2. 浙江大学动物科学学院, 动物分子营养学教育部重点实验室, 杭州 310029
2. Key Laboratory for Molecular Animal Nutrition of Ministry of Education, College of Animal Science, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China
锌是动物机体必需的微量元素之一，在动物生长、繁殖、免疫、抗氧化和抗炎症等方面起着重要的作用[1, 2, 3]。动物缺锌的首要症状就是厌食和采食量下降，进而导致生长受阻、代谢紊乱、胃肠功能失调和生理机能异常甚至引起疾病[4, 5, 6]。大量研究表明，在断奶仔猪饲粮中添加高剂量氧化锌(2 000～3 000 mg/kg锌)可明显促进仔猪采食，提高仔猪的生长性能[7, 8]。与氧化锌相比，硫酸锌在动物体内具有更高的生物学利用率[9]。王坤坤等[10]利用硫酸锌活体注射技术研究发现，给断奶仔猪注射硫酸锌，可显著提高仔猪的采食量，进而促进其生长。但尚未见国内外文献报道硫酸锌对生长猪摄食及其促生长效果的影响。本研究的主要目的在于较系统地探索硫酸锌对生长猪平均日采食量(average daily feed intake,ADFI)、饲粮养分消化率、血清生化指标、消化酶活性、肠道形态及血浆激素和神经肽Y(neuropeptide Y,NPY)含量的影响，以揭示硫酸锌促进生长猪摄食的作用机理，为硫酸锌在饲粮中的应用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料硫酸锌(ZnSO4·7H2O)和三氧化二铬(Cr2O3)，分析纯，纯度均为99%，购自华东医药公司。
1.2 试验动物及饲粮试验动物选用“杜×长×大”三元杂交仔猪。基础饲粮配方参照NRC(1998)生长猪营养需要配制，基础饲粮组成及营养水平见表1。
 | 表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) % |
120头平均体重为17 kg左右的“杜×长×大”三元杂交仔猪，按日龄一致、体重相近的原则随机分成4组(对照组、试验组Ⅰ、试验组Ⅱ和试验组Ⅲ)，每组3个重复，每个重复10头(公母各占1/2)。预试期7 d，预试期内饲喂基础饲粮(锌含量实测值为21.1 mg/kg)。7 d后称重，分别饲喂添加60、300、1 000和3 000 mg/kg锌(硫酸锌)的基础饲粮。试验期16 d。试验猪采用群饲，自由采食和饮水，按常规程序对猪进行免疫和饲养管理。每天记录各组每重复投料量与剩料量，计算ADFI。观察试验猪的健康状况，并记录猪只发病和死亡情况。分别于试验开始前和试验结束早饲前空腹称重，计算平均日增重(average daily gain,ADG)和料重比(feed/gain,F/G)，每次称重时，称重的头序与组序保持不变。
1.4 样品采集与保存在饲养试验结束前1周，饲粮中均匀地拌入0.5% Cr2O3，预试4 d，第5天15:00收粪，连续收3 d。粪样与10% HCl按5 ∶ 1比例拌匀，(65±1) ℃烘箱中制成风干样品，待测定。
饲养试验结束后，分别从各组选取体重接近平均体重的猪6头(每个重复2头，公母各占1/2)，共24头，前腔静脉采血，收集血清和血浆于-80 ℃保存；屠宰取十二指肠内容物和胰脏于-80 ℃保存；同时取十二指肠、空肠和回肠中段做肠道形态学观察。宰前禁食24 h，禁食期间自由饮水。
1.5 指标测定 1.5.1 饲粮养分表观消化率按国标方法分析各粪样品中养分和Cr2O3含量(中华人民共和国国家标准GB/T 6432—6439、GB/T 3257.11)。
