粗饲料在反刍动物饲粮中通常占40%~80%[ 1 ]，是反刍动物机体重要的营养来源。玉米秸秆、玉米秸青贮、稻草和甘薯蔓是目前肉牛养殖业中几种常用的粗饲料，黑麦草和牛鞭草是常用饲草,因此，科学评定它们的营养价值对肉牛生产具有重要意义。饲料营养物质在瘤胃中的降解特性是反刍动物饲料营养价值评定的重要指标[ 2 ]，而饲料瘤胃非降解蛋白质(RUP)在小肠的消化率对于衡量饲料小肠可吸收蛋白质供给情况具有十分重要的意义[ 3 ]。国外对于测定单一饲料蛋白质在小肠的消化率参数已有很多报道[ 4,5,6,7 ]，由于测定RUP的小肠消化率(Idg)耗费大量人力、物力，且存在动物福利等方面问题，国内的研究很少。我国《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)中，对青粗饲料的RUP的Idg建议取0.60，对秸秆则忽略不计。但饲料RUP的Idg随着饲料类型、加工方式及产地来源等因素的变化而变化[ 4,5,6 ]，故在应用时，需针对不同饲料进一步分析。本试验采用尼龙袋技术研究6种肉牛常用粗饲料营养成分在瘤胃中的降解规律，并采用改进三步法研究粗饲料RUP的Idg，以期为实际生产提供理论数据。
1 材料与方法 1.1 试验动物及饲粮选用3头体况良好、体重[(400±15) kg]相近的装有永久性瘤胃瘘管的宣汉阉公牛为试验动物。试验于四川农业大学动物营养研究所试验场进行。参考我国《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)按照1.3倍维持需要配制基础饲粮，精粗比为40 ∶ 60。基础饲粮组成及营养水平见表1。试验牛单栏拴系饲养，每日定时饲喂2次(08:00和16:00)，自由饮水。
 | 表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) % |
在四川省不同地区采集黑麦草(抽穗期)、牛鞭草(拔节期)、玉米秸秆、玉米秸青贮、稻草、甘薯蔓共6种粗饲料，于65 ℃烘干制成风干样，用微型粉碎机粉碎，分成2份，一份过1 mm孔筛，用于测定营养成分；另一份过2 mm孔筛，待做瘤胃降解试验。
1.3 试验方法 1.3.1 尼龙袋法选择孔径为40 μm的尼龙布，制成80 mm×120 mm的尼龙袋，65 ℃烘干24 h，备用。准确称取3 g样品放入已知重量的尼龙袋中。每个时间点同一瘘管牛设4个重复袋。样品装袋后于晨饲前同一时间点放入瘤胃腹囊中，取袋时间为放袋后的6、12、24、36、48和72 h(0时间点的尼龙袋不放入瘤胃中，仅在39 ℃温水中浸泡30 min后65 ℃烘干备测，作为空白对照)。在各时间点迅速取出尼龙袋，立即用自来水冲洗至水清为止，65 ℃烘干至恒重(约48 h)，用分析天平称重，尼龙袋中残余物磨碎，过1 mm孔筛，备测。
1.3.2 改进三步法根据Hvelplund[ 7 ]的方法获得瘤胃培养16 h的粗饲料残渣，改进三步法参照Gargallo等[ 8 ]的原理和方法，其中选用的胃蛋白酶(P-7000，美国Sigma公司)活力800~2 500 U/mg prot，效价1 ∶ 10 000；胰蛋白酶(P-7545,美国Sigma公司)活力8 USPU(美国药典单位)，效价100%。
1.4 测定方法样品干物质(DM)、粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)和粗灰分(ash)含量的测定按照张丽英[ 9 ]方法进行，中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量的测定按照Van Soest等[ 10 ]方法进行。
1.5 计算方法 1.5.1 瘤胃降解率参照以下公式计算粗饲料营养成分在不同时间点的降解率[ 11 ]。
样品逃逸率(%)＝｛[空白对照装袋样品干物质重(g)－空白对照袋中残余物重(g)]/空白对照装袋样品干物质重(g)｝×100； 校正装袋样品重(g)＝实际装袋样品重(g)×[1－样品逃逸率(%)]； 被测饲料营养物质t时间点的降解量(g)＝[校正装袋样品重(g)×空白对照残余物中营养物质的含量(%)]－[t时间点残余物的重量(g)×t时间点残余物中营养物质的含量(%)]； 被测饲料营养物质t时间点的降解率(%)＝｛被测饲料营养物质t时间点的降解量(g)/[校正袋装样品量(g)×空白对照残余物中营养物质的含量(%)]｝×100。参照以下公式计算瘤胃降解参数及降解率[ 12 ]。
