我国猪种资源丰富，由于各地地理、生态、气候等自然条件和社会经济条件的不同，逐渐形成了许多特性各异的地方猪种。我国猪种以早熟、多产仔、易育肥、肉质鲜嫩和抗逆性较好等特点而闻名于世，而杜洛克、长白猪和大白猪等作为优良品种被广泛引入我国饲养，其主要特点是饲料报酬高、生长速度快和胴体瘦肉率高。中外猪种在生长、生产性状等方面存在较大的差异，这些差异不同从本质上来说是基因与环境互作的产物，尤其与猪种自身基因密切相关^{[ 1,2 ]}。本试验旨在通过对比研究仔猪早期生长发育的不同，丰富不同猪种消化系统发育的数据库，揭示消化道发育规律和功能与猪种之间的潜在联系，并为深入研究不同猪种提供参考。

消化器官受遗传和营养因素影响最大，不同生长性能的猪种，其营养物质消化率、消化器官重量以及小肠形态结构等都有所不同^{[ 3 ]}。已有研究围绕日龄、断奶和饲粮对青年猪小肠发育与回肠形态结构展开^{[ 4 ]}，但有关生长早期不同猪种组织生长和肠道形态学的研究则鲜有报道。因此，本试验以梅山猪为生长速度较慢的脂肪型中国猪种的代表，以大白猪为生长速度快的瘦肉型国外猪种的代表，比较仔猪阶段的梅山猪和大白猪的消化道器官发育、肠道黏膜形态和消化酶活性，探讨不同猪种间早期胃肠道发育的不同。

在江苏某种猪场，于2011年3—5月份，选用经产胎次为3~4胎的纯种梅山母猪和大白母猪，根据母猪预产期将这2个品种的母猪进行两两配对，共4对，即4个重复，每个重复由同1窝仔猪组成。母猪分娩后，仔猪自由采食其母乳直至28日龄断奶，仔猪饲养至49日龄。试验期间，仔猪自由采食和饮水，不进行免疫，试验母猪和仔猪均按照猪场常规饲养方式饲养，试验猪饲粮、饲养环境等均一致，断奶后仔猪饲喂玉米-豆粕型饲粮，其组成及营养水平见表1。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 断奶后仔猪饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the diet for weaner piglets (DM basis) % 项目 Items 含量 Content 原料 Ingredients 玉米 Corn 56.00 豆粕 Soybean meal 20.00 麦麸 Wheat bran 2.00 乳清粉 Whey powder 8.00 膨化大豆 Extruded soybean 4.00 预混料 Premix 10.00 合计 Total 100.00 营养水平 Nutrient levels 消化能 DE/(MJ/kg) 14.62 粗蛋白质 CP 19.37 粗纤维 CF 2.28 粗脂肪 EE 3.53 赖氨酸 Lys 1.59 蛋氨酸+半胱氨酸 Met+Cys 0.61 钙 Ca 1.32 苏氨酸 Thr 0.77 异亮氨酸 Ile 0.78 总磷 TP 0.54 蛋氨酸 Met 0.29 预混料为每千克饲粮提供Premix provided the following per kg of the diet：VA 120 000 IU，VD3 15 000 IU，VE 150 mg，VK2 20 mg，VB2 40 mg，VB12 0.2 mg，烟酸 nicotinic acid 200 mg，胆碱 choline 4 mg，Zn 1.1 g，Fe 1.7g，Cu 1.7 g，Mn 0.6 g，I 12 mg，Se 3 mg，Ca 100 g，总磷 TP 10 g，赖氨酸 Lys 5 g。

表1 断奶后仔猪饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the diet for weaner piglets (DM basis) %

分别于试验第28天和第49天每窝仔猪随机屠宰1头采样，为去除性别的影响，第28天屠宰公仔猪，第49天屠宰母仔猪。仔猪宰前称重，而后进行前腔静脉采血，采集血液置于10 mL无菌离心管，静置过夜后，3 000 r/min离心15 min得到血清，于-20 ℃保存。颈静脉放血处死仔猪后，打开腹腔，采集仔猪肝脏、脾脏、胃、小肠和大肠称重。按组织学区分十二指肠、空肠、回肠，分别采集十二指肠前端(近幽门端)、空肠前端(十二指肠后10 cm处)、回肠末端(靠近回盲口10 cm处)组织样，置于4%多聚甲醛中固定。采集仔猪空肠食糜，于-20 ℃保存；采集胰腺组织存于无菌冻存管中投入液氮保存。

按如下公式计算仔猪的平均日增重以及器官指数：

采用放射免疫分析(RIA)法测定空肠食糜和胰腺组织中蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性，相关试剂盒购自南京建成生物工程研究所，参照试剂盒说明书进行操作，所有酶活性单位均为U/mg prot。

