随着对脂类在反刍动物瘤胃内作用机理研究的深入，向反刍动物饲粮中补充脂肪(包括油料籽实)的应用技术也在不断发展。通过研究亚麻籽对肉羊瘤胃微生物发酵功能的影响，筛选出亚麻籽加工方式和添加水平的最佳组合，以便生产富含n-3多不饱和脂肪酸(n-3 polyunsaturated fatty acids，n-3 PUFA)的羊肉产品具有重要的理论价值和实践指导意义。亚麻籽(flaxseed)又称胡麻籽，是一种富含α-亚麻酸(ALA)的油料籽实。长期以来，在饲料领域亚麻籽的开发利用主要集中在胡麻饼粕上。近年来，在国内外开展了大量利用亚麻籽作为原料生产富含n-3 PUFA产品的研究[ 1,2,3,4,5,6,7,8,9,10 ]，其中也有人已尝试过利用亚麻籽作为饲料原料来研究反刍动物瘤胃发酵特性的变化，但多集中在探讨亚麻籽的添加水平与瘤胃发酵特性的关系上[ 9,10 ]。瘤胃微生物对不饱和脂肪酸(USFA)的氢化程度和脂肪酸合成水平取决于饲粮的脂肪含量、脂肪酸的不饱和程度、加工方式及饲喂水平和次数[ 11,12,13 ]。另外，尽管饲粮脂肪酸的消化率随其不饱和度的上升而提高，但脂肪酸的不饱和度的加大也增加了对瘤胃发酵的不利影响[ 12 ]。USFA从饲粮释放到瘤胃液的速度以及暴露给瘤胃微生物的程度，决定了瘤胃发酵是否会受到影响。如果超过了瘤胃微生物对USFA的氢化能力，USFA就会堆积，从而影响瘤胃正常发酵。为此，本试验以羯羊为试验对象，拟通过在饲粮中添加不同水平和加工方式的亚麻籽，以期了解其对肉羊瘤胃液pH、纤毛虫数量和养分表观消化率的影响，为调整饲粮n-6/n-3，生产富含n-3 PUFA的羊肉提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计
选取12只1岁蒙古羊羯羊，体重为30～35 kg，随机分成4组，每组3个重复，对照组饲喂基础饲粮(无亚麻籽)，试验组饲喂的亚麻籽分别采用生粒(生粒组)、炒粒(130 ℃左右，用时20 min炒熟，炒粒组)、粉碎(用粉碎机粉碎不过筛，粉碎组)3种不同的加工方式。
试验包括3个连续的4×4拉丁方试验，各拉丁方试验中亚麻籽添加水平分别为75、150和225 g/d。试验期180 d，每个拉丁方试验60 d。采用同一批试验肉羊，依次进行。每个拉丁方试验分为4期，每期15 d，由5 d适应期、7 d预试期和3 d正试期组成。4×4拉丁方试验设计见表1。
 | 表1 4×4拉丁方试验设计 Table 1 The 4×4 Latin square experimental design |
1.2 饲粮组成及营养水平
为了突出饲粮脂肪酸的营养差异，试验采用同一精粗比(20 ∶ 80)的饲粮，亚麻籽按添加水平等比例替换基础饲粮中的商品精料。并按NRC(1985)[ 13 ]要求把羊只饲粮干物质采食量(DMI)全程固定为体重的3.7%～4.0%，本试验设定DMI为1.5 kg/d。饲粮组成及营养水平见表2。
| 表2 饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 2 Composition and nutrient levels of diets (DM basis) |
1.3 饲养管理
试验肉羊采用单栏、定时、定量饲喂。其中，精料(包括商品精料和亚麻籽)饲喂1次(13：00)；在预试期确定的粗料(羊草)的自由采食量，正试期内按其90%饲喂，每天3次(09：00、15：00和21：00)。自由饮水。
1.4 亚麻籽养分降解率
在225 g/d亚麻籽拉丁方试验，正试期内采用尼龙袋法测定亚麻籽在发酵后1.5、3.0、6.0、12.0及18.0 h的粗脂肪(EE)、粗蛋白质(CP)和干物质(DM)的瘤胃降解率。
