热应激是指奶牛遭受的不利于奶牛生理活动的高温环境产生的非特异应答反应的总和。热应激导致奶牛生理生化指标的改变[1],并使奶牛干物质采食量和产奶量下降[2]。我国南方夏季主要表现为高温高湿,并且持续时间较长[3],导致奶牛的生理指标和生产性能都受到不同程度的热应激的影响[4],严重影响着奶牛的健康,给奶牛养殖业造成重大的经济损失。反刍动物的葡萄糖来源主要是靠糖异生途径获得,而过去长时间内没有重视反刍动物葡萄糖营养,直到卢德勋[5]提出葡萄糖营养整体性指标——代谢葡萄糖(metabolizable glucose,MG)。MG的是饲料经动物消化吸收后,可以给动物提供的可消化的葡萄糖总量,它由2部分组成,即瘤胃发酵产生的丙酸转化形成的葡萄糖(POEG)和过瘤胃淀粉提供的葡萄糖(BSEG)。其相关的研究主要着重在山羊上[6],而在热应激条件下以奶牛为试验动物的研究报道还未曾见到,本试验的MG水平梯度设计是参考在内蒙古白绒山羊上的研究[6],并首次在泌乳奶牛上的探讨实践。本研究旨在探讨饲粮中不同MG水平对热应激奶牛生产性能和生理指标的影响。 1 材料与方法 1.1 试验动物
选择胎次(2~3胎)、泌乳天数[(199.75±7.46) d]、体重[(546.19±18.37) kg]、试验前7天内平均产奶量[(13.8±0.5) kg]都相近的16头健康中国荷斯坦奶牛作为试验对象。试验地点为四川洪雅聚源奶牛养殖场。 1.2 试验设计及饲养管理
试验时间为2013年8月—2013年9月,试验共42 d,其中预试期14 d,正试期28 d。将16头奶牛随机分成4组,每组4头。试验1~4组分别饲喂MG水平为121.31、109.70、99.27和9.55 g/kg的试验饲粮。
试验采用圈养式饲养,日喂2次(05:30、18:00),定栏定位饲喂,饲喂的同时采用利拉伐挤奶器挤奶,每日早晚挤奶2次,自由饮水,舍外设运动场。试验期内牛场固定专人负责奶牛管理,地面设粪沟并进行人工清扫。 1.3 试验饲粮
试验饲粮由精料和粗料(采用苜蓿干草和玉米青贮)2部分组成,营养水平参照我国奶牛饲养标准(NY/T 34—2004)配制,精粗比为50 ∶ 50,其组成及营养水平见表1。
![]() | 表1 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) % |
在牛舍中部距地面1.5 m处悬挂干湿球温度计,于试验期间每天08:00、14:00和20:00记录舍内温度和湿度,并折算出THI。
式中:Td和Tw分别为干、湿球读数(℃)。 1.4.2 奶牛生理指标的测定
正式试验期间,在15:00~16:00期间测定各试验奶牛的直肠温度和呼吸频率,每隔5 d测定1次。直肠温度是将兽用体温计插入奶牛直肠8 cm,5 min后取出读数。用秒表和计数器分别测定每分钟奶牛腹部和胸廓起伏次数作为呼吸频率(均测2次求平均值)。 1.4.3 奶牛饲粮采食量测定
精料和粗料定量饲喂,每隔6 d收集牛剩料测定干物质含量,待奶牛停止进食后,将各组奶牛的剩料混合均匀,四分法取样称重、记录,并取样300~500 g测定水分含量,然后根据每头奶牛的投料量分别计算每组奶牛的干物质采食量(DMI)。 1.4.4 产奶量及乳成分的测定
正试期开始后每5 d记录1次每头试验奶牛的产奶量,并每周分析1次常规乳成分,取试验奶牛早、晚采集的牛奶各25 mL,混合后装入冰盒中并立即送往洪雅新希望乳业公司进行检测,分析指标有乳糖率、乳脂率、乳蛋白率和乳干物质率。 1.5 数据处理与分析
对试验结果数据先用Excel进行初步整理,然后用SPSS 18.0统计软件进行方差分析,用Duncan氏法进行多重比较,结果均以平均值±标准差表示。 2 结 果 2.1 试验期间THI及奶牛直肠温度和呼吸频率的变化
由图 1可知,夏季牛舍的THI少有高达80以上,总体上基本保持平稳,保持在75左右波动,随着时间的延长有缓慢下降的趋势,在2013-09-01至2013-09-08 THI较试验其他时期偏低。
![]() | 图 1 试验期间牛舍THI变化 Fig.1 Cow shed THI fluctuation during experimental period |
由表2可知,除第6天外,其余时间点试验1组奶牛的直肠温度显著高于试验2组(P<0.05),各时间点试验1组、试验3组和试验4组之间均无显著差异(P>0.05);从全期的平均值来看,试验2组显著低于其余各组(P<0.05)。
