2. 广东省动物育种与营养公共实验室, 广州 510640;
3. 广东省畜禽育种与营养研究重点实验室, 广州 510640
, CAO Junming1,2,3
, HUANG Yanhua1,2,3 , WANG Guoxia1,2,3, MO Wenyan1,2,3, CHEN Bing1,2,3, ZHAO Hongxia1,2,3, FU Jingjing1
2. Guangdong Public Laboratory of Animal Breeding and Nutrition, Guangzhou 510640, China;
3. Guangdong Key Laboratory of Animal Breeding and Nutrition, Guangzhou 510640, China
凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)，俗称南美白对虾，是世界对虾养殖产量较高的3大种类之一，也是目前我国广泛养殖的重要经济水产动物。随着对虾规模化集约化程度的提高，病害越来越严重，大量抗生素及其他违禁药物的使用导致虾体代谢紊乱、免疫力和抗病力下降，严重影响对虾产业的健康持续发展，并且抗生素及违禁药品在对虾体内的残留最终会对人体造成危害。因此，寻找和开发绿色环保、安全有效的水产动物促生长剂和免疫增强剂已经成为研究的热点[1,2,3]。
功能性寡糖是一种新型饲料添加剂，能选择性地促进肠道有益菌增殖，使肠道有益菌形成竞争优势，阻止或排除病原菌在肠道定植、黏附；作为免疫源，可引起动物自身免疫应答反应，提高自身免疫力[4]。低聚木糖(xylo-oligosaccharides,XOS)是功能性寡糖常用种类，是2～7个D-木糖经β-1,4糖苷键结合成的直链或支链的低度聚合糖，有效成分以木二糖和木三糖为主[5]，具有稳定性好、有效用量少、无残留及来源丰富等特点。XOS克服了抗生素、活菌益生素、酸化素等的不足，对饲料加工和储存环境具有很高的耐受性，能抵抗胃酸的灭活作用，在水产饲料中的应用前景十分广阔。目前，已有关于XOS对欧洲鲈鱼(Dicentrarchus labrax)[6]、异育银鲫(Carassius auratus gibelio)[7]、奥尼罗非鱼(Oreochromis niloticus)[8,9]、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)[10]、宝石鲈(Scortum barcoo)[11]、斑点叉尾 (Ictalurus punctatus)[12]和凡纳滨对虾[13]生长性能、消化酶活力和肠道菌群影响等方面的研究结果。本研究室前期试验结果显示，在凡纳滨对虾饲料中添加一定水平的XOS可以提高对虾的生长性能和饲料效率，增强消化酶活力[14]。但关于XOS对对虾生长性能的影响与免疫能力、抗氧化能力和抗病力的关系尚有待深入研究。因此，本试验拟在基础饲料中添加不同水平的XOS，通过饲养试验分析其对凡纳滨对虾生长性能、非特异性免疫相关酶活力、抗氧化指标及抗对虾白斑综合征病毒(WSSV)能力的影响，以期为XOS在凡纳滨对虾饲料中的应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验饲料以鱼粉、豆粕和菜籽粕为主要蛋白质源，鱼油和大豆卵磷脂为主要脂肪源，配制粗蛋白质和粗脂肪水平分别为41.90%和6.03%的基础饲料，其组成及营养水平见表1。在基础饲料中添加200、400和600 mg/kg的XOS(购自山东龙力生物科技有限公司，纯度95%)，配制成3种试验饲料。XOS以等量替代脱脂统糠的方式，先溶于水，再加入到饲料原料混合物中，搅拌均匀。各种原料粉碎后均通过60目筛，用SLX-80型双螺杆挤压机制成粒径为1.2～1.5 mm的颗粒料，55 ℃下烘干，冷却后放入密封袋中于-20 ℃冰箱中保存备用。
 | 表1 基础饲料组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