1.5 瘤胃液采集与指标测定 1.5.1 采集
在正试期每天13：00饲喂亚麻籽后1.5、3.0、6.0、12.0和18.0 h(因0和24.0 h是时间上重叠，而且和18.0 h差异较小，因此本试验未列入)采集瘤胃内容物，用2层纱布过滤，弃去饲料残渣，获取瘤胃液，并加2~3滴福尔马林抑制其微生物的活性。
1.5.2 pH
采集瘤胃液的同时在现场测定其pH。
1.5.3 纤毛虫数量
取瘤胃液1 mL加入4 mL MPS染液(MPS染液的配制方法：35%福尔马林100 mL，氯化钠8 g，甲基绿0.6 g和蒸馏水900 mL混合即可)混匀染色0.5 h，用吸管将混匀的样品稀释液以连续不断的液流充满血球计数室，盖上盖玻片，在光学显微镜下镜检(100倍)。每个样品取10个视野，每个视野取4个方格，最后取平均值。
1.6 粪样采集及指标测定 1.6.1 采集
收粪采用全收粪法，正试期内收集每只羊1 d(24.0 h)内的粪，并注意防止尿液污染，每天晨饲后1.0 h分别对其混匀、称重后按粪重量的10%采集粪样并冷冻保存。待每个正试期结束后将每只 羊3 d的粪样混合均匀，并60~65 ℃烘干，回潮 24.0 h后称重、粉碎、制样并分析常规养分。
1.6.2 养分表观消化率
按实验室常规方法测定饲粮及粪中EE、CP、DM和中性洗涤纤维(NDF)等养分的含量后计算养分表观消化率。 1.7 数据统计分析
亚麻籽养分瘤胃降解率、瘤胃液pH和瘤胃纤毛虫数量的数据用SAS 9.1.3中的拉丁方方差分析，平均值的多重比较采用Duncan氏法。饲粮养分表观消化率的数据用Excel进行简单的整理和求平均值。
2 结果与分析 2.1 亚麻籽加工方式对其养分瘤胃降解率的影响
由表3可见，在225 g/d亚麻籽的拉丁方试验中，各发酵时间点粉碎组各养分的瘤胃降解率均极显著高于炒粒组和生粒组(P<0.01)。在1.5~6.0 h，各时间点炒粒组与生粒组EE瘤胃降解率无显著差异(P>0.05)，12.0和18.0 h炒粒组显著高于生粒组(P<0.05)。各时间点炒粒组与生粒组的CP和DM瘤胃降解率均无显著差异(P>0.05)。
| 表3 亚麻籽加工方式对其各养分瘤胃降解率的影响 Table 3 Effects of flaxseed processing modes on ruminal degradation rate of its nutrients % |
3个试验组6.0 h之前各养分瘤胃降解率的增 幅均大于6.0 h以后，如1.5～6.0 h粉碎组EE瘤胃降解率的增幅为17.35个百分点，而6.0~18.0 h的增幅则为10.74个百分点。这说明，采食后6.0 h之内瘤胃微生物的活动强度要强于6.0 h以后。
2.2 亚麻籽加工方式、添加水平和饲喂后时间对瘤胃液pH的影响 2.2.1 加工方式和饲喂后时间
对3个亚麻籽添加水平瘤胃液pH分别进行拉丁方方差分析可发现，其误差项均不显著(P>0.05)，说明各因素间不存在互作。瘤胃液pH多重比较的结果详见表4。
| 表4 亚麻籽加工方式和饲喂后时间对瘤胃液pH的影响 Table 4 Effects of flaxseed processing modes and time after feeding on rumen fluid pH |
首先，就亚麻籽加工方式对瘤胃液pH的影响来看，各时间点3个试验组瘤胃液pH均极显著高于对照组(P<0.01)，但3个试验组之间均无显著差异(P>0.05)。各组瘤胃液pH平均值为生粒组(6.92)>粉碎组(6.90)>炒粒组(6.85)>对照组(6.56)。
其次，饲喂后时间对各组瘤胃液pH均有极显著影响(P<0.01)；随着饲喂后时间的推移，各组变化基本都经历下降上升再下降再上升的过程。