养分表观消化率按以下公式计算：
饲粮某养分表观消化率(%)=100-[(C1P2/C2P1)×100]。式中：C1为饲粮Cr2O3的含量(%)；C2为干粪中Cr2O3的含量(%)；P1为饲粮中某养分的含量(%)；P2为干粪中某养分的含量(%)。
1.5.2 血清免疫球蛋白含量血清免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白M(IgM)和免疫球蛋白A(IgA)含量采用上海复星长征医学有限公司生产的试剂盒在RX-daytonaTM全自动生化分析仪上测定。
1.5.3 转氨酶和消化酶活性血清谷草转氨酶(glutamic oxaloacetic transaminase,GOT)、谷丙转氨酶(glutamic pyruvic transaminase,GPT)活性，十二指肠内容物及胰脏淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶活性的测定均按南京建成生物工程研究所提供的试剂盒说明书操作，在酶标仪上进行测定。
组织蛋白含量分析采用南京建成生物工程研究所试剂盒以考马斯亮兰法测定。
1.5.4 血浆激素指标血浆胃泌素、胰岛素、胰高血糖素、三碘甲状腺原氨酸(T3)、四碘甲状腺原氨酸(T4)、瘦素和NPY含量均采用放射免疫分析试剂盒测定，具体操作步骤参照试剂盒说明，试剂盒均购自北京北方生物技术研究所。
1.5.5 肠黏膜形态分析用剪刀连续取十二指肠和空肠中段长度约2 cm的肠段，回盲口左右各约1 cm长的肠段。沿肠系膜纵向剪开，用生理盐水将其轻轻冲洗干净，平铺在滤纸上吸干液体，置于含甲醛为4%的福尔马林液中固定，4 ℃保存。
用德国Leica组织切片设备，将肠段样品经固定、修整、冲洗、脱水、包埋、切片(厚度约5 μm)和苏木精-伊红(HE)染色制成切片；每个样品制作3个非连续性的纵切片和横切片。用Leica Qwin图像分析仪进行观察、拍照和显微测量。从组织切片上选10个典型视野(绒毛完整、走向平直)，测量小肠绒毛高度和隐窝深度，其平均值作为测定数据，并计算绒毛高度/隐窝深度(villous height/crypt depth,V/C)。
1.6 数据统计分析采用SPSS 16.0统计软件中的单因素方差分析法进行统计处理，LSD法进行多重比较，P<0.05为差异显著，结果以平均值±标准误表示。
2 结 果 2.1 硫酸锌对生长猪生长性能的影响由表2可见，在饲粮中添加不同水平的硫酸锌，均能促进生长猪生长和降低F/G。与对照组相比，试验组Ⅲ、试验组Ⅱ和试验组ⅠADG分别提高了37.50%(P<0.05)、18.84%(P<0.05)和8.56%(P<0.05)，F/G分别降低了16.33%(P<0.05)、9.39%(P<0.05)和4.90%(P<0.05)。试验组Ⅲ ADG比试验组Ⅱ提高了15.71%(P<0.05)，F/G比试验组Ⅱ降低了7.66%(P<0.05)。
| 表2 硫酸锌对生长猪生长性能的影响 Table 2 Effects of zinc sulfate on growth performance of growing pigs |
