羔羊出生后随着日龄增加其消化道各部位以不同速度增长[1,2]，尤其是瘤胃在7～30日龄期间生长非常快[3]，消化道结构和功能的早期发育对其终生的生长性能起着至关重要的作用。许多研究表明，早期补饲有利于反刍动物的生长和消化道发育，然而，反刍动物开食料的组成仍有许多争论，尤其是关于粗饲料和纤维素的水平。有研究表明，粗饲料可以促进瘤胃肌层发育，从而可以促进瘤胃重量和容积的增长，然而，粗饲料不能提供瘤胃充足的挥发性脂肪酸(VFA)，尤其是瘤胃乳头发育所需的丁酸；精料的发酵可以提供较多的丁酸来促进瘤胃乳头的发育，但可能会促使瘤胃乳头角质化[4,5]。对于幼龄羔羊开食料适宜的粗饲料和中性洗涤纤维(NDF)水平仍然不清楚，需要进一步地研究。本研究的目的是通过研究开食料NDF水平对哺乳羔羊生长性能和消化道发育的影响，探讨羔羊开食料适宜的NDF水平，为配制羔羊开食料和开发相应补饲技术和产品提供依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计从民勤陇原中天生物工程有限公司勤锋滩羊场选取体况良好、健康无疾病、初生重[(3.01±0.12) kg]相近的湖羊初生公羔24只，采用单因素随机分组设计分为4组，每组6只羔羊，对照组随母哺乳不补饲，高、中、低NDF组在随母羊哺乳的基础上从7日龄开始自由采食NDF水平分别为17.01%、13.65%和11.32%的开食料。35日龄屠宰。
1.2 试验开食料试验开食料组成及营养水平见表1。高、中、低NDF组饲粮精粗比分别是85.00 ∶ 15.00、91.75 ∶ 8.25和98.50 ∶ 1.50，除NDF之外其他营养水平基本一致。开食料压制成颗粒饲料，制粒机环模直径2.5 mm，压缩比1 ∶ 6。
 | 表1 试验开食料组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the experimental starter (air-dry basis) |
各组羔羊均随母羊群饲，每组均为5只母羊，胎次一致，全部为双羔，仅选留母羊所产公羔用于试验，羔羊自由吮食母乳。1～6日龄为适应过渡期，7日龄开始在母羊舍内设补饲栏，按照试验设计投放开食料，自由采食，随意饮水。母羊饲喂全混合日粮，配方为青贮玉米秸秆65%、苜蓿干草15%、玉米16%、小麦麸1%、菜籽粕1%、棉籽粕2%，营养水平为消化能5.77 MJ/kg、粗蛋白质5.57%、钙0.3%、磷0.2%。日喂3次，自由采食，自由饮水。增加母羊食槽的高度，避免羔羊采食母羊饲料。依照羊场免疫制度，对羔羊进行免疫注射，每10 d将圈舍彻底消毒1次。记录羔羊和母羊疾病发生情况。羊舍为密闭双列式有运动场的羊舍，舍内装有红外线灯用于羔羊保温，试验期间羊舍平均温度为：早-6.2 ℃，中-4.1 ℃，晚-8.1 ℃，平均相对湿度为51%。
1.4 试验测定指标 1.4.1 生长性能羔羊出生时称初生重，35日龄早晨饲喂前空腹称活体重为末重，每日记录羔羊采食量，计算羔羊的平均日增重、日均采食量。
1.4.2 消化道各部重量和容积称羔羊宰前活体重后，颈静脉放血致死，立即剖腹，结扎消化道各段，取出瘤网胃、瓣胃、皱胃、十二指肠、空肠、回肠、盲肠、结肠和直肠。用排水法测定胃肠道各部分容积，然后倾出各部分内容物，称其空重量，测量大肠、小肠各段的长度。
1.5 数据处理用SPSS 19.0统计分析软件ANOVA对数据进行单因素方差分析，差异显著时用Duncan氏法进行多重比较。以P<0.05为差异显著判断标准。试验结果以平均值±标准差“X±SD”示出。
2 结果与分析 2.1 开食料NDF水平对羔羊生长性能的影响由表2可以看出，各组羔羊初生重差异不显著(P>0.05)。高NDF组末重、平均日增重和胴体重显著高于对照组(P<0.05)，分别提高了21.87%、42.40%和26.68%。高NDF组胴体重也显著高于低NDF组(P<0.05)。由于各组羔羊随母羊群饲，日均采食量数据未能进行方差分析。
| 表2 开食料NDF水平对羔羊生长性能的影响 Table 2 Effects of NDF level of starter on growth performance of lambs |
由表3可以看出，高NDF组瘤网胃的容积显著高于对照组(P<0.05)，高、中和低NDF组瘤网胃重量均显著高于对照组(P<0.05)，这3组间没有显著差异(P>0.05)；NDF组瓣胃重量显著高于对照组(P<0.05)，各组瓣胃容积没有显著差异(P>0.05)；高NDF组皱胃重量显著高于对照组和低NDF组(P<0.05)，皱胃容积各组间无显著差异(P>0.05)。