p=a+b(1-e-ct)。式中：p为被测样品营养物质的t时间点降解率(%)；t为饲料在瘤胃内滞留时间(h)；a为快速降解部分(%)；b为慢速降解部分(%)；c为b的降解速率(%/h)。
ED=a+b×c/(k+c)。式中：ED为有效降解率(%)；k为饲料的瘤胃外流速度，参考颜品勋等[ 13 ]取k=0.031%/h。
1.5.2 RUP的Idg和小肠可消化粗蛋白质(IDCP)含量[ 14 ] Idg(%)＝100×(CP16 h-CPi)/CP16 h； IDCP(g/kg)=RDP×0.85×0.7+RUP×Idg。式中：CP16 h为16 h瘤胃降解残渣中CP含量(g/kg)，CPi小肠消化后残渣中CP含量(g/kg)，RDP为瘤胃降解蛋白质含量(g/kg)。
1.6 统计分析采用SAS 9.1.3[ 15 ]NLIN程序计算a、b、c值，数据采用ANOVA过程进行统计分析，P<0.05为差异显著。
2 结果与分析 2.1 6种肉牛常用粗饲料的营养成分由表2可知，不同粗饲料营养成分含量差异较大。黑麦草CP含量最高，显著高于依次降低的甘薯蔓、牛鞭草、玉米秸青贮、玉米秸秆和稻草(P<0.05)。稻草、黑麦草和甘薯蔓ash含量显著高于依次降低的玉米秸秆、牛鞭草和玉米秸青贮(P<0.05)。黑麦草EE含量最高，显著高于其他粗饲料(P<0.05)，牛鞭草次之，玉米秸青贮和甘薯蔓两者差异不显著(P>0.05)，玉米秸秆和稻草含量最低，两者差异不显著(P>0.05)。玉米秸秆和稻草NDF和ADF含量最高，两者差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他粗饲料(P<0.05)。
| 表2 6种肉牛常用粗饲料的营养成分
Table 2 Nutrient composition of six kinds of common roughages for beef cattle %
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由表3可见，各粗饲料DM瘤胃降解率随培养时间延长而增加，不同粗饲料的DM瘤胃降解参数差异较大。6 h甘薯蔓的DM瘤胃降解率最高，12 h黑麦草和甘薯蔓较高，24 h黑麦草和玉米秸青贮较高(P<0.05)，36 h牛鞭草最高，均显著高于其他粗饲料(P<0.05)；48和72 h黑麦草显著高于依次降低的牛鞭草、玉米秸青贮、甘薯蔓、玉米秸秆和稻草(P<0.05)，其中玉米秸青贮和甘薯蔓差异不显著(P>0.05)。甘薯蔓DM快速降解部分最高，显著高于其他粗饲料(P<0.05)，其次为黑麦草，牛鞭草最低，玉米秸青贮与稻草无显著差异(P>0.05)；黑麦草和甘薯蔓DM有效降解率最高，显著高于依次降低的牛鞭草、玉米秸青贮、玉米秸秆和稻草(P<0.05)。
| 表3 6种牛肉常用粗饲料DM瘤胃降解率和降解参数
Table 3 DM ruminal degradability and degradation parameters of six kinds of roughages commonly used for steers
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由表4可见，粗饲料CP瘤胃降解率随培养时间延长而增加。在除6 h外的其他时间点黑麦草CP瘤胃降解率均显著高于其他粗饲料(P<0.05)，而玉米秸青贮各个时间点的CP瘤胃降解率都显著高于玉米秸秆(P<0.05)，稻草在各时间点的CP瘤胃降解率均显著低于其他粗饲料(P<0.05)。CP快速降解部分为甘薯蔓>牛鞭草>玉米秸青贮>黑麦草>稻草>玉米秸秆,各粗饲料间差异显著(P<0.05)；CP有效降解率为黑麦草>甘薯蔓>牛鞭草>玉米秸青贮>玉米秸秆>稻草，各粗饲料间差异显著(P<0.05)。
| 表4 6种牛肉常用粗饲料CP瘤胃降解率和降解参数
Table 4 CP ruminal degradability and degradation parameters of six kinds of roughages commonly used for steers