试验用凡纳滨对虾虾苗购自正大集团珠海种苗场。饲养试验前，将对虾虾苗放入暂养系统中投喂基础饲料驯养4周。饲养试验在广东省农业科学院动物科学研究所水产研究室的室内循环水养殖系统中进行。挑选体质健康、平均体重(0.67±0.02) g的凡纳滨对虾幼虾800尾，随机分为4组(每组4个重复，每个重复50尾虾)，采用饱食投喂法分别投喂添加0、200、400和600 mg/kg XOS的饲料，并分别记作G0(对照)、G200、G400和G600组。试验虾以重复为单位饲养于容积为350 L的玻璃纤维桶(直径80 cm，高70 cm，水体容积300 L)中，进水速率为3.4 L/min。每天在08:00、14:00和20:00分3次投喂，投喂0.5 h后收集残饵。每天观察对虾健康状况，记录死亡情况。试验水源为海水和自来水混合后的咸淡水，经过沙滤、消毒后添入，盐度为4.0‰～5.0‰，自然光照，水温28.5～32.0 ℃，pH 7.8～8.0，溶氧浓度>6.0 mg/L，氨氮浓度≤0.1 mg/L，亚硝酸盐浓度≤0.01 mg/L。饲养期6周。
1.3 样品采集和分析饲养试验结束后，停食12 h。称取每桶对虾的体重，计数，计算增重率(WGR)、特定生长率(SGR)、摄食量(FI)、饲料系数(FCR)、存活率(SR)、蛋白质效率(PER)和蛋白质沉积率(PDR)。每桶随机选取10尾对虾，进行围心腔取血淋巴，4 ℃冰箱静置4 h后10 000 r/min离心10 min，取血清，分装，置于-80 ℃冰箱中保存备用。另每桶随机取5尾对虾，测定体重和体长后，剥离肝胰腺和鳃，计算肝体指数(HSI)和肥满度(CF)。称取0.3 g左右剪碎的肝胰腺、鳃样品，放入玻璃匀浆器(T10 Basic型电动玻璃匀浆机，IKA)中，加入6倍样品重的预冷的0.85%生理盐水，在冰浴中匀浆，充分匀浆后，倒入离心管中，再加入3倍样品重的预冷生理盐水，冲洗匀浆器，倒入离心管，制成10%组织匀浆液。按照南京建成生物工程研究所生产的试剂盒所述酶活力测定方法的要求分别进行3 500和4 000 r/min离心10 min，取上清液，分装后于-80 ℃冰箱中保存备用。
血细胞计数：取150 μL抗凝剂(参照Vargas-albores等[15]的方法配制)于无菌Eppendorf管中，注入100 μL凡纳滨对虾血淋巴，迅速混匀。取50 μL抗凝的血淋巴，加入10 mL pH为7.4的磷酸盐缓冲液(PBS)中，用细胞计数仪(Z2 Coulter，BECKMAN COULTER)进行计数。
酶活力测定：酚氧化酶(PO)活力参照Ashida[16]的方法进行测定。溶菌酶(LZM)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗超氧阴离子自由基(Anti-O-2·)活力及总抗氧化能力(T-AOC)、丙二醛(MDA)含量采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒进行测定。
1.4 WSSV感染试验携带有WSSV的凡纳滨对虾由南海水产研究所提供，采用套式PCR二步检测法检测确认携带有WSSV。病毒粗提液的制备参考何建国等[17]的方法。6周的饲养试验结束后，每重复随机取10尾对虾人工注射30 μL WSSV粗提液进行攻毒。每组随机取10尾对虾，人工注射相同剂量的对虾生理盐水(shrimp saline)作为对照。参照Cornick等[18]的方法配制对虾生理盐水，其配 方为：NaCl 3.370 g，KCl 0.094 g，Na2HPO4·12H2O 0.019 g，MgCl2·6H2O 0.539 g，三羟甲基氨基甲烷(Tris)0.606 g和1 mol/L HCl 4.250 mL混合，蒸馏水定容至100 mL，调pH为7.4，0.22 μm滤器过滤除菌。人工感染WSSV后，各组对虾继续投喂对应饲料，连续充气，攻毒试验期间水体停止循环，持续72 h，计算各组对虾的累计死亡率(CMR)和相对保护率(RPS)。