| 表3 开食料NDF水平对羔羊胃室容积和重量的影响
Table 3 Effects of NDF level of starter on volume and weight of stomach of lambs
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由表4可以看出，高、低NDF组空肠重量显著高于对照组(P<0.05)，高NDF组空肠容积显著高于对照组(P<0.05)，各组空肠长度没有显著差异(P>0.05)；十二指肠、空肠、盲肠、结肠和直肠的重量、长度和容积各组间均没有显著差异(P>0.05)。
| 表4 开食料NDF水平对羔羊肠道重量、容积和长度的影响 Table 4 Effects of NDF level of starter on tract weight,volume and length of intestine of lambs |
母羊产羔后，2~4周达到泌乳高峰，3周内泌乳量相当于全期泌乳量的75%[7]，此后泌乳量明显下降，随着羔羊的生长，母乳的营养成分逐渐不能满足羔羊生长的需要。因此通过早期补饲给羔羊补充额外的营养物质显得尤为重要。本试验结果也表明，对照组末重和平均日增重均最低，显著低于高NDF组。
本试验中高NDF组羔羊的末重和平均日增重高于中、低NDF组。Suarez等[8]的研究表明，犊牛饲喂含49.3% NDF的开食料与含9.4% NDF的开食料相比，显著提高了1~56日龄平均日增重，原因是高NDF开食料显著提高了犊牛采食量。Coverdale等[9]的研究也表明，犊牛开食料中添加7.5%和15.0%的雀麦草(NDF水平分别为18.72%和20.42%)与不添加(NDF水平为18.02%)相比，犊牛平均日增重和日均采食量均较高。然而，也有在开食料中添加粗饲料对平均日增重和日均采食量的影响结果不一致的报道。Porter等[10]的研究结果表明，高纤维(NDF水平为26.91%)开食料和低纤维(NDF水平为20.15%)开食料相比，没有对犊牛的采食量和生产性能产生影响。本试验中由于各组羔羊随母羊群饲，采食量只能计算各组群体平均值，其数值各组间没有规律性变化。高NDF组羔羊平均日增重和胴体重最高的原因可能是高NDF水平开食料对消化道发育的促进作用。本试验中高NDF组羔羊瘤网胃重量和容积均高于中、低NDF组，且瘤网胃重量与体重之间有显著的线性相关关系(R2=0.362，P=0.003)。
3.2 开食料NDF水平对羔羊胃发育的影响
胃的发育主要表现在重量增加、容积增大、功能完善和胃壁组织学变化等方面。瘤胃的发育与饲粮因素密切相关。研究表明，补饲固体饲料和不补饲相比，犊牛瘤胃重量、肌层厚度和黏膜层厚度均显著较高[11]；饲喂固体饲料可以刺激前胃的生长发育，使胃容积和重量增加，瘤胃乳头生长、肌肉发育以及吸收功能的增强[12]。本试验35日龄时补饲组瘤网胃容积和重量均显著高于对照组，也说明早期补饲对羔羊瘤胃的发育产生了显著影响。影响胃发育的饲粮因素包括饲粮的物理刺激和消化产物的化学刺激，粗饲料的物理存在形式则是刺激瘤胃壁肌肉层厚度和瘤胃容积变化的主要因素。Hamada等[13]研究发现粗饲料的物理刺激可以同时促进瘤胃重量的增加和肌肉组织的发育，但并不会促进瘤胃上皮细胞的发育。Suarez等[11]报道，犊牛饲喂含49.3% NDF的开食料与含9.4% NDF的开食料相比，瘤胃重量显著提高，肌层厚度显著提高，但是其上皮黏膜厚度降低。本试验结果也表明，高NDF水平(NDF 17.01%)条件下羔羊瘤网胃的容积及重量最大。然而，纤维含量过高对早期羔羊瘤胃的发育也可能产生负面影响，粗饲料不能提供充足的瘤胃VFA，Sander等[14]研究发现，为了使瘤胃上皮细胞正常发育，必须建立适宜的瘤胃发酵体系，短链脂肪酸的存在，尤其是丁酸和少量的丙酸能够作为瘤胃上皮细胞的能量来源，促进其正常发育；Stobo等[15]研究也表明，随着精料饲喂量的增加,犊牛瘤胃壁厚度没有显著变化，而瘤胃上皮乳头长度增加、密度增大；Beharka等[16]研究指出，断奶前犊牛瘤胃及其微生物区系未发育成熟，干草在瘤胃内的发酵速度非常缓慢，消化率低，而且在瘤胃中占的容积较大以及排空时间较长，会影响犊牛对精饲料的采食，从而导致没有足够的VFA来刺激瘤胃生长。因此,影响瘤胃上皮发育、肌肉层厚度及瘤胃容积的饲粮因素可能相互独立。本试验开食料NDF水平对瘤胃上皮组织发育的影响仍需进一步研究。另外，本试验中各组苜蓿草粉的添加量不同，而Norouzian等[17]的研究结果表明，尽管NDF水平一致(15.1%和14.7%)，在哺乳羔羊开食料中添加15%的苜蓿与不添加苜蓿组相比瘤胃肌层厚度仍显著较高。其原因可能是该试验中2组酸性洗涤纤维水平(8.4% vs. 6.3%)和物理有效NDF水平(10.57% vs. 8.85%)有差别。粗饲料的纤维类型对瘤胃发育的影响仍需进一步研究。