![]() | 表2 饲粮MG水平对热应激奶牛直肠温度和呼吸频率的影响 Table 2 Effects of dietary MG level on rectal temperature and respiratory rate of lactating cows under heat stress |
整个试验期间,随着时间的推移,各个试验组奶牛的呼吸频率都表现出了先降低再升高再降低的趋势。试验3组与试验1组的呼吸频率除第1、6天差异不显著(P>0.05)外,其余各时间点,试验3组均显著低于试验1组(P<0.05);试验1组与其余2组之间无显著差异(P>0.05);试验3组与试验2组的第21、26天和试验4组的第1、6、26天相比,显著降低(P<0.05);从全期的平均值来看,试验3组显著低于其余组(P<0.05)。 2.2 饲粮MG水平对热应激泌乳奶牛采食量和产奶量的影响
由表3可知,试验3组奶牛采食量显著高于其余组(P<0.05)。第7、19、25天时,试验4组显著高于试验1组和试验2组(P<0.05),试验2组在第25天显著高于试验1组(P<0.05),其余时间点各组之间无显著差异(P>0.05);从全期的平均值来看,试验3组显著高于其余组(P<0.05)。
![]() | 表3 饲粮MG水平对热应激泌乳奶牛采食量和产奶量的影响 Table 3 Effects of dietary MG level on feed intake and milk yield of lactating cows under heat stress kg/d |
各组奶牛在整个试验期间随着时间的推移产奶量下降。试验3组产奶量在第5、15、20和25天均显著高于其他各组(P<0.05),在第10天仅显著高于试验4组(P<0.05);在第15、20、25天时,试验4组显著低于试验1组和试验2组(P<0.05);各时间点试验1组与试验2组之间均无显著差异(P>0.05);从全期的平均值来看,试验3组显著高于其余组(P<0.05),试验1组和试验2组显著高于试验4组(P<0.05)。 2.3 饲粮MG水平对热应激泌乳奶牛乳成分的影响
由表4可知,乳脂率:试验3组在第21、28天显著高于其他各组(P<0.05),并且在第14天显著高于试验2组和试验4组(P<0.05),除此之外,在其他时间点各组间无显著差异(P>0.05);从全期的平均值来看,试验3组显著高于其余组(P<0.05)。
![]() | 表4 饲粮MG水平对热应激泌乳奶牛乳成分的影响 Table 4 Effects of dietary MG level on milk composition of lactating cows under heat stress % |
乳蛋白率:除试验3组在第28天高于试验1组(P<0.05)外,其余各时间点各组间乳蛋白率均无显著差异(P>0.05);从全期的平均值来看,试验3组显著高于其余各组(P<0.05)。
乳糖率:第7天各组间乳糖率也无显著差异(P>0.05);第14天试验1组显著高于试验4组(P<0.05);第21天试验1组显著高于试验3组和试验4组(P<0.05),试验2组显著高于试验3组和试验4组(P<0.05);第28天试验1组和试验3 组显著高于其他2组(P<0.05),而这2组之间差 异不显著(P>0.05);从全期的平均值来看,试验1组显著高于其余组(P<0.05)。
乳干物质率:试验3组与试验1组和试验4组之间虽无显著差异(P>0.05),但显著高于试验2组(除第14天外)(P<0.05)。试验1组、试验2组、试验4组之间无显著差异(P>0.05);从全期的平均值来看,试验3组显著高于其余各组(P<0.05)。 3 讨 论 3.1 MG概述
在动物体内,能量代谢和物质代谢是不可分割的2个方面,而传统的营养指标系统最大的缺陷在于将二者相互脱节,20世纪90年代美国康奈尔大学学者提出的净碳水化合物和蛋白质体系(CNCPS)首次在这方面得到突破,将二者结合起来。卢德勋[5]在此基础上提出了新的葡萄糖营养整体性指标MG,它同时考虑了反刍动物瘤胃和小肠中碳水化合物的代谢,是评价反刍动物饲粮葡萄糖营养的一个新的技术指标,并且克服了能量与能量载体彼此脱节的缺陷,使葡萄糖营养的研究进入实用化。 3.2 THI与奶牛热应激