由表3可知，试验第1～6天各组猪ADFI无明显规律。试验第7～12天，试验组Ⅲ ADFI较对照组分别提高了23.44%(P<0.05)、24.62%(P<0.05)、22.73%(P<0.05)、41.35%(P<0.05)、44.03%(P<0.05)和37.04%(P<0.05)，而试验组Ⅱ和试验组Ⅰ与对照组相比无显著差异(P>0.05)；试验第8及10～12天，试验组Ⅲ较试验组Ⅱ分别使ADFI提高了21.80%(P<0.05)、31.47%(P<0.05)、30.41%(P<0.05)和20.13%(P<0.05)。试验第13～16天，与对照组相比，试验组ⅢADFI分别提高了39.42%(P<0.05)、41.61%(P<0.05)、43.70%(P<0.05)和43.70%(P<0.05)；试验组ⅡADFI分别提高了15.33%(P<0.05)、16.79%(P<0.05)、21.48%(P<0.05)和22.22%(P<0.05)；试验组ⅠADFI分别提高了15.33%(P<0.05)、17.52%(P<0.05)、17.78%(P<0.05)和17.78%(P<0.05)；试验组Ⅲ ADFI较试验组Ⅱ分别提高了20.89%(P<0.05)、21.25%(P<0.05)、18.29%(P<0.05)和17.58%(P<0.05)。
| 表3 硫酸锌对生长猪采食量的影响 Table 3 Effects of zinc sulfate on feed intake of growing pigs |
由表4可见，与对照组相比，试验组Ⅲ粗蛋白质表观消化率提高了5.68%(P<0.05)，粗纤维表观消化率降低了28.90%(P<0.05)；试验组Ⅱ粗纤维表观消化率降低了19.32%(P<0.05)。试验组Ⅲ较试验组Ⅱ粗纤维表观消化率降低了11.87%(P<0.05)。试验组Ⅲ和试验组Ⅱ有提高饲粮粗脂肪、钙和磷表观消化率的趋势，但差异均不显著(P>0.05)。
| 表4 硫酸锌对生长猪饲粮养分表观消化率的影响(干物质基础) Table 4 Effects of zinc sulfate on dietary nutrient apparent digestibility of growing pigs (DM basis) % |
由表5显示，与对照组相比，试验组Ⅲ和试验 组Ⅱ的血清IgG和IgM含量分别提高了41.81% (P<0.05)和135.71%(P<0.05)、29.74%(P<0.05)和121.43%(P<0.05)。血清GOT和GPT活性及IgA含量各组之间差异不显著(P>0.05)。
| 表5 硫酸锌对生长猪血清免疫球蛋白含量和转氨酶活性的影响 Table 5 Effects of zinc sulfate on serum immunoglobulin contents and transaminase activities of growing pigs |
由表6表明，与对照组相比，试验组Ⅲ十二指肠淀粉酶和脂肪酶活性分别提高了79.84%(P<0.05)和37.66%(P<0.05)；试验组Ⅱ和试验组Ⅰ十二指肠淀粉酶活性分别提高了61.17%(P< 0.05)和28.26%(P<0.05)。与试验组Ⅱ相比，试 验组Ⅲ十二指肠淀粉酶和脂肪酶活性分别提高了11.58%(P<0.05)和18.06%(P<0.05)。试验组Ⅲ较对照组有提高十二指肠蛋白酶及胰腺淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶活性的趋势，但各组之间差异均不显著(P>0.05)。
| 表6 硫酸锌对生长猪消化酶活性的影响 Table 6 Effects of zinc sulfate on digestive enzyme activities of growing pigs U/g prot |