羔羊胃的大小和机能随年龄的增长而发生变化，皱胃是早熟器官，初生羔羊主要靠皱胃进行消化，前3胃很小且消化功能没有建立。尽管羔羊生后7~30日龄期间瘤胃生长非常显著，而皱胃发育速度相对于瘤胃较慢[1]，本试验中开食料NDF水平对皱胃发育仍然有影响，高NDF组皱胃重量显著高于对照组和低NDF组。瓣胃的主要功能在阻留食物中的粗糙部分，继续加以磨细，并输送较细部分入皱胃，同时吸收水分和酸，本试验中各组瓣胃的容积与重量变化不规律，苗树君等[18]研究也得出7日龄后的开食料对犊牛瓣胃发育影响较小。
3.3 开食料不同NDF水平对羔羊肠道发育的影响肠道的结构和功能也是随着动物年龄的增长和食物类型的改变而逐渐发育成熟的。肠道也为早熟器官，新生幼畜的肠道占整个消化道的比例为70%~80%，大大高于成年家畜的30%~50%，随着日龄的增长和饲粮的改变，小肠所占比例逐渐下降，大肠比例基本不变[19]。有研究表明，优质粗饲料对犊牛小肠、大肠乃整个肠道的重量发育有显著的影响[20]。本试验中，高、低NDF组空肠重量显著高于对照组，高NDF组空肠容积显著高于对照组，其他各段小肠和大肠的容积、重量和长度各组间均没有显著差异，可能是由于肠道相对于前胃为早熟器官，补饲对胃的影响大于肠，因此仅在消化中起重要作用的长度最长的空肠受到了开食料的影响。
4 结 论本试验条件下，哺乳羔羊适宜的开食料NDF水平为17.01%，该水平下羔羊生长性能和消化道发育状况最好。
| [1] | 韩正康, 陈杰.反刍动物瘤胃的消化和代谢[M].北京:科学出版社, 1988:6-15. ( 2)
|
| [2] | 郭江鹏, 潘建忠, 李发弟, 等.0-56日龄舍饲肉用羔羊前胃功能发育研究[J]. 草业学报, 2011, 20(3):128-135. (1)
|
| [3] | WARDROP I D, COOMBE J B.The development of rumen function in the lamb[J]. Australian Journal of Agricultural Research, 1961, 12(4):661-680. (1)
|
| [4] | 张海涛, 王加启, 卜登攀, 等.影响犊牛瘤胃发育的因素研究[J]. 乳业科学与技术, 2008, 31(2):86-89. (1)
|
| [5] | HEINRICHS J.Rumen development in the dairy calf[J]. Advances in Dairy Technology, 2005, 17:179-187. (1)
|
| [6] | 杨胜.饲料分析及饲料质量检测技术[M]. 北京:中国农业大学出版社, 1993:16-63. (2)
|
| [7] | 中国饲料数据库.中国饲料成分及营养价值表2010年第21版[J]. 中国饲料, 2010(21):37-42. (2)
|
| [8] | SUAREZ B J, VAN REENEN C G, BELDMAN G, et al.Effects of supplementing concentrates differing in carbohydrate composition in veal calf diets:I.Animal performance and rumen fermentation characteristics[J]. Journal of Dairy Science, 2006, 89(11):4365-4375. (1)
|
| [9] | COVERDALE J A, TYLER H D, QUIGLEY Ⅲ J D, et al.Effect of various levels of forage and form of diet on rumen development and growth in calves[J]. Journal of Dairy Science, 2004, 87(8):2554-2562. (1)