1.5 计算公式增重率(%)=100×(终末均重-初始均重)／初始均重；
特定生长率(%／d)=100×(ln终末均重)-ln初始均重)／饲养天数；
存活率(%)=100×终末尾数／初始尾数；
肝体指数(%)=100×肝胰腺重／体重；
肥满度(%)=100×每尾虾体重/每尾虾体长3；
饲料系数=摄食量／(终末虾体重+试验中死亡虾体重-初始虾体重)；
蛋白质效率(%)=100×(终末虾体重+试验中死亡虾体重-初始虾体重)／
摄入蛋白质量；
蛋白质沉积率(%)=100×(试验终末虾体蛋白质含量-试验初始虾体蛋白质含量)/
摄入蛋白质量；
累计死亡率(%)=100×攻毒后72 h死亡虾尾数/攻毒虾尾数；
相对保护率(%)=100×(1-试验组累计死亡率/对照组累计死亡率)。
1.6 数据统计分析数据采用平均值±标准差(mean±SD)表示。采用SPSS 17.0软件进行分析和统计，对数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)。若组间差异显著，再用Duncan氏法进行多重比较，以P<0.05为差异显著。
2 结 果 2.1 对虾的生长性能由表2可知，养殖6周后，各试验组对虾的终末均重、增重率、特定生长率、蛋白质效率和蛋白质沉积率均较对照组升高，其中G200组与对照组之间的差异达到显著水平 (P<0.05)，其他试验组与对照组之间差异不显著(P>0.05)。G200组对虾的饲料系数最低，其次是G400组，且与对照组相比差异均达到显著水平(P<0.05)。各组对虾的存活率、肥满度和肝体指数均无显著差异(P>0.05)。
| 表2 饲料中添加XOS对凡纳滨对虾幼虾生长性能的影响 Table 2 Effects of XOS supplementation on growth performance of juvenile Litopenaeus vannamei (n=4) |
由表3可知，饲料中添加XOS能提高对虾的THC，并在G400组达到最高值，且显著高于对照组和G600组(P<0.05)。与对照组相比，各试验组血清PO和LZM以及鳃LZM活力均显著升高(P<0.05)。随着XOS添加水平的升高，血清PO和LZM活力逐渐升高，在G600组达到最高，而鳃LZM活力则在G400组达到最高。
| 表3 饲料中添加XOS对凡纳滨对虾幼虾THC及PO、LZM活力的影响 Table 3 Effects of XOS supplementation on THC,and the activities of PO and LZM of juvenile Litopenaeus vannamei (n=4) |
由表4可知，养殖6周后，血清和肝胰腺的SOD活力在G200组达到最高值，分别比对照组提高7.8%、9.9%，差异显著(P<0.05)；血清和肝胰腺的POD活力也在G200组达到最高值，分别比对照组提高18.1%和10.6%，差异显著(P<0.05)。饲料中添加XOS能显著提高对虾肝胰腺T-AOC(P<0.05)。各试验组血清T-AOC均高于对照组，其中G200和G400组分别比对照组提高17.2%和16.8%，差异显著(P<0.05)。饲料中添加XOS能提高对虾血清和肝胰腺Anti-O-2·活力，以G400组最高，且其肝胰腺Anti-O-2·活力显著高于对照组(P<0.05)，但血清Anti-O-2·活力在各组间无显著差异(P>0.05)。各试验组肝胰腺MDA含量以及G400和G600组血清MDA含量均显著低于对照组(P<0.05)。
| 表4 饲料中添加XOS对凡纳滨对虾幼虾血清和肝胰腺抗氧化指标的影响
Table 4 Effects of XOS supplementation on antioxidant indices in serum and hepatopancreas of juvenile Litopenaeus vannamei (n=4)
|