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由表5可见，黑麦草在各个时间点的NDF瘤胃降解率均高于其他粗饲料，除72 h与玉米秸青贮和甘薯蔓差异不显著(P>0.05)外，其他时间点差异均显著(P<0.05)，其次为甘薯蔓，玉米秸青贮 显著高于玉米秸秆(P<0.05)。黑麦草的NDF快 速降解部分显著高于其他粗饲料(P<0.05)，而玉米秸青贮、玉米秸秆和牛鞭草差异不显著(P>0.05)；NDF有效降解率为黑麦草>甘薯蔓>玉米秸青贮>牛鞭草>稻草>玉米秸秆,各粗饲料间差异显著(P<0.05)。
| 表5 6种牛肉常用粗饲料NDF瘤胃降解率和降解参数
Table 5 NDF ruminal degradability and degradation parameters of six kinds of roughages commonly used for steers
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由表6可见，各粗饲料的ADF瘤胃降解率较低。黑麦草在除6 h以外的其他各时间点ADF瘤胃降解率均显著高于其他粗饲料(P<0.05)，其次为甘薯蔓。玉米秸秆ADF各时间点的瘤胃降解率都显著低于玉米秸青贮(P<0.05)。黑麦草ADF快速降解部分显著高于其他粗饲料(P<0.05)，而玉米秸秆与玉米秸青贮、稻草间，玉米秸青贮与甘薯蔓间均差异不显著(P>0.05)；黑麦草ADF有效降解率显著高于其他粗饲料(P<0.05)，其次为甘薯蔓，玉米秸秆和稻草最低，两者差异不显著(P>0.05)。
| 表6 6种牛肉常用粗饲料ADF瘤胃降解率和降解参数
Table 6 ADF ruminal degradability and degradation parameters of six kinds of roughages commonly used for steers
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由表7可见，不同粗饲料RUP的Idg存在差异，为小肠提供的有效CP的潜力不同。牛鞭草、玉米秸秆和稻草RUP的Idg较高，三者差异不显著(P>0.05)，其次为玉米秸青贮和黑麦草，甘薯蔓 最低。IDCP含量为黑麦草>甘薯蔓>牛鞭草>玉米秸青贮>玉米秸秆>稻草，各粗饲料间差异显著(P<0.05)。结果说明，在6种肉牛常用粗饲料中，黑麦草为小肠提供的有效CP较多，秸秆类粗饲料为小肠提供的有效CP较少。
| 表7 6种肉牛常用粗饲料RUP的Idg和IDCP含量
Table 7 Idg of RUP and IDCP of six kinds of roughages commonly used for steers
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本试验发现，黑麦草的纤维物质(NDF、ADF)含量相对较低，EE含量较高，CP含量为19.22%，张磊等[ 16 ]报道，抽穗期黑麦草干物质中含CP在18%以上,为较好的刈割时期。前人研究表明，牛鞭草在株丛高度50~60 cm时刈割，拔节期含CP为16.8%[ 17 ]，较本试验结果高，粗饲料营养价值的差异可能是由品种、地理环境、种植方式、收获期、加工贮存方式等因素引起。甘薯蔓和牛鞭草的CP含量也较高，而玉米秸秆和稻草的纤维物质含量高。玉米秸秆与玉米秸青贮的CP、EE、NDF和ADF含量存在差异，说明青贮过程改善了玉米秸的蛋白质组分与纤维性质，可提高秸秆的营养价值。从常规养分含量初步判断黑麦草、牛鞭草和甘薯蔓的饲用价值较玉米秸青贮、玉米秸秆和稻草高。
3.2 6种肉牛常用粗饲料的瘤胃降解特性不同粗饲料DM在瘤胃中降解率均随培养时间的延长呈不同程度增加，甘薯蔓的DM降解率在起始时较高，24 h趋于稳定上升，说明其DM降解主要在24 h之内，且72 h的降解率达到70%左右。除6 h外的其他各时间点，黑麦草DM的降解率均高于玉米秸青贮，说明黑麦草比玉米秸青贮更容易消化。从动态变化趋势看，玉米秸青贮和玉米秸秆随培养时间的延长，其降解率一直缓慢上升，说明其DM的降解速度较慢。与玉米秸青贮相比较，牛鞭草的降解率前期上升较缓慢，后期较快，72 h达到了70%以上。刁其玉[ 18 ]报道稻秸被降解程度低于玉米秸杆，夏科等[ 19 ]报道玉米秸青贮降解率高于玉米秸杆，与本试验结果一致。萨其仍贵[ 20 ]测得黑麦青干草的DM降解率为53.36％，高于本试验结果。不同试验测得的结果所表现的差异，除了可能与原料品质和粉碎粒度有关外[ 21 ]，也可能与动物品种、生理状况及基础饲粮类型等有关[ 22 ]。