2.2.2 添加水平
由表5可见，首先，就亚麻籽添加水平的影响来看，在同一加工方式下，3个试验组瘤胃液pH虽然在亚麻籽添加水平为75与150 g/d之间未显示显著差异(P>0.05)，但随其添加水平的增加均呈上升趋势，而且在添加水平为225 g/d时极显著高于其余2个添加水平(P<0.01)。
| 表5 亚麻籽添加水平对瘤胃液pH的影响 Table 5 Effects of flaxseed supplemental level on ruminal pH |
其次，就亚麻籽加工方式的影响来看，当亚麻籽添加水平为75与150 g/d时，瘤胃液pH在不同组间数值接近；当添加水平提高到225 g/d时，为粉碎组>生粒组>炒粒组>对照组。
另外，225 g/d添加水平的瘤胃液pH均已超过7.00以上，其中粉碎组已达到7.35，说明亚麻籽添加水平已接近临界值，不宜再提高。
2.3 亚麻籽加工方式、添加水平、饲喂后时间对瘤胃纤毛虫数量的影响 2.3.1 加工方式和饲喂后时间
对3个亚麻籽添加水平瘤胃纤毛虫数量分别进行拉丁方方差分析可发现，其误差项均不显著(P>0.05)，说明各因素间不存在互作。瘤胃纤毛虫数量多重比较的结果详见表6。
| 表6 亚麻籽加工方式和饲喂后时间对瘤胃纤毛虫数量的影响 Table 6 Effects of flaxseed processing modes and time after feeding on ruminal ciliate number 104·mL-1 |
首先，就亚麻籽加工方式对瘤胃纤毛虫数量的影响来看，饲喂亚麻籽后各时间点瘤胃纤毛虫数量的组间差异极显著(P<0.01)。其中，最多的均为炒粒组，接下来是对照组和生粒组，最少的则是粉碎组。
其次，随着饲喂后时间的推移，瘤胃纤毛虫数量均在下降，其中粉碎组在饲喂后12.0 h极显著下降(P<0.01)，其余各组均在饲喂后6.0 h出现显著下降(P<0.05)，而且，饲喂后6.0 h内的降幅均高于6.0 h后。
2.3.2 添加水平
由表7可见，随着亚麻籽添加水平的增加，粉碎组瘤胃纤毛虫数量出现下降态势，由添加水平为75 g/d的32.08×104/mL下降到添加水平为225 g/d的19.53×104/mL，其降幅达39.12%，3个添加水平间差异极显著(P<0.01)。而炒粒组和生粒组先略有上升(P>0.05)后显著或极显著下降(P<0.05或P<0.01)。
| 表7 亚麻籽加工方式和添加水平对瘤胃纤毛虫的数量的影响 Table 7 Effects of flaxseed processing modes and supplemental levels on ruminal ciliate number 104·mL-1 |
2.4 亚麻籽加工方式和添加水平对养分表观消化率的影响
由表8可见，首先，对EE表观消化率的影响，炒粒组EE表观消化率平均值比对照组平均高出2.49个百分点；而且其对亚麻籽添加水平呈二次曲线反应，随着添加水平的增加，虽然其效应逐渐在提高，但添加水平为150与225 g/d之间的数值接近。相比之下，随着亚麻籽添加水平的增加，生粒组EE表观消化率几乎是在直线下降，其中添加 水平为225 g/d比对照组低9.89个百分点。而粉碎组EE表观消化率随添加水平的增加呈先上升后下降趋势，平均值比对照组低0.51个百分点。
| 表8 亚麻籽加工方式和添加水平对养分表观消化率的影响 Table 8 Effects of flaxseed processing modes and supplemental levels on nutrient apparent digestibility % |