注射WSSV对虾72 h内的累计死亡率和相对保护率见表5。与对照组相比，各试验组对虾的累 计死亡率均显著降低(P<0.05)，其最低值出现在G400组。G200、G400、G600组的相对保护率分别为15.2%、18.2%和15.2%。
| 表5 饲料中添加XOS对凡纳滨对虾幼虾抗WSSV能力的影响 Table 5 Effects of XOS supplementation on anti-WSSV capacity of juvenile Litopenaeus vannamei (n=4) |
本试验结果表明，饲料中添加适量的XOS能显著提高对虾的生长性能。这与在异育银鲫[7]、奥尼罗非鱼[8]、草鱼[10]、宝石鲈[11]、斑点叉尾 [12]和凡纳滨对虾[13]上的相关研究结果一致。XOS的促生长作用可能是由于其促进动物肠道中双歧杆菌、乳酸杆菌等有益菌的增殖而间接作用的。Nichols[19]研究发现，双歧杆菌等有益菌在代谢过程中合成分泌的维生素及其他胞外酶产物也可以被对虾利用，同时这些胞外酶可弥补对虾内源酶分泌量的不足，为对虾提供营养，促进对虾生长。这类有益菌还能分泌植酸酶等促进肠道中矿物质(钙、磷和镁等)离子的解离，提高动物对矿物质的吸收。同时，有益菌在分解XOS时能产生挥发性脂肪酸，降低肠道pH，刺激肠道蠕动，促进动物的消化吸收[20]。XOS的促生长作用还可能与机体内分泌激素水平相关。Tang等[21]报道，半乳寡糖和壳聚糖能通过提高血清生长激素(GH)和胰岛素样生长因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)的水平以及提高肝脏和肌肉IGF-Ⅰ的ｍRNA丰度来促进断奶仔猪的生长。
3.2 饲料中添加XOS对凡纳滨对虾幼虾非特异性免疫力的影响对虾缺乏由免疫球蛋白介导的特异性免疫机能，其免疫系统发育不完善，主要是依靠非特异性免疫来提高对疾病的抵抗力[18]。THC及PO、LZM活力是反映对虾免疫能力的重要指标，在对虾防御反应中发挥着重要作用[22]，其中THC在甲壳类动物的免疫防御中占主导作用[23]，THC高低一般被用来衡量细胞免疫水平的高低[24]。本试验中，饲料中添加XOS能一定程度提高凡纳滨对虾的THC，并在添加量为400 mg/kg时达到显著水平。胡毅[13]研究发现，在饲料中添加0.02%和0.04% XOS均能提高凡纳滨对虾的THC，本试验结果与之相似。据报道，壳寡糖对凡纳滨对虾也有类似的促进效果[25]，同样证明XOS能提高对虾的细胞免疫能力。
甲壳类动物对异物识别等免疫反应起关键作用的是甲壳类动物血细胞内的PO源系统[26]，该系统的成分PO被激活后可以促进血细胞的吞噬、介导凝集和凝固、产生杀菌物质等。LZM是吞噬细胞杀菌的物质基础，它是一种碱性蛋白质，可以水解革兰氏阳性菌细胞壁中黏肽的乙酰氨基多糖，并使之裂解被释放出来，形成水解酶体系，破坏和消除侵入体中的异物。本试验中，添加XOS能显著提高凡纳滨对虾血清PO活力及血清和鳃LZM活力。李振达等[25]研究了壳聚糖对凡纳滨对虾非特异性免疫能力的影响，添加量为500 mg/kg时对虾血清中LZM活力显著升高。刘含亮等[27]研究表明，在饲料中分别添加200和400 mg/kg壳寡糖显著提高了虹鳟(Oncorhynchus mykiss)血清、肝脏和鳃中LZM活力。卢明淼等[28]研究发现，在草鱼饲料中添加一定量的果寡糖能增强其免疫水平。上述研究结果表明，功能性寡糖能显著提高水产动物的非特异性免疫力。
XOS提高水产动物机体免疫能力的机理十分复杂，可能是通过直接和间接作用来进行的。XOS本身具有一定的免疫原性，在机体中作为免疫刺激的辅助因子来诱导免疫系统中的多种细胞因子，激活巨噬细胞和T、B淋巴细胞，促进抗体产生，刺激机体免疫应答，从而增强动物的免疫功能。Hesta等[29]报道，XOS在机体中能与一定毒素、病毒及真核细胞的表面结合形成外援抗原佐剂，还能刺激肝脏分泌甘露糖结合蛋白，这些蛋白通过直接或间接调理作用或激活补体系统杀灭病原体，从而提高机体细胞免疫和体液免疫反应。XOS通过双歧杆菌来增强机体免疫能力，双歧杆菌胞外多糖能增强机体的免疫机能，提高免疫细胞活性，具有一定的免疫调节活性[30]。Francis等[31]研究报道，双歧杆菌和乳酸杆菌能通过改变肠黏膜形态结构，增强动物免疫性能。但XOS通过肠道菌群来调节机体免疫能力的机理有待进一步研究。