THI大于72时奶牛发生热应激,此时奶牛已表现出热应激症状,THI在72~79时,奶牛表现出轻度热应激,在达到89以上时表现出严重的热应激症状。四川地区属于亚热带季风气候,每年夏季平均温度超过25 ℃,降水占全年总雨水量的70%,而能使奶牛产生热应激的月份为4月直至9月底[3]。本次试验的THI在试验期间很少超过80(图1),表明在该地区夏季温热条件下,奶牛仅处于轻度热应激状态。 3.3 饲粮MG水平对热应激泌乳奶牛直肠温度和呼吸频率的影响
直肠温度和呼吸频率是衡量热应激的直观指标[8,9]。随着环境温度的升高和湿度的增大,奶牛体内蓄积的热量使其出现热负荷。在此状态下,即使奶牛加大呼吸频率来增加散热,也无法完全散失体内多余热量,因而导致奶牛直肠温度显著升高[10]。本研究表明,试验奶牛的直肠温度比正常温度偏高,总体看来都没有表现出异常的升高,这可能与奶牛场的硬件措施和管理方式有关系,如牛场安装了风扇。奶牛的呼吸频率也表现出应激的状态,随着试验时间的推移,试验3组表现出了低于其余试验组的情况。说明通过调节饲粮的MG水平,可以缓解奶牛的呼吸频率和直肠温度生理功能异常,具有减缓热应激对奶牛的作用。 3.4 饲粮MG水平对热应激泌乳奶牛采食量和产奶量的影响
在夏季热应激条件下,高温高湿环境导致奶牛机体内分泌紊乱,采食量下降[11],降低奶牛泌乳性能,导致产奶量下降[12]。有关MG对奶牛生产性能的研究在国内外未见报道,而有关葡萄糖的研究仅见小肠灌注葡萄糖或者淀粉对奶牛生产性能的影响,Hurtaud等[13]报道,向泌乳奶牛十二指肠中灌注0、750、1 500、2 250 g/d和0、250、500、1 000、2 000 g/d的葡萄糖,2个试验的产奶量最高时分别比对照组提高了2.4和1.6 kg/d。Frobish等[14]报道,连续5 d向每头奶牛真胃中灌注2.15 kg/d葡萄糖,产奶量比对照组(灌注蒸馏水)提高1.9 kg/d。Vik-Mo等[15]也报道,奶牛真胃中灌注葡萄糖能增加产奶量。张洪友等[16]报道,增加过瘤胃葡萄糖量能提高奶牛的产奶量。由以上可知,在奶牛泌乳期适当的增加小肠中葡萄糖量能有效地提升奶产量,而本试验也是旨在调节胃肠道葡萄糖量进行的试验。试验3组的采食量比其余试验组偏高,可能的原因是不同的饲粮MG水平提供了不同水平的瘤胃可消化淀粉和小肠可消化淀粉,前者过多导致的瘤胃内低pH,使纤维素分解下降[17],后者过多使得胰淀粉酶的活性降低[18],饲料消化率和利用率降低[19,20],加之热应激的原因,奶牛的采食量偏低,而试验3组的饲粮MG水平改善了采食情况。由于试验奶牛都处于泌乳后期,所以随着时间的延长各组奶牛的产奶量均降低,但试验3组产奶量降低较其余组缓慢,可能是由于适宜的饲粮MG水平提供了奶牛适宜的葡萄糖摄取量,乳腺组织摄取葡萄糖的改变[21],提高了乳腺对葡萄糖的利用率[22],从而提高了产奶量。这说明泌乳后期适量的调节饲粮MG水平能够有效地改善热应激条件下奶牛采食量和产奶量。 3.5 饲粮MG水平对热应激泌乳奶牛乳成分的影响
乳脂率:外源性葡萄糖的增加,可使淀粉等非结构性碳水化合物在瘤胃中的发酵减少,从而维持一定的pH,促进乙酸的生成,而乙酸是乳中乳脂合成的非常重要的前提物质,因此,最终可使乳脂的合成增加。有关MG对奶牛乳成分的研究在国内外未见报道,仅见外源性葡萄糖的灌注对其的影响。Rigout等[23]给奶牛十二指肠分别灌注0、0.44、0.96、2.40 kg/d葡萄糖和Lemosquet等[24]给奶牛十二指肠灌注1.5 kg/d葡萄糖的结果均显示乳脂率降低,且前者表明乳脂率随灌注量的增加而降低。张洪友等[16]的研究结果也表明,过瘤胃葡萄糖的增加可导致乳脂率降低,但其乳脂产量却小幅上升,可见该研究的过瘤胃葡萄糖试验有提高乳脂产量的趋势。本试验中饲粮MG水平的差异使得奶牛乳脂率不同,且随饲粮MG水平的增加而呈现出先增高后降低的趋势,Cant等[25]的研究也表明,牛对葡萄糖的相对吸收能力并不随供应量的增加而提高。本试验结果与上述文献有不一致的地方,可能是他们只考虑到了外源葡萄糖的作用,而MG还结合了内源性葡萄糖的作用,具体的原因还有待进一步研究。本研究结果表明,饲粮中适当的MG水平具有促进热应激奶牛乳脂合成的作用。
乳蛋白率:反刍动物中,葡萄糖和蛋白质的代谢是密不可分的,增加反刍动物一定量的外源性葡萄糖,减少了生糖氨基酸糖异生的量,可以节约体内生糖氨基酸的量[26],使得更多的氨基酸用于体内蛋白质的合成。同时,淀粉和糖的增加可以提高饲粮蛋白质的利用率和微生物的生长效率[27,28]。Lemosquet等[24]和Huhtanen等[29]的研究中,在奶牛十二指肠分别灌注1.5和250.0 g/d的葡萄糖后,结果均发现乳蛋白率有所提高,表明灌注葡萄糖可以增加乳蛋白的产量;张洪友等[16]的研究同样表明,适当的添加过瘤胃葡萄糖能增加乳蛋白产量。本试验的结果显示,在热应激状态下,泌乳奶牛饲粮MG水平的增加促进了乳蛋白的合成,但乳蛋白率不随着MG的增加而增加。这说明,适当的饲粮MG水平能改善热应激奶牛乳蛋白的合成。