由表7可见，与对照组相比，试验组Ⅲ十二指肠和空肠绒毛高度分别提高了43.52%(P<0.05)和36.07%(P<0.05)，V/C分别提高了144.77%(P<0.05)和69.06%(P<0.05)，隐窝深度分别降低了41.15%(P<0.05)和19.43%(P<0.05)；试验组Ⅱ十二指肠和空肠绒毛高度分别提高了21.31%(P<0.05)和28.15%(P<0.05)，V/C分别提高了48.95%(P<0.05)和50.36%(P<0.05)，隐窝深度分别降低了18.43%(P<0.05)和14.31%(P<0.05)；试验组Ⅰ十二指肠V/C提高了18.41%(P<0.05)，隐窝深度降低了12.35%(P<0.05)。试验组Ⅱ回肠V/C较对照组提高了8.15%(P<0.05)。试验组Ⅲ十二指肠绒毛高度较试验组Ⅱ提高了18.31%(P<0.05)，隐窝深度降低了27.86%(P<0.05)，十二指肠和空肠V/C分别提高了64.33%(P<0.05)和12.44%(P<0.05)。
| 表7 硫酸锌对生长猪肠黏膜形态的影响
Table 7 Effects of zinc sulfate on morphology of intestinal mucosa of growing pigs
|
由表8可见，试验组Ⅲ胃泌素、胰岛素和NPY含量比对照组分别提高了42.52%(P<0.05)、55.19%(P<0.05)和26.53%(P<0.05)。与试验组Ⅱ相比，试验组Ⅲ胰岛素和NPY含量分别提高了32.39%(P<0.05)和17.19%(P<0.05)。对照组和各试验组之间胰高血糖素、T3、T4和瘦素含量均差异不显著(P>0.05)。
| 表8 硫酸锌对生长猪血浆激素和神经肽含量的影响 Table 8 Effects of zinc sulfate on plasma contents of hormones and neuropeptides of growing pigs |
锌是动物必需的一种微量元素，在维持动物的健康和正常生长发育等方面具有重要作用，缺锌可降低动物的生长速度和饲粮利用率[1]。本试验结果表明，饲粮中添加不同水平的硫酸锌均显著提高了生长猪的ADG和降低了F/G，且以添加量3 000 mg/kg最佳，这与Woodworth等[12]的研究报道相似。Woodworth等[12]的研究表明，在18日龄断奶仔猪饲粮中添加高剂量硫酸锌(3 000 mg/kg锌)，与对照组比，显著提高了仔猪ADG和降低了F/G。硫酸锌促进生长猪生长的原因可能是提高了生长猪的采食量和蛋白质的合成。
3.2 硫酸锌对生长猪采食量的影响本试验研究结果显示，试验第7～12天，3 000 mg/kg锌组生长猪ADFI显著高于对照组，与300和1 000 mg/kg锌组差异显著(第7和9天除外)；试验第13～16天，3 000 mg/kg锌组生长猪ADFI达到高峰期，显著高于其他3组；这与以往研究[13, 14, 15]结果相似。锌是味觉素(一种含2个锌离子的唾液蛋白)的组成分，味觉素对口腔中黏膜上皮细胞的结构、功能和代谢有重要作用，进而 影响舌乳头中味蕾小孔的形态和功能，因此添加 高锌可增强味蕾对味觉的敏感性，提高食欲，产生促进采食的效果。 3.3 硫酸锌对生长猪饲粮养分消化率的影响
本试验研究结果表明，饲粮中添加3 000 mg/kg硫酸锌较对照组显著提高了生长猪对饲粮粗蛋白质的消化率。羧肽酶A、B均为重要的含锌酶，主要催化氨基酸羧基末端的肽键分解，使蛋白质的水解产物进一步水解为肽和氨基酸，对饲粮蛋白质的充分消化吸收具重要作用。饲粮中粗蛋白质消化率的提高可能与这2种酶活性上升有关，尚需进一步研究证实。然而，梅绍锋等[16]的研究表明，与对照组相比，饲粮中添加高剂量氧化锌(2 500 mg/kg锌)对25日龄断奶仔猪饲粮粗蛋白质消化率无显著影响。以上试验结果的差异性可能是因为饲粮原料、锌源、锌添加水平和猪生长时期的不同，也可能与饲养条件等因素有关。本试验中3 000 mg/kg锌组较其他3组显著降低了饲粮粗纤维的消化率。推测其可能原因是高锌改变了盲肠和结肠内微生物数量和分布，从而影响产生纤维素酶、半纤维素酶和果胶酶的微生物数量，进而影响粗纤维的消化，具体机制还需进一步研究。