3.3 XOS添加量与饲养周期对其在水产动物上应用效果的影响目前，关于XOS对动物的作用效果的研究多集中在添加量方面。在异育银鲫、罗非鱼和草鱼上的研究结果显示，当饲料中XOS添加量超过适量范围时，动物生长呈现下降趋势[7,8,9,10]。本试验生长结果与之相似，同时非特异性免疫指标也出现类似的变化趋势。分析其原因，可能是由于当添加的XOS超过适宜范围时，肠道内有益菌活力达到饱和值，过量XOS无法被双歧杆菌等有益菌利用，甚至可能会抑制双歧杆菌等有益菌的活力，从而引起消化酶活力降低，动物从肠道吸收的营养物质也会相应减少，使得动物免疫功能降低，生长速度也会减慢[8]。某些细菌的过分增殖可能造成对动物的不利影响，增加某些底物的供给能够导致相应菌体生物量的非特异性增加，降低蛋白质利用效率和体增重[32]。当有益菌大量增殖，一些乳酸菌使胆盐发生脱氢作用，引起脂质代谢不良，影响机体免疫功能，造成生长抑制[33]。基于6周的短期饲养试验结果，本研究分析认为，饲料中添加适量XOS能促进凡纳滨对虾的生长和非特异性免疫能力，其作用机理尚需结合血清生化指标和肠道菌群结构等综合探讨。
在XOS对动物的作用效果方面还有关于对饲养周期的研究。本实验室曾研究了饲料中添加XOS时奥尼罗非鱼血清指标的动态变化，试验期为8周，每2周采集血清进行分析，发现在第6周时，400 mg/kg组血清SOD、碱性磷酸酶(AKP)、过氧化氢酶(CAT)活力和总蛋白(TP)含量均显著高于对照组[9]。庞丽姣等[34]研究了饲料中添加XOS对草鱼非特异性免疫功能的影响，分别在试验第0周、第1周、第2周、第4周、第8周取血液分析，结果表明，第4周时草鱼血液白细胞吞噬活力、血清LZM活力和补体3(C3)含量达到最高值。目前对于XOS对动物应用效果的研究主要是进行6和8周的饲养试验，但是试验结果并不一致。本试验进行6周的短期饲养试验，结果发现添加适量的XOS对凡纳滨对虾的生长性能和非特异性免疫指标有显著影响，与熊沈学等[7]的结果类似。强俊等[8]、褚武英等[10]、胡毅[13]分别对奥尼罗非鱼、草鱼、凡纳滨对虾进行的8周饲养试验也得出了类似的结果。而王国霞等[35]、黄燕华等[14]、张荣斌等[9]进行的8周饲养试验发现，XOS有促进水产动物生长和提高免疫能力的趋势，但是这种作用不显著。关于XOS添加量与饲养周期的关系的研究还需更多的试验数据进行论证，目前还未见更长期的饲养结果，有关长期投喂是否会引起水产动物的免疫疲劳，是否对动物存在免疫抑制作用等，尚有待进一步深入研究。
3.4 饲料中添加XOS对凡纳滨对虾幼虾抗氧化功能的影响生物体既有自由基的生成体系，又有自由基的清除系统。正常情况下，动物机体存在着一个完整的抗氧化体系。T-AOC、SOD和POD等都属于机体的抗氧化酶系，在机体的抗氧化方面起着重要的作用，可以反映对虾的抗应激能力[22]。
SOD是重要的抗氧化酶之一，是氧化应激的第1道防线[36]。SOD是机体能够清除氧自由基(O-2·)，是保护机体免受伤害的一种关键酶。血清或肝脏(肝胰腺)中SOD活力能反映动物的抗氧化应激能力[37]。庞丽姣等[32]报道，在草鱼饲料中添加0.4% XOS能够在第7天和第28天显著提高草鱼血液SOD活力，在整个试验期内各组的血液SOD活力均出现先升高后降低趋势。胡毅[13]研究表明，饲料中添加0.04% XOS能够显著提高对虾血清SOD活力。张荣斌等[9]报道，添加XOS在第6周和第8周时对奥尼罗非鱼血清中SOD活力有显著升高的作用，随着养殖时间的延长，SOD活力呈现先升高后降低趋势。本试验中，血清和肝胰腺SOD活力也随着XOS添加量的升高呈现先升高后降低的趋势，且添加量为200 mg/kg的组显著高于对照组，与上述学者研究结果相似。