乳糖:在泌乳奶牛体内,葡萄糖经过乳腺合成酶的作用,在乳腺内转变成半乳糖,然后再结合葡萄糖生成乳糖。奶牛在热应激条件下,能量表现为负平衡,从而导致合成乳糖的葡萄糖减少,最终使得乳糖生成量减少。可见,为了提高牛奶中乳糖的量,增加葡萄糖的吸收是必需的。Arieli等[30]研究表明,在产奶量为27 kg/d的泌乳奶牛真胃中灌注1 500 g/d的淀粉,增加了乳糖率。Hurtaud等[14]和Lemosquet等[22]均发现,对泌乳奶牛适当地增加外源性葡萄糖,可使得奶牛乳汁中葡萄糖浓度的增加。而且,Knowlton等[31]发现,在高产奶牛的真胃中灌注淀粉可增加葡萄糖的吸收率。Huhtanen等[29]在十二指肠中注入葡萄糖250 g/d时,显著提高乳糖率,可见额外增加葡萄糖对奶牛乳糖合成有促进作用。本试验结果中,增加了饲粮中MG水平,使得提供的葡萄糖的量增加,乳糖的含量随之增加。这表明了饲粮中适宜的MG水平能促进乳糖的合成。 4 结 论
① 荷斯坦奶牛饲粮MG水平的改变可以调节热应激奶牛的生产性能和生理指标。
② 本试验条件下,饲粮MG水平为99.27 g/kg时效果最好,提高了奶牛的产奶量和采食量。
[1] | SHAFFER L,ROUSSEL J D,KOONCE K L.Effects of age,temperature-season,and breed on blood characteristics of dairy cattle[J]. Journal of Dairy Science,1981,64(1):62-70. (![]() |
[2] | RYAN D P,BOLAND M P,KOPEL E,et al.Evaluating two different evaporative cooling management systems for dairy cows in a hot,dry climate[J]. Journal of Dairy Science,1992,75(4):1052-1059. (![]() |
[3] | 邓继辉.四川奶牛温湿指数研究[J]. 四川畜牧兽医,2013(2):25-26. (![]() |
[4] | 魏学良,张家骅,王豪举,等.高温环境对奶牛生理活动及生产性能的影响[J]. 中国农学通报,2005(5):13-15. (![]() |
[5] | 卢德勋.在动物营养学研究领域应用系统科学的初步探索[C]//动物营养研究进展.北京:中国农业大学出版社,1996. (![]() |
[6] | 许立华,王玲,孙海洲,等.日粮不同代谢葡萄糖水平对内蒙古白绒山羊能量消化代谢的影响[J]. 黑龙江畜牧兽医,2005(1):25-26. (![]() |
[7] | 兰旭青.奶牛常用饲料MG的测定及玉米加工工艺和粗饲料组合对MG影响的研究[D]. 硕士学位论文.呼和浩特:内蒙古农业大学,2008:56-57. (![]() |
[8] | BROWN-BRANDL T M,EIGENBERG R A,HAHN G L,et al.Analyses of thermoregulatory responses of feeder cattle exposed to simulated heat waves[J]. International Journal of Biometeorology,2005,49(5):285-296. (![]() |
[9] | 李建国,桑润滋,张正珊,等.热应激对奶牛生理常值、血液生化指标、繁殖及泌乳性能的影响[J]. 河北农业大学学报,1998,21(4):69-75. (![]() |
[10] | KABUGA J D,SARPONG K.Influence of weather conditions on milk production and rectal temperature of Holsteins fed two levels of concentrate[J]. International Journal of Biometeorology,1991,34(4):226-230. (![]() |