3.4 硫酸锌对生长猪血清免疫球蛋白含量和转氨酶活性的影响饲粮中补锌可提高动物机体的免疫功能，这已被很多国内外试验所证实。Lin等[17]的研究表明，在南美白对虾饲料中添加硫酸锌，与对照组相比，可显著提高机体的免疫功能。岳双明等[18]在21日龄断奶仔猪饲粮中添加高剂量氧化锌(3 000 mg/kg锌)，与对照组相比，显著提高了仔猪血清IgG、IgM和IgA的含量。本试验结果表明，3 000与1 000 mg/kg锌组较对照组显著提高了生长猪血清IgG和IgM的含量。高锌组较对照组显著增强机体免疫机能的机理有待于进一步探讨，推测与其能提高机体的抗氧化功能有关。
血清GOT和GPT活性测定在反映肝脏和心脏功能状况上有较高的专一性[19]。本试验研究发现，各试验组GOT和GPT活性与对照组相比，差异均不显著。这说明短期添加高锌不会对生长猪心脏和肝脏产生功能上的损伤。这与谢正军等[20]的研究结果一致。
3.5 硫酸锌对生长猪消化酶活性的影响肠道消化酶活性的高低可直接反映动物对食物的消化和利用能力。肠道中的消化酶主要来自肠液和胰腺，其中淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶是3类重要的消化水解酶。本试验消化酶活性分析显示，十二指肠内容物淀粉酶活性随饲粮锌水平的增加而显著增加；3 000 mg/kg锌组脂肪酶活性较其他3组有显著提高；蛋白酶活性各组差异均不显著。这说明高锌能改善生长猪对碳水化合物和脂肪的消化能力，从而促进生长。原因可能是高锌抑制了肠道中大肠杆菌的增殖，从而排除了生长猪在应激状态导致的消化酶分泌量减少或酶活性降低及肠微绒毛受损等，使内源性消化酶正常分泌，保持稳定的活性，增强消化吸收功能。蛋白酶对高剂量锌不敏感，但3 000 mg/kg锌组生长猪对饲粮粗蛋白质的消化率却显著高于对照组，这可能是因为高锌提高了除蛋白酶以外的其他酶(如羧肽酶A、B等)的活性而使粗蛋白质消化率提高，具体原因尚需研究。胰腺是动物体内另一分泌消化酶的重要场所，过量或中毒剂量的锌可降低胰腺消化酶的分泌[21]，本试验研究表明，高锌可改善胰腺中淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶的活性，但各组差异均不显著。这说明本试验高剂量锌不会对生长猪产生毒害作用。这与Hu等[22]的研究结果一致。另外也说明高锌提高生长猪的消化能力可能主要是通过提高十二指肠内容物消化酶的活性而非胰腺中的消化酶活性，但具体机制尚需进一步研究。
3.6 硫酸锌对生长猪肠黏膜形态的影响绒毛高度和隐窝深度可反映肠道的功能状态和健康状况。绒毛萎缩意味着成熟柱状细胞减少，吸收功能下降。隐窝深度反映了细胞的生成率，隐窝变浅，表明细胞成熟率上升，分泌功能增强。锌作为肠道上皮细胞发育成熟的必需微量元素，有利于改善肠道形态，增加蛋白质合成和肠道细胞增殖[23]。Li等[24]报道，饲粮添加高剂量氧化锌可提高21日龄断奶仔猪断奶后小肠前段和中段绒毛高度，降低小肠后段隐窝深度。Carlson等[25]研究发现饲喂高剂量氧化锌(3 000 mg/kg锌)可改善断奶仔猪肠道形态，使十二指肠和空肠隐窝变浅，绒毛变长。本试验发现，3 000和1 000 mg/kg锌组较对照组显著提高了生长猪十二指肠和空肠的绒毛高度及V/C，降低了隐窝深度。这与以上研究报道相似，说明饲粮中添加高锌可保护生长猪肠黏膜屏障受损，对肠黏膜形态有改善作用。本试验中回肠绒毛高度和隐窝深度各组之间差异不显著，原因可能是高锌提高生长猪的消化能力主要在十二指肠和空肠发挥作用。
