2. 上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室, 上海 201306;
3. 上海市水产养殖工程技术研究中心, 上海 201306;
4. 上海高校知识服务平台, 上海海洋大学水产动物遗传育种中心(ZF1206), 上海 201306
2. Key Laboratory of Freshwater Fishery Germplasm Resources, Ministry of Aquaculture, Shanghai 201306, China;
3. Shanghai Engineering Research Center of Aquaculture, Shanghai 201306, China;
4. Shanghai University Knowledge Service Platform, Aquatic Animal Breeding Center ( ZF 1206), Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
近年来，膨化饲料在水产养殖中的应用越来越受到重视，发展十分迅速。挤压膨化是利用饲料中的水分，在高压、高温和挤压力的作用下，使淀粉充分糊化、蛋白质变性、饲料颗粒体积膨大的一种加工方式。研究表明，饲料经膨化处理后，其中所含有的胰蛋白酶抑制因子、蛋白酶抑制因子、凝集素、芥子酶、淀粉酶抑制因子、氰苷类抗营养因子的含量均显著降低[1, 2, 3, 4]，蛋白质[5]、淀粉[6]及非淀粉多糖的利用率显著提高[7]；同时，饲料经膨化后，在鱼体肠道中的停留时间延长，增加了肠道对营养物质的消化吸收时间，从而提高了鱼体对营养物质的消化利用率[8]；此外，以膨化饲料养鱼，降低了养殖过程中的氮、磷的排放量，减轻了养殖水体的富营养化程度[9, 10]。
维生素是参与生物生长发育和代谢所必需的一类微量有机物质，是大多数酶的辅酶或辅基的组成部分，在物质代谢中起着重要作用。在水产饲料实际生产中，通常不考虑饲料原料中的维生素含量，通过直接添加维生素预混料来满足养殖动物的需要。由于某些维生素对高热和高压的不稳定性，因此，在膨化饲料加工过程中会导致维生素的大量损失，同时，为提高饲料生产效率而提高干燥温度也进一步降低了膨化饲料中维生素的保留率[11]。研究发现，饲料中维生素的保留率与饲料加工条件相关，随着干燥温度由90 ℃升高至150 ℃，饲料维生素E的保留率降低8%[11]；在130～150 ℃下，玉米、豌豆、燕麦等谷物膨化后，其中的B族维生素(维生素B1、维生素B2、烟酸和维生素B6)的含量显著降低[12]；经膨化制粒后，罗非鱼饲料中的维生素C磷酸酯的损失率为11.90%～14.38%，而在整个膨化饲料的生产(从粉碎到产品打包)过程中，维生素C磷酸酯的损失率为28.68%～37.07%[13]。
在同等配方条件下，与颗粒饲料相比，膨化饲料在提高营养物质消化利用率的同时，也损失了更多的维生素，存在鱼体生长性能降低的可能，综合这正反两方面的作用，其最终效果如何？此外，考虑到膨化加工中维生素的损失，在生产中超量添加维生素也是一种补偿措施，但膨化饲料中维生素的适宜添加量为多少？不同维生素添加量对鱼体生长性能的影响如何？目前尚未见有关报道。
因此，本试验拟以罗非鱼为试验对象，比较相同配方条件下颗粒饲料和膨化饲料，以及在膨化饲料中补充不同水平维生素对罗非鱼生长性能、营养物质沉积和血清生化指标的影响，旨在为膨化饲料配方的设计和膨化饲料在水产养殖中的合理应用提供依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计与试验饲料参考NRC(2011)以及本实验室前期的试验结果[14, 15]，进行维生素预混料配方的配制。以维生素预混料0.50%的添加量配制基础饲料，并分别以平模颗粒机(105A-4-2，浙江新昌县城关陈氏机械厂)和单螺杆膨化机(SLP-45，中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所)在2.0 mm孔径下制得沉性颗粒饲料(命名为0.50% KW)和浮性膨化饲料(命名为0.50% PW)；另外，将基础饲料中维生素预混料的添加量分别增加1/3和2/3，即维生素预混料的添加量分别为0.66%(命名为0.66% PW)和0.82%(命名为0.82% PW)，用等量小麦麸进行调节，并采用相同工艺加工成浮性膨化饲料。试验共得4组饲料。基础饲料组成和营养水平见表1。各原料粉碎过40目筛，逐级混匀。颗粒饲料制粒温度为(75±5) ℃，膨化饲料制粒温度为(115±5) ℃，2种加工方式均未进行预调质。饲料于通风阴凉处晾至含水量为9.0%，置于4 ℃冰箱中保存备用。