其次，对CP和NDF表观消化率的影响，炒粒组CP和NDF表观消化率平均值比对照组分别高出3.31和1.53个百分点，并随亚麻籽添加水平的增加，均在提高。与此相反，生粒组和粉碎组CP和NDF表观消化率则随亚麻籽添加水平的增加都在下降，其中粉碎组的下降幅度更大。
最后，对DM表观消化率的影响，各试验组在亚麻籽添加水平为75 g/d时以及对照组之间，DM表观消化率接近。
然而，其中炒粒组，亚麻籽添加水平由75 g/d增加到225 g/d时，DM表观消化率由68.39%提高到72.09%，其提高幅度达到3.70个百分点，平均值比对照组提高了1.69个百分点。与此相反，生粒组和粉碎组，随亚麻籽添加水平的增加，DM表观消化率均下降，平均值分别比对照组降低了0.97和3.28个百分点，其中尤其是添加水平为225 g/d时突出，分别比对照组降低了1.48和5.57个百分点。
总之，在肉羊饲粮中添加粉碎处理过的亚麻籽对饲粮各养分的表观消化率具有一定的负面影响，且影响程度随添加水平的增加而加大。而以生粒形式饲喂时，除了对EE表观消化率具有一定的影响外，对其他养分表观消化率的影响相对较小。与此相反，将把亚麻籽炒熟以后以整粒形式添加到肉羊饲粮时，饲粮养分表观消化率不但不降低，反而有改善的作用。
3 讨 论 3.1 亚麻籽养分瘤胃降解率
从本试验结果看，亚麻籽各养分的瘤胃降解率在炒粒组均高于其他2组，但其他2组之间无显著差异，说明粉碎处理亚麻籽的各种养分受瘤胃微生物的影响最大，包括其脂肪及其脂肪酸。另外，从发酵时间点来看，3个试验组发酵6.0 h之内的各种养分瘤胃降解率的增幅均大于6.0 h以后。换言之，发酵后6.0 h之内瘤胃微生物对亚麻籽的利用强度要明显强于6.0 h以后。这一结果与瘤胃液pH和纤毛虫数量的动态变化一致。
3.2 亚麻籽对瘤胃液pH的影响 3.2.1 亚麻籽加工方式对瘤胃液pH的影响
据报道，饲粮脂肪含量可直接影响瘤胃微生物对USFA的氢化程度[ 11,12,13 ]。本试验中，试验组饲粮EE含量明显高于对照组。因此，试验组饲粮脂肪在瘤胃中被微生物氢化较对照组活跃，致使瘤胃内容物中氢质子的减少而提高其pH，而对照组饲粮脂肪则受此影响较小。另外，饲粮EE含量及其脂肪酸的不饱和程度相同的情况下，影响瘤胃微生物对USFA的氢化程度则取决于USFA从饲粮释放到瘤胃液的速度以及暴露给瘤胃微生物的程度[ 12 ]。由于粉碎组亚麻籽EE瘤胃降解率极显著高于其他2组。所以，其USFA在瘤胃中被微生物氢化的程度也高于其他2组，结果其瘤胃液pH上升。
3.2.2 亚麻籽饲喂后时间对瘤胃液pH的影响
本试验中，随着饲喂后时间的推移，各组瘤胃液pH变化基本都经历下降上升再下降再上升的过程。其中，1.5~3.0 h下降是由刚饲喂后瘤胃发酵强度大于其微生物氢化强度所致。相反地，接着3.0~12.0 h的上升则是由于随着时间的推移，更多的饲粮USFA被释放到瘤胃液，致使瘤胃微生物氢化强度上升，而发酵则趋于稳定。但在3.0~12.0 h，除了粉碎组外其余3组瘤胃液pH在3.0~6.0 h上升，而6.0~12.0 h却在小幅下降。由此说明，饲喂后6.0 h内微生物对瘤胃发酵所产生的H+消耗相比多于6.0~12.0 h内的消耗，此结果与佐佐木等[ 15 ]的结论一致。其中，粉碎组饲粮脂肪酸受瘤胃微生物氢化的强度比其他组更加大，而且时间更长。在12.0~18.0 h其瘤胃液pH均在上升，而且幅度都很大。在此时间瘤胃微生物发酵趋于停止，但其氢化还在继续，从而消耗更多H+，致使瘤胃液pH上升。该结果符合瘤胃纤毛虫及细菌脂质脂肪酸组成在饲喂后不同时间点之间的变化规律[ 16 ]。瘤胃内USFA生物氢化所需H+是由纤维发酵分解而变成乙酸的过程中产生的副产物[ 17 ]。而本次试验各组饲粮精粗比及其饲粮养分(除粗脂肪)含量大致相同，饲喂方法也完全一致，所以认为所产生的瘤胃液pH的差异完全是由不同加工方式、饲喂后时间点之间瘤胃微生物对饲粮USFA进行生物氢化程度不同所致。即，在本次试验条件下，瘤胃液pH的主要影响因素转向饲粮USFA组成以及对其加工方式的差异上。