使用AU-400全自动生化分析仪(Olympus,日本)在南京军区总医院检验科测定血清中葡萄糖、甘油三酯、总胆固醇、高密度脂蛋白、低密度脂蛋白、总蛋白、尿素、白蛋白、球蛋白含量及脂肪酶活性。

将固定48 h的十二指肠、空肠、回肠组织样品利用酒精进行梯度脱水，二甲苯透明，石蜡包埋，不连续切片，切片5 μm厚。每头仔猪每个肠段的样品做5张切片，采用苏木精-伊红(HE)染色方法，利用ECLIPSE-801荧光显微成像系统(NIKON，日本)观察肠道黏膜形态，每张切片至少选取10个视野，采用显微镜图像分析软件NIS-elements advanced research(Ver.2.34，NIKON,日本)测量视野中绒毛高度和隐窝深度，并计算绒毛高度/隐窝深度。如图1所示，做2条直线：1条为绒毛顶端到黏膜下层内侧连线，另1条为绒毛两端折返点间的连线，2条直线相交于1点。绒毛高度为绒毛顶端到交点的长度，隐窝深度为交点到黏膜下层内侧的距离。

图 1(Figure 1)

Fig. 1

图1 肠道形态指标测量取点示意图 Fig.1 Schematic diagram of intestinal morphology

测定时每1样品重复3次以减少误差，所得数据用Microsoft Excel 2003初步整理后，使用SPSS 17.0软件进行独立样品t检验，显著性水平置于0.05。

由表2可知，大白仔猪平均日增重均高于梅山仔猪，其中1~28日龄，大白仔猪平均日增重显著高于梅山仔猪(P<0.05)；29~49日龄，大白仔猪平均日增重有高于梅山仔猪的趋势(P>0.05)；1~49日龄，2个品种仔猪平均日增重无显著差异(P>0.05)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 梅山仔猪与大白仔猪平均日增重和器官指数 Table 2 Average daily gain and organ indexes of Meishan piglets and Yorkshire piglets 项目 Items 日龄 Days of age 梅山仔猪 Meishan piglets 大白仔猪 Yorkshire piglets SEM P值 P-value 平均日增重 ADG/(g/d) 1~28 123.92 159.50 9.520 0.038 29~49 154.00 301.53 43.663 0.082 1~49 139.63 194.40 17.862 0.133 肝脏指数 28 2.85 2.41 0.140 0.065 Liver index/% 49 3.06 3.04 0.122 0.910 脾脏指数 28 0.31 0.20 0.031 0.050 Spleen index/% 49 0.23 0.21 0.036 0.685 胃指数 28 2.58 0.81 0.375 0.016 Stomach index/% 49 2.74 1.42 0.644 0.197 小肠指数 28 5.62 4.31 0.697 0.233 Small intestine index/% 49 7.91 6.74 0.317 0.040 大肠指数 28 2.38 1.38 0.260 0.034 Large intestine index/% 49 4.26 4.34 0.320 0.867

表2 梅山仔猪与大白仔猪平均日增重和器官指数 Table 2 Average daily gain and organ indexes of Meishan piglets and Yorkshire piglets

28日龄时，梅山仔猪的脾脏、胃和大肠指数均显著高于大白仔猪(P<0.05),而肝脏指数梅山仔猪有高于大白仔猪的趋势(P>0.05)；49日龄时，2个品种仔猪各器官指数差异减小，梅山仔猪和大白仔猪的肝脏、脾脏、胃和大肠指数均差异不显著(P>0.05)，但小肠指数随着仔猪的生长逐渐显示差异，梅山仔猪小肠指数显著高于大白仔猪(P<0.05)。
2.2 梅山仔猪与大白仔猪空肠和胰腺消化酶活性的 比较

由表3可知，品种对28和49日龄仔猪空肠淀粉酶、蛋白酶活性均无显著影响(P>0.05)，而28日龄梅山仔猪空肠脂肪酶活性显著高于大白仔猪(P<0.05)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 梅山仔猪与大白仔猪空肠和胰腺消化酶活性 Table 3 Activities of jejunal and pancreatic digestive enzymes of Meishan piglets and Yorkshire piglets U/mg prot 项目 Items 日龄 Days of age 梅山仔猪 Meishan piglets 大白仔猪 Yorkshire piglets SEM P值 P-value 空肠 Jejunum 淀粉酶 28 126.24 84.53 24.321 0.453 Amylase 49 355.73 285.55 43.860 0.486 蛋白酶 28 2.67 1.00 0.521 0.110 Protese 49 2.76 2.87 0.061 0.431 脂肪酶 28 14.80 2.89 3.140 0.033 Lipase 49 4.45 3.98 1.536 0.903 胰腺 Pancrea 淀粉酶 28 302.44 192.25 28.474 0.066 Amylase 49 324.68 163.63 52.553 0.133 蛋白酶 28 12 153.98 9 812.96 1 530.888 0.507 Protese 49 14 802.77 15 328.82 1 310.833 0.866 脂肪酶 28 2 431.28 1 136.17 577.373 0.311 Lipase 49 4 137.41 277.76 899.341 0.002