 | 表1 基础饲料组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
试验用罗非鱼购于厦门鹭业水产有限公司。在试验开始前，使用基础饲料加工的颗粒饲料、膨化饲料交替(1 d颗粒饲料，1 d膨化饲料)饲喂7 d，以适应饲料和养殖环境。适应期后，选取平均体重为(8.0±0.1) g的罗非鱼420尾，随机放养于12口网箱(2.0 m×1.0 m×1.0 m)中，每组分配3口网箱(重复)，每口网箱35尾。网箱置于上海海洋大学南汇特种水产养殖场的水泥池中。另取30尾与试验鱼平均体重相近的罗非鱼用于试验初始全鱼水分、粗蛋白质、粗脂肪含量及总能水平的分析(3尾鱼并作1个样本)。养殖试验于2012年8月至2012年10月间进行，共8周。
在养殖试验前4周，每天投喂3次(07:30、12:00、17:00)，日投饲率为鱼体重的6.0%～8.0%；在养殖试验后4周，因气温下降以及鱼体增重的影响，每天投喂2次(09:00、16:00)，日投饲率为鱼体重的3.0%～5.0%。所有网箱投饲量基本保持一致，各网箱罗非鱼的采食量相当于饱食投喂的85%～95%，确保投喂后无残饵。在养殖试验期间，24 h持续充气，水体溶氧浓度6.0～7.0 mg/L，pH 7.5～8.0，水温22～27 ℃，总氨氮浓度<0.2 mg/L。
1.3 检测指标与方法 1.3.1 生长指标与形体指标养殖试验结束后，鱼体饥饿24 h后采样。统计每口网箱的罗非鱼尾数并称总重，计算增重率(weight gain rate,WGR)、特定生长率(specific growth rate,SGR)、饲料系数(feed conversion ratio,FCR)、成活率(survival rate,SR)。每口网箱随机取5尾接近平均体重的罗非鱼，置于冰盘上，测量其体长、体重，取其内脏及肝胰脏，用预冷的0.85%生理盐水清洗，滤纸吸干后称重，计算肝体指数(hepato-somatic index,HSI)、脏体指数(viscero-somatic index,VSI)、肥满度(condition factor,CF)。
增重率(%)＝100×[终末体重(g)－
初始体重(g)]／初始体重(g)；
特定生长率(%/d)＝100×[ln终末体重(g)－
ln初始体重(g)]／试验天数(d)；
饲料效率＝摄食量(g)／[终末体重(g)-
初始体重(g)]；
成活率(%)＝100×终末尾数(尾)／
初始尾数(尾)；
肝体指数(%)＝100×终末肝胰脏重(g)／
终末体重(g)；
脏体指数(%)＝100×终末内脏重(g)／
终末体重(g)；
肥满度(%)＝100×终末体重(g)／
终末体长(cm)3。
1.3.2 饲料、全鱼组成养殖试验结束后，每口网箱随机取3尾接近平均体重的罗非鱼(每组9尾)，置于-20 ℃冰箱中冻存，用于全鱼组成分析，包括水分、粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分含量以及总能水平，计算蛋白质效率(protein efficiency ratio,PER)、蛋白质沉积率(protein retention ratio,PRR)、脂肪沉积率(lipid retention ratio,LRR)、能量沉积率(energy retention ratio,ERR)。
饲料及全鱼组成分析参考AOAC(1995)方法进行。其中，水分含量采用105 ℃常压干燥法测定，粗蛋白质含量采用凯氏定氮法测定，粗脂肪含量采用索氏提取法测定，粗灰分含量采用550 ℃马福炉高温灼烧法测定。总能水平通过氧弹热量计(DM-3200，上海艾斯特有限公司)进行测定。
蛋白质效率＝(Wt－W0)／(Wf×Wfp)；
蛋白质沉积率(%)＝100×(Wt×Wtp－
W0×W0p)／(Wf×Wfp)；
脂肪沉积率(%)＝100×(Wt×Wtl－
W0×W0l)／(Wf×Wfl)；
