随着规模化、标准化养殖的快速发展,畜禽产生的废弃物对环境的影响越来越大,其中由于氮、磷排放所造成的污染尤为突出[1]。氮磷是动物生长、发育和生产过程中所需的重要营养元素,它们在维持奶牛生产性能和繁殖性能方面发挥着重要作用。但在实际生产中奶牛对于饲粮氮磷的利用效率较低,这不仅造成了资源浪费,还导致大量的氮排放到环境中,造成环境污染[2],且氮磷排放量还在不断攀升中[3, 4, 5]。Bai等[6]研究表明,我国奶牛氮磷平均利用效率只有10%~22%,远低于美国、澳大利亚、新西兰等国的平均水平(19%~35%)。因此,在不影响奶牛生长、生产的前提下,从营养学角度探讨提高氮磷利用效率的策略具有重要的现实意义。
1 影响氮磷利用效率的因素 1.1 影响氮利用效率的因素影响氮利用效率的因素主要包括生理、饲料、饲养管理等3个方面。其中,饲养管理因素主要包括饲粮蛋白质水平、能氮平衡及氨基酸水平等。Burke等[7]研究表明,饲喂低蛋白质饲粮可有效增加氮利用效率。申军士等[8]也得出,饲喂低蛋白质饲粮可以加快饲粮能量释放速率,提高饲料转化率和氮利用效率。通过调控可吸收限制性氨基酸平衡不仅可以降低饲粮蛋白质用量,还可提高其利用效率,进而节约资源、减少氮对环境的污染[9]。
1.2 影响磷利用效率的因素影响奶牛磷利用效率的因素很多,饲养方式、年龄、生理状态、磷采食量、激素、饲粮钙磷比及其他因素等都会影响磷的吸收和利用[6, 10]。奶牛泌乳期由于分泌大量乳汁,其磷的需要量显著高于干奶期。饲粮中添加25-羟基维生素D,可明显提高磷的利用效率[11]。另有报道,肠道pH梯度也可影响磷的吸收。徐运杰等[12]体外试验表明,培养液pH为5.0~7.0时,十二指肠、空肠和回肠肠囊的磷吸收量随pH的增加而增加, 且十二指肠和空肠的磷吸收量极显著高于回肠的磷吸收量。此外,降钙素、甲状旁腺激素水平也会影响磷的吸收[6]。
2 改善氮利用效率的营养策略奶牛典型饲粮中25%~35%的氮能够转化为乳蛋白,其余的随粪尿等方式排出体外[2]。在保证奶牛营养需要的前提下,降低饲粮氮水平、调节饲粮能氮平衡、使用饲料添加剂、补充适量氨基酸均可提高氮的利用效率[10],降低奶牛氮排放。
2.1 饲粮组成我国具有丰富的饲料资源,优质饲料及合理的饲料组合在实际生产中对提高奶牛氮利用效率具有积极的影响。吴爽等[13]研究了不同粗饲料组合类型对奶牛瘤胃甲烷(CH4)产生及氮代谢的影响。结果表明,与玉米秸秆组成的饲粮相比,玉米秸秆与羊草混合使用可以降低CH4产量及氮的损失,而羊草与苜蓿组成饲粮向环境排放的CH4及饲粮氮损失较少。夏科[14]的试验中,羊草组、苜蓿与羊草组合组的氮利用效率显著高于玉米秸秆组。Holt等[15]开展了玉米青贮杂交类型和苜蓿干草质量对泌乳早期奶牛饲粮氮利用的研究。结果揭示,饲喂棕色中脉玉米青贮可以通过减少尿素氮的排放进而减少氨氮的排出,同时增加乳氮的分泌。也有研究表明,饲喂棕色中脉玉米青贮会增加粪氮的排放,但是不影响总氮的排放[16]。Vander等[17]发现饲喂含有包被花生粕的饲粮与花生粕饲粮相比,可以减少氮的损失。邓丽青等[18]发现泌乳奶牛饲喂糊化淀粉尿素氮替代饲粮总氮的比例为16%时,糊化淀粉尿素与尿素相比可降低氮排放,但替代比例不宜超过24%。Miyaji等[19]发现随着饲粮中糙米谷物替代玉米的含量增加,尿素氮的排放量随之线性减少。用玉米青贮替代紫花苜蓿或替代大麦青贮,均可在不影响产奶性能的情况下,减少氮损失[20, 21]。
2.2 能氮平衡瘤胃微生物利用饲粮中的氮合成微生物蛋白质时,需要充足的能量。能氮平衡的饲粮可有效提高氮的利用效率[22]。申军士等[8]研究结果表明,提高饲粮能量释放速率可有效提高饲料转化率及氮利用效率,且在产奶净能6.36~7.45 MJ/kg(干物质基础)(饲粮中性洗涤纤维含量为26.0%~33.1%)条件下,较低的蛋白质水平可减少氮排放,提高氮的利用效率[23]。
2.3 添加剂添加单宁能够降低尿氮的净排放、改善粪氮/尿氮,其中饲粮中添加杨梅缩合单宁可以减少尿氮和粪氮的排放,而添加马占相思缩合单宁与橡椀水解单宁可以增加粪氮、尿氮总排出量[24]。与莫能菌素相似,饲粮添加海南霉素能够提高氮利用效率[25]。Chacher等[26]研究表明,每天补充20 g N-氨甲酰谷氨酸并优化氨基酸组成,可提高代谢蛋白质利用效率,进而提高泌乳性能和氮利用效率。饲喂含有低、高和活化的多酚氧化酶并不影响氮的利用效率,可能是由饲粮中氮提供过量引起的[27]。
