9

表5 饲料E/P对克氏原螯虾肝胰腺和肠道消化酶活性的影响 Table 5 Effects of dietary E/P on activities of digestive enzymes in hepatopancreas and intestine tract of Procambrus clarkii U/mg

由表6可见，随着饲料中E/P上升，克氏原螯 虾Ce呈现先上升后下降的趋势，在E/P 36和 38 MJ/kg组Ce达到了最高值，显著高于其他组(P<0.05)，分别为52.6和51.2 kJ；Ge/Ce、Ue/Ce和Fe/Ce呈现先上升后下降的趋势；而Re/Ce和Ee/Ce则呈现先下降后上升的趋势。 3 讨 论 3.1 饲料E/P对克氏原螯虾生长和饲料利用的影响

经过60 d的养殖试验，结果表明不同饲料E/P对克氏原螯虾的成活率有显著的影响，随着E/P升高，成活率和相对增重率均呈现先上升后下降的趋势，E/P 36 MJ/kg组出现最高值；饲料系数则是呈现先降后升的趋势。这与薛敏等^{[ 6 ]}对中国明对虾的研究结果一致。蛋白质作为生命活动的基础，对动物的生长与存活都起到很重要的作用，但摄入过量的蛋白质会增加机体代谢负担，而饲料中适量的碳水化合物和脂肪既能节约蛋白质又能满足能量需求。本试验表明，在保持CP水平不变的条件下，E/P在32~36 MJ/kg范围内，饲料中能量的增加可以显著地提高生长效率。这说明在保持CP水平不变的条件下，E/P在32~36 MJ/kg范围内，饲料中的能量物质增加可以促进机体的生长，节约蛋白质。

表6

Table 6

表6(Table 6)

表6 克氏原螯虾在试验期间的能量收支 Table 6 Energy budget of Procambrus clarkii during the experiment 能蛋比 E/P/(MJ/kg) 摄入能 Ce/(kJ/d) 生长能/摄入能 Ge/Ce/% 呼吸能/摄入能 Re/Ce/% 粪能/摄入能 Fe/Ce/% 排泄能/摄入能 Ue/Ce/% 蜕皮能/摄入能 Ee/Ce/% 32 40.0±5.1a 23.5±1.3a 61.5±3.5d 9.4±0.3a 2.5±0.3a 3.1±0.2b 34 47.8±2.1b 25.7±1.2c 57.2±2.1bc 11.3±0.6c 3.4±0.5b 2.4±0.3a 36 52.6±1.9c 28.5±3.2d 53.2±2.5a 12.5±0.5c 3.7±0.4b 2.2±0.2a 38 51.2±2.7c 28.2±2.1d 55.1±1.9ab 12.4±0.5c 2.0±0.3a 2.3±0.2a 40 47.2±1.7b 24.1±2.3b 60.3±1.2d 10.4±0.3b 2.3±0.2a 2.9±0.3b 同列数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05)，不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。 In the same column,values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05),while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05).

表6 克氏原螯虾在试验期间的能量收支 Table 6 Energy budget of Procambrus clarkii during the experiment

在本试验中，随着饲料中E/P的上升，肌肉中CP含量没有显著的变化。这说明饲料中的蛋白质被消化后更多地重新用于蛋白质的合成，使得蛋白质得到了合理的利用。随着饲料中E/P的上升，粗脂肪含量呈现上升趋势，可能由于饲料中碳水化合物的增加通过增加细胞质内的还原性辅酶Ⅱ(NADPH)含量来促进机体脂肪重新合成，特别的是碳水化合物的诱导靶位为2种戊糖磷酸脱氢酶(葡萄糖六磷酸脱氢酶和六磷酸葡糖酸脱氢酶)以及2种传送细胞质NADPH的脱氢酶(苹果酸酶和异柠檬酸脱氢酶)^{[ 7 ]}。