3.7 硫酸锌对生长猪血浆激素和神经肽的影响胰岛素和胰高血糖素在调节动物采食方面也具有重要作用。胰岛素具有促进动物采食的作用，短期表现为少量胰岛素可以降低血糖浓度，引起动物饥饿；长期表现为对机体脂肪的蓄积，肥胖者随着体内瘦素和胰岛素水平的增加，食欲不降反而上升[26, 27]。胰高血糖素参与饱感的产生，是目前公认的终止进食的因子[28]。本试验研究表明，3 000 mg/kg锌组生长猪血浆胰岛素含量显著高于其他3组。造成以上结果的可能原因有2个：一是饲粮中添加高锌可提高胰岛素在体内的稳定性，因为锌是胰岛素合成中不可缺少的微量元素，不仅是胰岛素分子的组成成分，而且可以稳定其分子结构，使之免受胰岛素酶降解；二是高锌可提高体内羧肽酶的活性，加快胰岛素原向胰岛素的转化速度，因胰岛素原降解为胰岛素时，需要胰蛋白酶和羧肽酶的催化，而羧肽酶需Zn2+激活。胰岛素是合成代谢激素，可促进细胞对氨基酸和葡萄糖的摄取，增加蛋白质、脂肪和糖原合成[29]。胰岛素水平的升高为高锌的促生长功能提供了有力的理论依据。本试验中血浆胰高血糖素含量各组差异不显著，没有与胰岛素表现出相同的趋势，可能是还有其他因素(如甲状腺激素)调节血糖代谢。
胃泌素是调节动物胃肠运动及消化功能的重要激素，可引起胃壁细胞泌酸；促进胃蛋白酶、胰液、胰泌素及生长激素、胰岛素和降钙素的释放；上调黏膜上皮细胞胃泌素受体的数量。Ekunday等[30]的研究表明，胃泌素还是发育中和成年动物消化道的重要生长因子，对胃黏膜壁细胞、肠嗜铬细胞、十二指肠、结肠上皮细胞和胰腺均有营养作用。本试验研究发现，3 000 mg/kg锌组生长猪血浆胃泌素含量较对照组显著提高。笔者推测，高锌可能是通过提高胃泌素的含量，进而促进胃蛋白酶和胰岛素的释放及肠黏膜发育，引起生长猪采食量的提高，但是具体的作用机制尚需进一步研究。
瘦素具有降低动物食欲、增加能耗、减少脂储和减轻体重等作用[31]。有研究报道，无论在大鼠中枢注射还是外周注射瘦素都抑制了大鼠的采食，且呈现剂量依赖性，而对瘦素受体缺陷的大鼠采食量无影响[32]。本试验结果表明，各组生长猪血浆瘦素含量无显著差异，这表明瘦素对锌的调控不敏感。由此推测在本试验条件下，锌可能不是通过调节瘦素分泌来调控动物采食的。
NPY是目前公认的促食欲神经肽[33]。Kalra等[34]的研究发现，脑室或下丘脑室旁核(PVN)注入NPY可促进摄食。王坤坤等[10]报道，给仔猪注射硫酸锌，与对照组相比，可显著提高下丘脑NPY mRNA表达量。本试验研究表明，3 000 mg/kg锌组血浆NPY含量显著高于其他3组。这与以上的研究报道基本一致。然而Lee等[35]和Huntington等[36]报道，缺锌使NPY mRNA表达量和肽水平均显著增加，但采食量却下降。他们认为NPY水平的上升是对采食量下降的一个补偿机制，缺锌可能导致NPY拮抗进而使采食量减少。Jing等[15]也报道，缺锌SD大鼠血浆NPY含量显著高于高锌大鼠，提示NPY可能对缺锌较高锌更敏感。本试验中对照组没有给生长猪造成缺锌环境，因此，NPY没有发挥补偿机制，仅在高锌的诱导下促使采食量的提高。
4 结 论① 饲粮添加1 000和3 000 mg/kg锌(硫酸锌)均能提高生长猪的ADFI和ADG及降低F/G，且以添加3 000 mg/kg锌的效果最佳。
② 饲粮添加1 000和3 000 mg/kg锌(硫酸锌)具有增强生长猪免疫功能，改善肠黏膜形态，促进消化酶分泌和提高粗蛋白质消化率的作用，进而促进生长猪采食，以添加3 000 mg/kg锌的效果最好。
③ 饲粮添加3 000 mg/kg锌(硫酸锌)可通过促进胃泌素、胰岛素和NPY的分泌调控生长猪采食。
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