3.2.3 亚麻籽添加水平对瘤胃液pH的影响
本试验中，随亚麻籽添加水平的增加，3个试验组瘤胃液pH均呈上升趋势。即随亚麻籽添加水平的增加，其瘤胃微生物对饲粮USFA的生物氢化程度也在增加，尤其是粉碎组更加明显。符合各试验组瘤胃纤毛虫及细菌脂质脂肪酸组成的变化规律[ 15 ]。而对照组瘤胃液pH则较为稳定。另外,添加水平为225 g/d的瘤胃液pH均已超过7.00，其中粉碎组已达到7.35，说明亚麻籽添加水平已接近临界值，不宜再提高，否则会影响瘤胃微生物正常发酵及挥发性脂肪酸的正常吸收[ 18,19,20 ]。
3.3 亚麻籽对瘤胃纤毛虫数量的影响 3.3.1 亚麻籽加工方式对瘤胃纤毛虫数量的影响
已有的研究结果证明，在反刍动物饲粮中补充过多的脂肪会降低分解纤维的纤毛虫数量，尤其是饲粮USFA更为明显[ 21 ]。换言之，粉碎组饲粮USFA很容易扩散、解离到瘤胃液中，并抑制部分纤毛虫的生存而减少其数量，然而炒粒组的情况正好与此相反。此结果与瘤胃纤毛虫、细菌及无菌液脂质脂肪酸组成的变化规律一致[ 16 ]。
3.3.2 亚麻籽饲喂后时间对瘤胃纤毛虫数量的影响
本试验中，随着饲喂后时间的推移，瘤胃纤毛虫数量均在下降，说明饲粮USFA对瘤胃纤毛虫的抑制作用在累积并加强；而且，瘤胃纤毛虫数量在饲喂后1.5~6.0 h的降幅均高于6.0~12.0 h的降幅，结果进一步说明，在反刍动物瘤胃中植物来源的脂肪酶(起重要作用)和微生物来源的脂肪酶(仅起次要作用，主要源于细菌，其次纤毛虫)在饲喂后的至少5.0 h内维持较强活性[ 21 ]，从而分解出更多的游离态USFA来抑制纤毛虫的生存。该结果符合瘤胃纤毛虫、细菌及无菌液脂质脂肪酸组成在饲喂后不同时间点之间的变化规律[ 16 ]。同时也与瘤胃液pH在饲喂后不同时间点之间的差异基本一致。
3.3.3 亚麻籽添加水平对瘤胃纤毛虫数量的影响
本试验中，随着亚麻籽饲喂量的增加，其瘤胃纤毛虫数量基本上都出现下降态势。即，随着饲喂量的增加，其USFA对纤毛虫的抑制作用[ 21 ]在增加。其中粉碎组最为显著。其结果也符合瘤胃纤毛虫及细菌脂质脂肪酸组成的变化规律[ 16 ]。
另外，对瘤胃纤毛虫数量与瘤胃液pH之间进行相关分析可发现，两者之间存在负相关关系(r=-0.373 5，P<0.05)，说明随着瘤胃液pH的上升，其纤毛虫数量要减少。由此可以得出如下结论：1)肉羊饲粮中添加亚麻籽，影响了瘤胃微生态系统的平衡，从而引起瘤胃微生物脂肪代谢以及瘤胃纤毛虫和细菌区系的改变，其结果是添加的越多，USFA对纤毛虫的抑制强度越大；2)因为微生物生物氢化率的改变，引起瘤胃液pH的波动，从而出现瘤胃微生物(包括纤毛虫)数量及菌群的变化。最终的结果是改变了瘤胃发酵功能。
3.4 亚麻籽对饲粮养分表观消化率的影响
对饲粮EE表观消化率讲，尽管在一定范围内随其脂肪酸不饱和度的上升而提高[ 22 ]，但脂肪酸的不饱和度也增加了对瘤胃发酵的不利影响[ 23 ]。USFA含量高的试验羊饲粮EE表观消化率在本次试验中表现出显著的差异，其中粉碎组因PUFA的原因，开始呈上升的趋势，但超过150 g/d以后，其表观消化率则出现下降的态势，这也许是因为其饲粮USFA已超出了瘤胃微生物对USFA的生物氢化能力，使USFA堆积而影响瘤胃正常发酵，导致EE表观消化率下降。生粒组饲粮EE表观消化率均比对照组低，而且随添加水平的增加呈下降态势，这是因为生粒组饲粮以全生油籽形式饲喂USFA，降低其油脂在瘤胃和胃肠道中的释放量和利用率。从该组羊粪中观察到油籽实颗粒的事实也可证明上述现象的存在。炒粒组饲粮EE表观消化率高于对照组，是因为该组饲粮EE在瘤胃和肠道中释放速度缓慢，从而不影响瘤胃正常发酵的前提下，将充分发挥饲粮USFA对其EE表观消化率的正面效应。