蛋白质合成和降解需要消耗能量，蛋白质周转与能量代谢之间具有定量的关系，依据动物蛋白质周转次数可计算出能量利用效率，但实际情况比理论模式要更为复杂^{[ 8 ]}。蛋白质周转速度会影响肌肉中氨基酸的组成。本试验研究表明，不同E/P对克氏原螯虾肌肉中蛋氨酸和精氨酸含量有显著影响，但具体的影响机理尚不清楚。

消化酶活性高低决定着克氏原螯虾对营养物质的消化吸收能力，并进一步影响虾体生长速度。对甲壳动物的纤维素酶虽然还没有详细的研究，但是在许多甲壳动物中都发现有纤维素酶活性。像其他动物一样，纤维素酶可能来自本身分泌，也可能来自肠内微生物或食物。对中国对虾的研究表明，投喂不同E/P的饲料，虾体内肝胰腺淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶活性和肠道中的纤维素酶、淀粉酶活性有明显的变化，呈现先升高后降低的趋势，并与相对增重率的变化趋势一致，说明消化酶活性与生长有着密切的关系^{[ 9 ]}。由此可见，当CP水平不变时，在一定范围内(32~36 MJ/kg)增加E/P对克氏原螯虾体内消化酶有一定的诱导作用，从而促进对营养物质的消化吸收，影响其生长。

据许实荣等^{[ 10 ]}报道，中国对虾的消化酶对饵料中的营养物质有明显的适应性。本试验研究结果表明，E/P(饲料CP水平不变)的变化对克氏原螯虾肠道蛋白酶活性没有显著影响，这一结果与林仕梅等^{[ 11 ]}对不同E/P对中华绒螯蟹肠道蛋白酶活性的研究结果一致。纤维素酶和淀粉酶活性对E/P的适应程度相对较低，这一点也与吴垠等^{[ 12 ]}关于中国对虾和董云伟等^{[ 13 ]}关于罗氏沼虾的研究结果一致，这可能与长期的生活和进化过程中获得的自身酶系统有关。

从克氏原螯虾在摄食不同E/P的饲料时能量收支情况来看，Re较大，占到50%~60%，Ge/Ce 20%~30%，与蓝蟹(Callinectes sapidus)^{[ 14 ]}、日本沼虾^{[ 15 ]}和中国明对虾^{[ 16 ]}的能量收支相似。本试验结果表明，随着E/P的增加，Ce先上升后下降，当E/P水平在34~36 MJ/kg时，饲料的Ce最高，可见饲料中E/P水平变化可以影响克氏原螯虾对饲料的Ce。

摄食量的变化同时引起Ge、Ue、Re、Fe的变化，随着E/P的升高，Ce逐渐提高。在一定范围内，随着饲料中E/P的升高，克氏原螯虾Ge/Ce即转化率不断升高，且在适宜的E/P条件下，获得最大的Ge；E/P高于36 MJ/kg后，Ce逐渐下降，相应地摄食量也逐渐减少，随之Fe和Ue均降低。这与Bautista^{[ 17 ]}对斑节对虾(Penaeus monodon)幼体的研究结果一致。研究表明，饲料类型会影响动物的排泄，饲料种类的不同能够造成能量收支中Ue的显著差异^{[ 18 ]}。随着E/P的增加，Ue与能量利用率一样出现增加。E/P在36~40 MJ/kg范围内，随着饲料能量水平增加，摄食量受到影响，Ue随之减少。本试验研究发现，克氏原螯虾的Re随着饲料中能量水平的上升而呈现先上升后下降的趋势，这与徐云等^{[ 19 ]}对三疣梭子蟹的研究结论一致，这是由于随着饲料中能量水平的增加，饲料的转化率呈现先上升后下降，对能源物质吸收利用的程度也会随之变化。

饲料中E/P过高或者过低均会降低饲料利用率，影响克氏原螯虾生长。通过对克氏原螯虾生长指标、肌肉组成、消化酶活性以及能量收支的研究，发现克氏原螯虾饲料适宜E/P为34~36 MJ/kg。