粗饲料CP在瘤胃内的有效降解率是新蛋白质体系的重要参数，饲料CP在瘤胃中的降解主要取决于饲料在瘤胃内的滞留时间和发酵的难易程度，此外原料本身的特性，如饲料CP的组成、非蛋白氮(NPN)和真蛋白质的含量、真蛋白质的物理和化学特性，细胞壁惰性屏障的存在和抗营养因子等[ 23 ]也有直接影响。本试验中玉米秸青贮的CP在瘤胃内不同时间点的降解率高于玉米秸秆，稻草CP瘤胃有效降解率为28.00%，与刁其玉[ 18 ]的结果(27.56%)相近，但总体来看，秸秆类饲料的CP瘤胃降解率较低，植物细胞壁的纤维素结构影响蛋白质的释放和分解，通常随着植物的成熟、老化，其木质素含量增加，降解较慢。研究认为牧草CP含量高有利于CP的降解[ 24 ]，牧草的蛋白质多以含氮化合物为主，存在于细胞内容物中，黑麦草在抽穗期刈割，CP含量高而纤维物质含量相对较低,在除6 h外的其他各时间点CP实时降解率及有效降解率均高于其他粗饲料，在瘤胃中能较好利用。甘薯蔓和牛鞭草、玉米秸青贮的CP含量也高，故其CP降解率高于秸秆类粗饲料(均在50%以上)。饲料蛋白质分为快速、慢速和不易降解3个部分，不同饲料各部分所占的比例不同[ 25 ]，饲草慢速降解部分的比例及降解速率能显著影响饲料的营养价值[ 19 ]，甘薯蔓与牛鞭草的CP快速降解部分高于黑麦草，但因慢速降解部分却比黑麦草低，故有效降解率低于黑麦草。
饲料中的纤维物质对牛瘤胃的正常发酵功能具有重要的作用，瘤胃中的NDF和ADF降解率是评价粗饲料营养价值的重要指标。饲料纤维物质的组成会影响到其在瘤胃内的降解率，故不同饲料原料的NDF和ADF在瘤胃中的有效降解率存在很大差异[ 26 ]。目前，关于饲料纤维物质在瘤胃内的降解率的研究资料不多，结果也各不相同[ 18, 20, 27 ]。夏科等[ 19 ]报道玉米秸青贮的NDF降解率高于玉米秸秆，此结果与本试验结果基本相同，表明秸秆经过青贮处理后，其营养成分的可降解性得到提高，饲用价值得到改善。玉米秸秆和稻草纤维物质的降解在开始时均很低，在瘤胃内培养72 h的降解率虽然较高，但其24 h之前的降解率一直较低，这说明玉米秸秆和稻草纤维物质的降解主要发生在24 h以后。本试验除黑麦草、甘薯蔓外，其他粗饲料的瘤胃不同时间点NDF的降解率，快速降解部分都低于5%，说明黑麦草和甘薯蔓的NDF在瘤胃内的降解率高。ADF的组成是木质素、纤维素和二氧化硅等，是粗饲料中最难消化的部分，木质素因结构独特，几乎不能被瘤胃微生物分解，故粗饲料ADF的降解率普遍较低。
3.3 6种肉牛常用粗饲料RUP的Idg和IDCP含量大量不被瘤胃降解的蛋白质能在小肠被很好的消化，不同的饲料被降解的程度不同[ 7,28 ]，高蛋白质低纤维饲料的蛋白质比低蛋白质高纤维饲料易被小肠消化利用[ 29 ]。本试验中黑麦草与甘薯蔓虽含有较高蛋白质和较低纤维，但其RUP的Idg低于其他粗饲料，可能是黑麦草与甘薯蔓的蛋白质在瘤胃中大部分已经降解，剩余部分与木质素结合难以被小肠消化[ 30 ]。牛鞭草是一个特例，其原样的CP含量仅次于黑麦草与甘薯蔓，NDF和ADF较黑麦草与甘薯蔓略高，但其RUP的Idg较高，这可能决定于饲料本身蛋白质分子内部和分子间以及蛋白质与碳水化合物之间的三维立体结构及化学键等因素。玉米秸秆蛋白质瘤胃降解率低于玉米秸青贮而RUP的Idg高，与王立明[ 27 ]和岳群等[ 29 ]的研究结果一致，Taghizadeh等[ 4 ]认为，如果饲料原料在瘤胃中降解率低，那么在肠道中的消化率就会相对较高，从而保持在总消化道的消化率。对于反刍动物来说,饲料在瘤胃内被降解是一种低效的过程，蛋白质瘤胃消失率过高将造成最终流入小肠内的蛋白质不能满足生长速度快的反刍动物的营养需要[ 29 ]，故饲粮蛋白质应尽量避免在瘤胃内过多降解，为小肠的消化利用供应充足的氨基酸[ 31 ]。饲料RUP在小肠的消化率对于衡量饲料小肠可吸收蛋白质供给情况具有十分重要意义，由于测定成本高且存在动物福利问题，我国饲料数据库中粗饲料IDCP数据不全。本试验研究发现，黑麦草、甘薯蔓和牛鞭草的IDCP含量高，对于反刍动物蛋白质营养供给较好。
4 结 论不同粗饲料瘤胃降解特性不同，为小肠提供可消化粗蛋白质的潜力也不同。黑麦草的DM、CP、NDF和ADF在瘤胃的有效降解率最高，牛鞭草、玉米秸秆和稻草RUP的小肠消化率较高，黑麦草和甘薯蔓小肠可消化粗蛋白质含量较高。
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