T-AOC是反映机体整体抗氧化水平高低的重要指标。本试验中，各试验组的肝胰腺T-AOC显著高于对照组；添加200和400 mg/kg XOS时，血清T-AOC活力显著高于对照组。XOS能提高对虾的抗氧化能力，可能是其促进了机体肠道菌群中有益菌的生长，这些有益菌能分泌植酸酶等促进离子(如锌、磷、铜、镁、硒)的解离，提高动物对该类矿物质的吸收[36]。而一些矿物质元素如锌、硒等与动物抗氧化体系密切相关，可激活体内的SOD、T-AOC等。此外，益生菌在机体内的代谢过程中合成分泌的维生素及其他胞外酶产物被机体吸收亦可能影响机体抗氧化能力。本试验中，养殖6周后，各试验组对虾的增重率、特定生长率随着XOS添加量的升高先升高后降低，在添加量为200 mg/kg时达到最高。本试验中血清抗氧化指标的变化趋势与之相一致，表明XOS可能通过提高对虾的抗氧化损伤能力，提高其生长性能。
O-2·是多种自由基的派生元，可以经过一系列反应生成其他自由基，不仅其衍生物的自由基具有细胞毒性，O-2·本身也有毒害作用，过量的O-2·会损坏细胞DNA，破坏机体功能[37]，但机体内也存在着对抗自由基的酶系统，如Anti-O-2·、SOD。Anti-O-2·与O-2·的产生与机体超氧化反应有密切关系。本试验中，饲料中添加XOS能提高血清和肝胰腺Anti-O-2·的活力。王宝杰等[38]研究发现，SOD对血细胞吞噬过程中O-2·的产生有抑制作用。本试验中，对虾血清和肝胰腺中SOD与Anti-O-2·活力的变化趋势一致，可通过Anti-O-2·和SOD活力来反映出机体消除自由基的能力。MDA是体内自由基攻击生物膜中多不饱和脂肪酸而引发脂质过氧化所产生的一类较稳定的脂质过氧化物，其含量高低可以反映机体脂质过氧化水平，在一定程度上间接反映细胞损伤的程度。本试验中，饲料中添加XOS能显著降低凡纳滨对虾肝胰腺MDA含量，说明XOS有助于清除凡纳滨对虾组织中的自由基，阻止脂质过氧化。同时，血清和肝胰腺中MDA含量与Anti-O-2·、SOD、POD活力和T-AOC的变化趋势相反，这与在生长猪[39]和仔鸡[40]上的研究结果相似。目前，关于饲料中添加XOS对水产动物组织中脂质过氧化物含量影响的报道较少，需要更丰富的研究资料来佐证。
3.5 饲料中添加XOS对凡纳滨对虾抗WSSV能力的影响WSSV是已报道的所有对虾病毒中毒力最强、危害最大的一种病毒，其宿主范围广泛，养殖对虾均可被其感染，其他甲壳类动物也可携带病毒。近年来，通过营养调控提高或激活对虾自身的免疫能力，成为预防WSSV感染的一条有效途径。Ramadan等[41]研究发现，对虾体内存在多种与抗WSSV相关的免疫因子，如PO激活系统、抗菌肽、LZM等。Mohankumar等[42]研究了印度明对虾(Fenneropenaeus indicus)感染WSSV对组织抗氧化能力的影响，表明对虾机体在受到WSSV感染时，其组织内的抗氧化与氧化水平不平衡。Rameshthangam等[43]发现，当斑节对虾(Penaeus monodon)感染WSSV时，对虾组织中的脂质过氧化物含量显著增加，抗氧化酶和膜结合酶活力降低，推测膜动力学可能在WSSV感染的发病机制中发挥重要作用。Mathew等[44]探讨了感染WSSV斑节对虾的组织防御系统的变化，认为由于甲壳类动物缺乏对病毒感染的一个明确的获得性免疫，所以在饲料中添加天然的抗氧化和抗菌的饲料添加剂可能是一种预防WSSV感染的有效途径。本试验中，饲料中添加XOS能降低凡纳滨对虾感染WSSV后72 h的累计死亡率，提高相对保护率，表明XOS能一定程度提高对虾的免疫力和抗病力。究其原因，可能在于XOS通过提高对虾的抗氧化能力，缓解氧化损伤，从而发挥对对虾白斑病综合征的免疫保护作用，其具体作用机理有待深入研究。
4 结 论饲料中添加适量的XOS能够提高凡纳滨对虾生长性能、非特异性免疫力、抗氧化功能和抗WSSV能力。
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