[11] | SANCHEZ W K,MCGUIRE M A,BEEDE D K.Macromineral nutrition by heat stress interactions in dairy cattle:review and original research[J]. Journal of Dairy Science,1994,77(7):2051-2079. (![]() |
[12] | RAVAGNOLO O,MISZTAL I,HOOGENBOOM G.Genetic component of heat stress in dairy cattle,development of heat index function[J]. Journal of Dairy Science,2000,83(9):2120-2125. (![]() |
[13] | HURTAUD C,LEMOSQUET S,RULQUIN H.Effect of graded duodenal infusions of glucose on yield and composition of milk from dairy cows.2.Diets based on grass silage[J]. Journal of Dairy Science,2000,83(12):2952-2962. (![]() |
[14] | FROBISH R A,DAVIS C L.Effects of abomasal infusions of glucose and proprionate on milk yield and composition[J]. Journal of Dairy Science,1977,60(2):204-209. (![]() |
[15] | VIK-MO L,EMERY R S,HUBER J T.Milk protein production in cows abomasally infused with casein or glucose[J]. Journal of Dairy Science,1974,57(8):869-877. (![]() |
[16] | 张洪友,夏成,李徐延,等.过瘤胃葡萄糖对泌乳早期奶牛产奶量和乳汁成分的影响[J]. 现代畜牧兽医,2010(10):49-52. (![]() |
[17] | STREETER M N,WAGNER D G,HIBBERD C A,et al.Effect of variety of sorghum grain on digestion and availability of dry matter and starch in vitro[J]. Animal Feed Science and Technology,1990,29(3):279-287. (![]() |
[18] | SWANSON K C,MATTHEWS J C,WOODS C A,et al.Influence of substrate and/or neurohormonal mimic on in vitro pancreatic enzyme release from calves postruminally infused with partially hydrolyzed starch and/or casein[J]. Journal of Animal Science,2003,81(5):1323-1331. (![]() |
[19] | 孙海洲,卢德勋.十二指肠灌注不同水平的玉米淀粉对生长肥育绵羊小肠内葡萄糖消化及吸收的影响[J]. 动物营养学报,1999(增刊):173-185. (![]() |
[20] | 张建中.肉牛小肠碳水化合物的消化及能量转化的研究[D]. 博士学位论文.北京:中国农业大学,1997. (![]() |
[21] | RIGOUT S,LEMOSQUET S,VAN EYS J E,et al.Duodenal glucose increases glucose fluxes and lactose synthesis in grass silage-fed dairy cows[J]. Journal of Dairy Science,2002,85(3):595-606. (![]() |