能量沉积率(%)＝100×(Wt×Wte－
W0×W0e)／(Wf×Wfe)。
式中：W0为初始体重(g)；Wt为终末体重(g)；Wtp为终末全鱼粗蛋白质含量(%)；Wtl为终末全鱼粗脂肪含量(%)；Wte为终末全鱼总能水平(MJ/kg)；W0p为初始全鱼粗蛋白质含量(%)；W0l为初始全鱼粗脂肪含量(%)；W0e为初始全鱼总能水平(MJ/kg)；Wf为饲料投喂量(g)；Wfp为饲料粗蛋白质含量(%)；Wfl为饲料粗脂肪含量(%)；Wfe为饲料总能水平(MJ/kg)。
1.3.3 血清生化指标养殖试验结束后，每口网箱随机取5尾罗非鱼，用经肝素钠试剂润洗后的注射器进行尾静脉采血，取血后立即离心(4 ℃，4 000 r/min，10 min)，取血清于-80 ℃冷冻保存备用。各血清生化指标均通过全自动生化分析仪(BS-200，深圳迈瑞生物医疗电子股份有限公司)测定，测定指标包括血清谷丙转氨酶[ALT，国际临床化学联合会(IFCC)法]、谷草转氨酶(AST，IFCC法)、碱性磷酸酶[ALP，单磷酸腺苷(AMP)缓冲液法]活性以及总胆固醇(TC，氧化酶法)、甘油三酯(TG，氧化酶法)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C，直接法)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C，直接法)含量。
1.4 数据统计与分析试验结果以平均值±标准差表示，使用SPSS 17.0对维生素预混料添加量为0.50%的膨化饲料和颗粒饲料组间进行t检验，对维生素预混料添加量不同的膨化饲料组间进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，分别用LSD和Duncan氏法对试验结果进行比较分析，差异显著水平为P<0.05，极显著水平为P<0.01。
2 结 果 2.1 生长性能经过8周的养殖，各组罗非鱼的成活率均为100%。
由表2可知，在0.50%维生素预混料添加量下，膨化饲料组的增重率、特定生长率显著高于颗粒饲料组(P<0.05)，分别提高8.91%、3.95%，并且鱼体肝体指数升高24.61%(P<0.01)，饲料系数降低9.42%(P<0.05)，而脏体指数和肥满度的差异不显著(P>0.05)。
| 表2 饲料加工工艺及维生素添加量对罗非鱼生长性能的影响Table 2 Effects of feed processing technology and vitamin addition on growth performance of tilapia |
投喂膨化饲料的各组试验鱼的肝体指数和肥满度差异不显著(P>0.05)；随着维生素预混料添加量由0.50%升高到0.66%，鱼体增重率、特定生长率和脏体指数显著升高(P<0.05)，饲料系数显著降低(P<0.05)；随着维生素预混料添加量由0.66%继续升高至0.82%，鱼体增重率、特定生长率出现下降趋势，但差异不显著(P>0.05)，而饲料系数则显著升高(P<0.05)。
2.2 全鱼组成和营养物质沉积率由表3可知，在0.50%维生素预混料添加量下，相较于颗粒饲料组，膨化饲料组的全鱼水分含量显著降低(P<0.05)，而全鱼粗蛋白质含量极显著升高(P<0.01)，粗灰分含量显著升高(P<0.05)，分别提高5.43%、6.65%，全鱼粗脂肪含量、总能水平呈升高趋势(P>0.05)。由表4可知，膨化饲料组的蛋白质效率、脂肪沉积率极显著高于颗粒饲料组(P<0.01)，分别提高10.98%、18.65%，蛋白质沉积率和能量沉积率较颗粒饲料组分别提高11.70%和12.93%(P<0.05)。
| 表3 饲料加工工艺及维生素添加量对罗非鱼全鱼组成的影响Table 3 Effects of feed processing technology and vitamin addition on whole-body composition of tilapia |
| 表4 饲料加工工艺及维生素添加量对罗非鱼营养物质沉积率的影响Table 4 Effects of feed processing technology and vitamin addition on nutrient retention ratios of tilapia |