同样，由于粉碎组亚麻籽瘤胃降解率高使得饲粮USFA释放到瘤胃液的速度超过了瘤胃微生物对USFA的氢化能力，从而影响其瘤胃正常发酵[ 19 ]，其结果是降低了饲粮CP表观消化率，而且添加越多，此种影响越明显。生粒组由于瘤胃降解率低的缘故，其饲粮USFA对瘤胃发酵不会带来显著的影响。而炒粒组饲粮CP表观消化率明显得到提高，是由于饲粮USFA，尤其是亚麻酸从饲粮释放到瘤胃液的量也许达到瘤胃正常发酵所需的水平，并改善了瘤胃微生物发酵环境。
粉碎组因饲粮，尤其亚麻酸完全暴露在瘤胃环境中，一方面对纤维分解菌产生较明显的抑制作用[ 24 ]，同时也明显降低了分解纤维的纤毛虫数量[ 18 ]。从而使饲粮NDF表观消化率降低，而且随着其添加水平的增加，抑制强度明显增强。生粒组则由于亚麻籽的瘤胃降解率低，饲粮USFA虽然对瘤胃原虫和纤维分解菌没有产生太明显的抑制情况，但也同时影响了本身所含NDF的瘤胃有效降解，从而使饲粮NDF表观消化率的有所降低。而炒粒组，虽然在瘤胃中降解率比生粒组明显多一些，但也许其饲粮USFA对瘤胃纤维分解菌和原虫没有来得及有效抑制之前就已逃逸到真胃或小肠。所以，基础饲粮(对照组)正常NDF表观消化率，再加上本身所含NDF的瘤胃有效降解，使饲粮NDF表观消化率得到提高。
富含α-亚麻酸植物油能显著抑制瘤胃甲烷产生菌，并抑制甲烷生成，改善瘤胃发酵环境，从而减少肉羊以甲烷形式损失的饲粮能量，提高饲粮DM表观消化率[ 18 ]。本试验中，由于粉碎组亚麻籽α-亚麻酸在瘤胃液中释放量随添加水平的增加而增加，从而抑制瘤胃甲烷产生菌的同时，也抑制了纤维分解菌等有益于提高饲粮DM消化的微生物，总的结果使饲粮DM表观消化率下降。而炒粒组亚麻籽α-亚麻酸在瘤胃液中释放速度及其释放量，正好起到抑制瘤胃甲烷产生菌，同时也不至于影响瘤胃正常发酵，从而减少试验羊以甲烷形式损失的饲粮能量，提高饲粮DM利用率。至于生粒组因瘤胃降解率低，饲粮α-亚麻酸在瘤胃液中未能起到明显的影响，但同时也影响了本身DM的消化利用。因此其DM表观消化率有所降低。
从饲粮各组分表观消化率与瘤胃纤毛虫之间相关分析的结果看，其相关系数最大的是NDF表观消化率(r=0.938 5)，其次为DM表观消化率(r=0.821 3)和CP表观消化率(r=0.738 1)，最小的则是EE表观消化率(r=0.161 1)。说明瘤胃过多的游离态USFA对饲粮纤维消化率的影响最大，其结果符合瘤胃过多的游离态USFA抑制纤维分解的纤毛虫[ 17 ]和纤维分解菌[ 23 ]生长的研究报道。
4 结 论
① 瘤胃纤毛虫数量与瘤胃液pH之间存在负相关关系(r=-0.373 5，P<0.05)。即，肉羊饲粮中添加亚麻籽，影响了瘤胃微生态系统的平衡，从而引起瘤胃微生物脂肪代谢以及瘤胃纤毛虫和细菌区系的改变。其结果添加的越多，其USFA对纤毛虫的抑制强度越大。
② 因为微生物生物氢化率的改变，引起瘤胃液pH的波动，从而出现瘤胃微生物(包括纤毛虫)数量及结构的变化。
③ 基于上述变化，最终的结果是改变了瘤胃发酵功能。在肉羊饲粮中添加粉碎处理的亚麻籽对其饲粮各项养分的表观消化率具有一定的负面影响，而且其影响程度随添加水平的增加而明显加大。而以生籽形式添加时，除了对EE表观消化率有一定的影响外，对饲粮其他养分表观消化率的影响较小。与此相反，将把亚麻籽炒熟以后以整粒形式添加到肉羊饲粮时，其各项养分表观消化率不但不降低，反而有改善的作用。
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