[22] | LEMOSQUET S,RIGOUT S,BACH A,et al.Glucose metabolism in lactating cows in response to isoenergetic infusions of propionic acid or duodenal glucose[J]. Journal of Dairy Science,2004,87(6):1767-1777. (![]() |
[23] | RIGOUT S,LEMOSQUET S,BACH A,et al.Duodenal infusion of glucose decreases milk fat production in grass silage-fed dairy cows[J]. Journal of Dairy Science,2002,85(10):2541-2550. (![]() |
[24] | LEMOSQUET S,RIDEAU N,RULQUIN H,et al.Effects of a duodenal glucose infusion on the relationship between plasma concentrations of glucose and insulin in dairy cows[J]. Journal of Dairy Science,1997,80(11):2854-2865. (![]() |
[25] | CANT J P,LUIMES P H,WRIGHT T C,et al.Modeling intermittent digesta flow to calculate glucose uptake capacity of the bovine small intestine[J]. American Journal of Physiology:Gastrointestinal and Liver Physiology,1999,276(6):G1442-G1451. (![]() |
[26] | 吴奎杰,田旭光,霍英宝.影响牛乳中蛋白质和脂肪含量的因素[J]. 辽宁畜牧兽医,2004(5):12. (![]() |
[27] | MCDONALD I W.The extent of conversion of food protein to microbial protein in the rumen of the sheep[J]. Biochemical Journal,1954,56(1):120-125. (![]() |
[28] | OFFER N W,AXFORD R F,EVANS R A.The effect of dietary energy source in nitrogen metabolism in the rumen of sheep[J]. British Journal of Nutrition,1978,40(1):35-44. (![]() |
[29] | HUHTANEN P,VANHATALO A,VARVIKKO T.Effects of abomasal infusions of histidine,glucose,and leucine on milk production and plasma metabolites of dairy cows fed grass silage diets[J]. Journal of Dairy Science,2002,85(1):204-216. (![]() |
[30] | ARIELI A,ABAMSON S,MABJEESH S J,et al.Effect of site and source of energy supplementation on milk yield in dairy cows[J]. Journal of Dairy Science,2001,84(2):462-470. (![]() |
[31] | KNOWLTON K F,DAWSON T E,GLENN B P,et al.Glucose metabolism and milk yield of cows infused abomasally or ruminally with starch[J]. Journal of Dairy Science,1998,81(12):3248-3258. (![]() |