在膨化饲料组中，随着维生素预混料添加量由0.50%升高至0.82%，全鱼粗灰分含量显著降低(P<0.05)，全鱼水分、粗脂肪含量和总能水平组间无显著差异(P>0.05)；0.50% PW组、0.66% PW组的全鱼粗蛋白质含量无显著差异(P>0.05)，均显著高于0.82% PW组(P<0.05)。鱼体脂肪沉积率在各膨化饲料组间差异不显著(P>0.05)；随着维生素预混料添加量由0.50%升高至0.66%，鱼体蛋白质效率、蛋白质沉积率和能量沉积率分别提高3.89%、8.99%和5.27%(P<0.05)；当维生素预混料添加量由0.66%继续升高至0.82%，鱼体蛋白质效率由2.94降至2.85(P<0.05)，蛋白质沉积率由54.08%降至47.02%(P<0.05)。
2.3 血清生化指标由表5可知，在0.50%维生素预混料添加量下，膨化饲料组血清ALT、AST活性及TG含量均显著高于颗粒饲料组(P<0.05)，而血清ALP活性及TC、HDL-C和LDL-C含量无显著差异(P>0.05)，血清HDL-C/LDL-C降低(P>0.05)。
在膨化饲料组中，随着维生素预混料添加量由0.50%升高至0.82%，血清ALP活性及TC、TG、HDL-C和LDL-C含量均无显著差异(P>0.05)；0.66% PW组有最高的血清ALT和AST活性，显著高于0.50% PW组(P<0.05)，以及最低的HDL-C/LDL-C。
| 表5 饲料加工工艺及维生素添加量对血清生化指标的影响Table 5 Effects of feed processing technology and vitamin addition on serum biochemical indices of tilapia |
在金头鲷(Sparus aurata)[16]、罗非鱼[17]等的研究中均发现，在相同配方条件下，鱼体摄食膨化饲料后有更高的增重率、特定生长率及更低的饲料系数。在本试验中，在0.50%维生素预混料添加量下，膨化饲料组罗非鱼的增重率较颗粒饲料组提高8.91%，饲料系数降低9.42%，这同上述研究的结果相一致。膨化饲料改善了鱼体的生长性能，与其提高饲料营养物质的消化利用率有关。Aksnes等[18]对金头鲷的研究发现，在相同配方条件下，鱼体摄食膨化饲料组的蛋白质表观消化率(92.0%)显著高于颗粒饲料组(84.5%)。研究表明，原料经膨化处理后，提高了鱼体对蛋白质和淀 粉的利用率[5, 6]，也提高了对玉米、次粉的蛋白质酶解和消化速率[19, 20]；另外，在膨化加工后，饲料中的单宁、胰蛋白酶抑制剂等抗营养因子含量降低[1, 4]。这两方面的共同作用提高了营养物质的消化利用率，从而提高了鱼体的生长性能。
鱼体肝体指数与饲料营养水平相关，研究表明，草鱼(Ctenopharyngodon idella)[21]、奥尼罗非鱼(Oreochomis niloticus×O. aureus)[22]、大西洋鲑(Gadus morhua)的肝体指数随饲料中脂肪水平的升高而升高[21]，草鱼的肝体指数随饲料中蛋白质水平的升高而降低[23]，而欧洲鲈(Dicentrarchus labrax)的肝体指数随饲料中淀粉水平的升高而升高[24]。在本试验中，膨化饲料组的鱼体肝体指数显著高于颗粒饲料组，其原因可能是膨化加工提高了营养物质消化利用率，使得肝脏的功能得以加强，其影响机制有待于进一步研究。
在相同配方条件下，银鲈(Bidyanus bidyanus)摄食膨化饲料较颗粒饲料具有更高的蛋白质效率[25]，罗非鱼摄食膨化饲料有更高的蛋白质效率、脂肪沉积率和能量沉积率[17]。本试验中，膨化饲料组罗非鱼较颗粒饲料组具有更高的蛋白质效率、蛋白质沉积率、脂肪沉积率和能量沉积率，这和上述研究结果相一致，同时，罗非鱼摄食膨化饲料后具有更高的全鱼粗蛋白质、粗脂肪含量及总能水平。这是因为饲料膨化后，鱼体对饲料中营养物质的消化利用率提高[1, 2, 3, 4]，在摄入量一致的前提下，相当于提高了饲料中可消化蛋白质含量和可消化能水平，促进了鱼体生长，并转化储存在体内[26]，从而使鱼体粗蛋白质、粗脂肪含量和对营养物质的利用率增加。