表3 梅山仔猪与大白仔猪空肠和胰腺消化酶活性 Table 3 Activities of jejunal and pancreatic digestive enzymes of Meishan piglets and Yorkshire piglets U/mg prot

梅山仔猪胰腺淀粉酶活性有高于大白仔猪的趋势(P>0.05)，另外49日龄时，梅山仔猪胰腺脂肪酶活性显著高于大白仔猪(P<0.05)。

由表4可知，2个品种仔猪28和49日龄血清葡萄糖、甘油三酯和总胆固醇含量及脂肪酶活性均无显著差异(P>0.05)，而28和49日龄时大白仔猪血清高密度脂蛋白含量均显著高于梅山仔猪(P<0.05)。另外，28日龄梅山仔猪血清尿素含量显著高于大白仔猪(P<0.05)，但49日龄血清球蛋 白含量大白仔猪显著高于梅山仔猪(P<0.05)。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 梅山仔猪与大白仔猪血清生化指标 Table 4 Serum biochemical indexes of Meishan piglets and Yorkshire piglets 项目 Items 日龄 Days of age 梅山仔猪 Meishan piglets 大白仔猪 Yorkshire piglets SEM P值 P-value 葡萄糖 28 7.55 7.68 1.026 0.959 GLU/(mmol/L) 49 3.84 6.43 1.029 0.247 甘油三酯 28 1.09 1.21 0.255 0.834 TG/(mmol/L) 49 0.44 0.55 0.051 0.388 总胆固醇 28 3.34 3.67 0.218 0.510 TC/(mmol/L) 49 1.86 2.57 0.235 0.147 高密度脂蛋白 28 1.43 1.98 0.137 0.013 HDL/(mmol/L) 49 0.62 0.97 0.093 0.040 低密度脂蛋白 28 1.76 2.19 0.150 0.179 LDL/(mmol/L) 49 0.98 0.93 0.092 0.809 尿素 28 7.20 2.64 1.032 0.000 Urea/(mmol/L) 49 2.89 3.19 0.153 0.380 脂肪酶 28 19.40 21.20 0.890 0.368 Lipase/(U/L) 49 30.30 20.90 4.188 0.360 总蛋白 28 61.07 60.58 1.191 0.861 TP/(g/L) 49 48.11 55.39 4.706 0.533 白蛋白 28 39.65 38.54 0.491 0.308 ALB/(g/L) 49 34.88 31.06 1.738 0.323 球蛋白 28 20.60 22.03 0.878 0.476 GLO/(g/L) 49 13.23 40.86 6.824 0.013

表4 梅山仔猪与大白仔猪血清生化指标 Table 4 Serum biochemical indexes of Meishan piglets and Yorkshire piglets

由图2可见，梅山仔猪49日龄回肠绒毛高度显著高于大白仔猪(P<0.05)。十二指肠和空肠隐窝深度均随日龄的增加逐渐加深，而回肠隐窝深度则有所降低。大白仔猪49日龄十二指肠隐窝深度有高于梅山仔猪的趋势(P>0.05)。梅山仔猪 和大白仔猪的十二指肠、空肠和回肠绒毛高度/隐窝深度随日龄的增加均无规律变化，但梅山仔猪十二指肠和空肠绒毛高度/隐窝深度均高于大白仔猪，其中在49日龄十二指肠表现尤为明显，梅山仔猪绒毛高度/隐窝深度显著高于大白仔猪(P<0.05)。

数据柱间无标注表示差异不显著(P>0.05)，标“*”表示差异显著(P<0.05)。

Value columns with no label mean no significant difference (P>0.05),while with “*” mean significant difference (P<0.05). 图2 梅山仔猪和大白仔猪小肠黏膜形态的观察

动物内脏器官指数能反映动物所处的生长发育阶段和生理状况，可作为内脏功能的近似指标^{[ 5,6 ]}。不同猪种在不同日龄阶段消化器官生理特点及生长发育规律不同，胚胎后期至出生后早期阶段是消化器官发育的重要时期^{[ 3,7 ]}。大白仔猪生长速度比梅山仔猪快，这与大白猪出色的生长性能相呼应。但除49日龄时梅山仔猪大肠指数略低于大白仔猪外，梅山仔猪肝脏、脾脏、胃和小肠指数均高于大白仔猪，在28日龄时表现尤为明显,这说明梅山仔猪出生后各器官就具有较快的生长发育能力，这与Xu等^{[ 8 ]}的研究结果一致，新生梅山仔猪胃的生长比体重增长迅速。49日龄时梅山仔猪小肠的发育程度高于大白仔猪，这意味着梅山仔猪此时对养分的吸收能力高于大白仔猪，营养物质的充足供应以及卓越的吸收能力可能是梅山猪体脂含量较高的原因。这提示我们，在生长早期不同品种仔猪内脏器官发育速度和体重增长是相互联系又相对独立的。大白猪种是优质的肉用型猪，猪种选育时生长速度是重要选育目标，而梅山猪种长期生活在我国国内，饲养水平较低，猪种的胃肠道发育速度快利于猪种更好地吸收营养物质，满足自身生长需求。