|
| [10] | PORTER J C, WARNER R G, KERTZ A F.Effect of fiber level and physical form of starter on growth and development of dairy calves fed no forage[J]. The Professional Animal Scientist, 2007, 23(4):395-400. (1)
|
| [11] | SUAREZ B J, VAN REENEN C G, GERRITS W J J, et al.Effects of supplementing concentrates differing in carbohydrate composition in veal calf diets: Ⅱ.Rumen development[J]. Journal of Dairy Science, 2006, 89(11):4376-4386. (2)
|
| [12] | GREENWOOD R H, MORRILL J L, TITGEMEYER E C, et al.A new method of measuring diet abrasion and its effect on the development of the forestomach[J]. Journal of Dairy Science, 1997, 80(10):2534-2541. (1)
|
| [13] | HAMADA T, MAEDA S, KAMEOKA K.Factors influencing growth of rumen, liver, and other organs in kids weaned from milk replacers to solid foods[J]. Journal of Dairy Science, 1976, 59(6):1110-1118. (1)
|
| [14] | SANDER E G, WARNER R G, HARRISON H N, et al.The stimulatory effect of sodium butyrate and sodium propionate on the development of rumen mucosa in the young calf[J]. Journal of Dairy Science, 1959, 42(9):1600-1605. (1)
|
| [15] | STOBO I J F, ROY J H B, GASTON H J.Rumen development in the calf[J]. British Journal of Nutrition, 1966(20):171-188. (1)
|
| [16] | BEHARKA A A, NAGARAJA T G, MORRILL J L, et al.Effect of form of the diet on anatomical, microbial, and fermentative development of rumen of neonatal calves[J]. Journal of Dairy Science, 1998, 81(7):1946-1955. (1)
|
| [17] | NOROUZIAN M A, VALIZADEH R, VAHMANI P.Rumen development and growth of Balouchi lambs offered alfalfa hay pre-and post-weaning[J]. Tropical Animal Health and Production, 2011, 43(6):1169-1174. (1)
|
| [18] | 苗树君, 李伟, 曲永利, 等.不同结构的日粮对犊牛胃重量及瘤胃内黏膜发育的影响[J]. 家畜生态学报, 2009, 30(1):57-61. (1)
|
| [19] | 刘敏雄.反刍动物消化生理学[M]. 北京:北京农业大学出版社, 1991:17-18. (1)
|
| [20] | 王斯琴塔娜.探讨粗饲料品质对犊牛消化道组织形态及内脏器官发育的影响[D]. 硕士学位论文.呼和浩特:内蒙古农业大学, 2007:17-42. (1)
|