3.2 不同维生素添加量对罗非鱼的作用效果饲料中添加一定量的维生素可以提高鱼体的生长性能及营养物质利用率。在尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)饲料中添加500 mg/kg的维生素C，鱼体增重率、特定生长率显著升高[27]；在纯化饲料中添加80 IU/kg维生素E，奥尼罗非鱼(Oreochromis niloticus×O. aureus)具有最高的增重率、蛋白质效率和最低的饲料系数[28]；在膨化饲料中将维生素添加量在NRC(1993)推荐量的基础上增加40%，虹鳟(Oncorhynchus mykiss)的增重率提高25.40%，饲料系数降低6.67%，同时，蛋白质沉积率、脂肪沉积率增加，全鱼粗脂肪含量降低[29]。在本试验的膨化饲料中，维生素预混料添加量由0.50%升高到0.66%，鱼体增重率、特定生长率、蛋白质效率、蛋白质沉积率和能量沉积率均显著升高，但随着维生素预混料添加量由0.66%继续升高到0.82%，其生长性能及营养物质沉积率并没有进一步提高。出现这种情况可能与饲料加工温度有关。在膨化饲料制作中，温度越高，对维生素的破坏越严重。饲料在167～206 ℃膨化温度下制粒，干燥后的维生素E保留率仅为54%～73%[11]，而在150 ℃下，玉米、豌豆、燕麦等谷物的B族维生素(维生素B1、维生素B2、烟酸和维生素B6)的保留率为44%～66%[12]。经膨化制粒后，罗非鱼饲料中的维生素C磷酸酯损失率为11.90%～14.38%[13]，而黄颡鱼饲料中的脂溶性维生素(维生素A、维生素D3、维生素E、维生素K3)的保留率为60.48%～73.19%[30]。在本试验中，膨化制粒的温度为115 ℃，尽管低于实际生产中的膨化制粒温度(125～130 ℃)，但在膨化加工过程依然会导致部分维生素的损失。根据前人测定的维生素损失率[11, 12, 13]，基础饲料(0.50%的维生素预混料添加量)经膨化后，维生素A、维生素E和肌醇的实际含量低于NRC(2011)所要求的5 867 IU/kg、60 IU/kg和400 mg/kg；Barrows等[29]认为，NRC(1993)标准只能满足鱼体基本生长需求，并不能满足鱼体摄食膨化饲料时快速生长时的需求。实际上，罗非鱼对维生素E等维生素的需求量在NRC(2011)和NRC(1993)间并没有区别，因此，饲料中维生素预混料添加量升高到0.66%，在扣除膨化加工造成的损失后，饲料中维生素含量能够满足鱼体的快速生长与代谢所需，从而提高鱼体生长性能和对营养物质的利用率；但进一步添加维生素(维生素预混料添加量升高到0.82%)，超过了鱼体的最适需求量，并不能进一步提高其生长。有研究表明，饲料中添加过量维生素会降低鱼体的生长性能及对营养物质的利用率[31, 32, 33, 34]。今后，应对膨化加工过程中各种维生素的损失率进行测定，以指导维生素的合理添加。
3.3 饲料加工工艺和维生素添加量对罗非鱼血清生化指标的影响血清AST、ALT常作为鱼体肝功能的指标[35]，同时ALT也能催化体内转氨基反应的发生。胆固醇是细胞的主要组成成分，也是性激素、肾上腺素等重要生理活性物质的前体[36, 37]，LDL可将肝脏中的胆固醇转移肝外组织，而HDL则将肝外组织中的胆固醇转移到肝脏，因此，可以用HDL-C/LDL-C来表示鱼体内胆固醇的运输情况，其值越高，表明鱼体肝脏脂肪含量越高[38]。血清中的TG作为LDL-C的组成成分，常被作为鱼体脂肪代谢指标。在本试验中，在0.50%的维生素预混料添加量下，膨化饲料组罗非鱼比颗粒饲料组具有更高的血清ALT、AST活性及TG含量和更低的HDL/LDL值，说明膨化饲料中的脂类物质更容易被鱼体所分解，进而转化为机体所需要的营养物质，而非沉积在肝脏。
在本试验摄食膨化饲料的各组中，0.66% PW组虽然有最高的血清ALT和AST活性，但这可能是属于正常范围内的波动。Chen等[35]研究发现，罗非鱼血清ALT活性在21～595 U/L、AST活性在40～874 U/L内均为正常水平，同时，其他血清生化指标在摄食膨化饲料的各组间没有显著差异，说明饲料中维生素含量处在合理水平时，有利于提高鱼体对饲料中蛋白质的分解代谢水平，从而提高饲料中营养物质的利用率。
4 结 论① 在相同配方条件下，罗非鱼摄食膨化饲料较摄食颗粒饲料有更好的生长性能和更高的营养物质沉积率。
② 在膨化饲料配方中适当的超量添加维生素，可进一步提高罗非鱼的生长性能和对饲料中营养物质的利用。
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