消化道中各种消化酶的活性与消化道的发育成熟程度紧密相关，Lindemann等^{[ 9 ]}研究发现仔猪生长性能和消化能力与小肠中酶的活性息息相关。本试验研究结果发现28日龄梅山仔猪空肠脂肪酶活性显著高于大白仔猪，我们猜测这与母猪的乳成分不同有关，母乳中的营养物质和某些未知生长因子对仔猪的生长和发育具有重要作用^{[ 10 ]}。Alston-Mills等^{[ 11 ]}研究证明，不同品种母猪其乳成分不同，与杂交猪母猪相比，梅山猪母乳脂肪和钙的含量更高，这可能是梅山仔猪空肠中脂肪酶活性较强的原因，母乳中高钙高脂有利于增加仔猪的存活率。采食饲粮后，饲粮中营养物质主要为玉米、豆粕，饲粮中脂肪含量较母乳明显下降，所以49日龄仔猪空肠中脂肪酶活性较28日龄下降。另外，胰腺脂肪酶在消化母乳和饲粮中的脂肪时也起到重要作用，28日龄2个品种仔猪胰腺脂肪酶活性无显著差异，49日龄梅山仔猪胰腺脂肪酶活性显著高于大白仔猪，这说明不同器官发挥作用是有先后顺序的，在生长发育早期(断奶前)，不同品种仔猪对脂肪的利用效率主要取决于来自于小肠的酶活，而断奶后，梅山猪对饲粮中脂肪的利用能力更强则是因为胰腺脂肪酶的活性更强^{[ 12 ]}。

血液是体内营养物质运输的主要渠道，血液指标则能反映机体对营养物质的利用能力。高密度脂蛋白能够通过胆固醇逆转将组织末梢的游离胆固醇运送到组织细胞各处，促进组织细胞内胆固醇的清除，减少脂质在血管壁的沉积，多余的胆固醇在肝脏被转换为胆酸盐，从而减少血浆中游离胆固醇的含量，同时，高密度脂蛋白能够防止氧化磷脂生成，并对氧化磷脂具有灭活作用^{[ 13 ]}。本试验结果显示28和49日龄大白仔猪血清高密度脂蛋白含量均显著高于梅山仔猪，说明大白猪对外周组织中脂质的转运能力较强，这可能是大白猪脂质的沉积较少的原因。

尿素是氨基酸代谢的最终产物，在肝脏通过鸟氨酸循环合成，血清中尿素含量主要受蛋白质摄入量和肝脏分解代谢能力的影响。本试验发现28日龄梅山仔猪血清尿素含量显著高于大白仔猪，这说明28日龄时，梅山仔猪对蛋白质的代谢能力高于大白仔猪。

仔猪生长性能和营养物质的消化能力与肠道的吸收能力密切相关。已有研究围绕出生后9周内猪的肠道形态发育规律展开^{[ 14 ]}。本研究发现仔猪小肠各段的形态学指标随着日龄的增加呈增高趋势，表明仔猪消化吸收功能逐渐完善。49日龄梅山仔猪回肠绒毛高度显著高于大白仔猪，说明梅山仔猪肠道吸收能力好于大白仔猪。梅山仔猪十二指肠和空肠绒毛高度/隐窝深度均高于大白仔猪，其中在49日龄十二指肠表现尤为明显，说明梅山仔猪黏膜表面积高于大白仔猪，因此梅山仔猪消化吸收能力好于大白仔猪。

① 生长早期不同品种仔猪其内脏器官发育速度和体重增长相互联系又相对独立；品种对仔猪平均日增重有显著影响，1~28日龄大白仔猪比梅山仔猪生长速度快。

② 梅山仔猪内脏器官发育水平高于大白仔猪。

③ 梅山仔猪空肠和胰腺消化酶含量普遍高于大白仔猪，说明梅山仔猪对饲粮中脂肪的消化能力更强。

④ 品种间仔猪血清脂质含量差异不显著，但血清高密度脂蛋白含量存在差异，大白仔猪血清高密度脂蛋白含量比梅山仔猪高，这有利于外周组织中脂质的利用。