2.4 饲粮蛋白质水平由于反刍动物蛋白质营养的复杂性,优化奶牛饲粮蛋白质利用效率一直是乳业生产者和营养学家的重大挑战。王翀等[28]研究了代谢蛋白质含量相同、蛋白质降解率不同的饲粮对奶牛生产性能及氮代谢的影响,发现饲粮高蛋白质降解率可以增加总氮及尿氮的排放,饲粮低蛋白质降解率可减少粪、尿中氮排放,从而提高氮的利用效率。当赖氨酸(Lys)含量相同时,饲粮粗蛋白质含量为14.1%或12.6%,奶牛产奶性能不受影响,且氮产量增加,氮利用效率提高。然而,饲粮Lys含量从0.60%降到0.45%时尽管蛋白质含量相同,但奶牛产奶量下降,乳氮产量和利用效率均降低[29]。也有研究发现,饲喂低蛋白质饲粮可以增加氮的利用效率[7]。Lee等[30]研究表明,代谢蛋白质缺乏的饲粮可以减少氮的损失,但是不能维持产奶量。当奶牛采食含氮高的牧草,饲喂非纤维性碳水化合物作为补充,可大大提高氮利用效率[31]。王星凌等[32]发现,当饲粮粗蛋白质水平为13.96%时,产奶量28 kg/d的中国泌乳荷斯坦奶牛泌乳性能和氮利用达到最佳水平。总氮排放量中尿素氮的比例与饲粮中粗蛋白质含量密切相关,因此,为了减少总氮中尿素氮的浪费,应避免饲喂高粗蛋白质饲粮以及降低瘤胃可降解粗蛋白质水平[33]。
2.5 氨基酸和肽水平调控可吸收限制性氨基酸平衡可降低饲粮蛋白质用量,并提高氮利用效率。本实验室利用奶牛乳腺上皮细胞试验证明,当Lys和蛋氨酸(Met)比例为3 ∶ 1或者苏氨酸(Thr)和苯丙氨酸(Phe)比例为1.05 ∶ 1.00时,αs1酪蛋白基因表达量最高[34]。进一步体内试验发现,Lys和Met比例为3 ∶ 1时可有效降低血、乳、尿中的尿素氮,提高氮的利用效率[35]。Thr和Phe比例为1.05 ∶ 1.00时,泌乳奶牛可以发挥其最佳的泌乳性能,且有助于减轻奶牛尿氮排放对环境的污染[36]。我们还进一步研究了小肽营养素对乳腺上皮细胞乳蛋白合成的影响,发现Met-Met添加较游离Met可显著促进乳蛋白的合成。在奶牛乳腺αs1酪蛋白合成中,Met-Met除自身作为底物参与蛋白质合成外,可能还通过促进氨基酸吸收,激活酪氨酸激酶2-信号转导与转录激活子5及哺乳动物雷帕霉素靶蛋白信号通路发挥作用[37, 38]。
3 改善磷利用效率的营养策略 3.1 饲粮能量水平Kebreab等[39]以牧草青贮为基础,研究不同碳水化合物、蛋白质水平饲粮对总磷利用效率的影响,发现磷的利用效率受碳水化合物类型的影响,饲喂低降解淀粉饲粮的试验组,其粪磷排放量比高降解淀粉饲粮减少15%,并指出可能是能量的缓慢释放使瘤胃微生物对磷的利用效率提高。另有研究以蒸汽压片玉米代替精料中的普通破碎玉米来饲喂泌乳奶牛,发现试验组比对照组的粪磷排放量降低1.91%~5.20%,认为玉米经蒸汽压片处理后,改善了淀粉在瘤胃和小肠中的降解及消化特性,使其利用效率大大提高,增强了瘤胃内微生物发酵及合成,提高了植酸酶活性,进而提高对磷的利用效率[40]。
3.2 酶制剂Hill等[41]报道,植酸磷在瘤胃中的消化率约为74%,而它们不能在后肠道中消化,只能以无机磷的形式吸收磷进入血液。因此,在适宜的饲粮磷水平基础上,提高植酸磷在瘤胃中的消化率使其转化为无机磷,可提高磷在小肠中的吸收率,从而减少磷的排放。Kincaid等[42]报道,在以玉米为基础的全混合日粮(TMR)中添加一定量的植酸酶,不影响奶牛的干物质采食量、产奶量及乳成分,但有提高总磷消化率的趋势,并提示在饲粮中添加植酸酶可提高小肠中磷的吸收率。Jarrett等[43]试验表明,在TMR中加入植酸酶后,其即开始发挥作用,使试验组饲粮中无机磷含量显著增加,而粪磷中植酸磷含量显著减少。
3.3 饲粮磷消化率对奶牛等反刍动物而言,经唾液循环的内源磷含量较大(30~90 g/d),致使许多试验中磷的表观消化率测定值远低于真消化率值,进而导致饲粮磷需要量的推荐值偏大。有研究表明,饲粮磷的吸收率随磷含量的升高而降低[44],因此,准确测定饲粮磷的真消化率,减少生产中磷的过度饲喂,对提高磷利用效率、减少磷排放具有重要意义。
3.4 饲粮磷含量在满足奶牛营养需要的基础上,降低饲粮磷含量是提高磷利用效率的一项有力措施。本实验室采用3种不同磷含量饲粮(低磷组,0.37%;中磷组,0.47%;高磷组,0.57%)长期饲喂泌乳奶牛,发现产奶量不受饲粮磷含量的影响,且饲粮磷含量从0.57%降低到0.37%后,在泌乳前期、中期、后期粪磷排放量降低35.65%~40.8%,尿磷排放量减少22.73%~41.03%[45]。
4 小 结奶业是经济、高效的畜牧产业,是现代农业的重要组成部分。近年来我国奶牛养殖业蓬勃发展,但同时产生的环境污染也越来越受人们关注。氮磷在奶牛生产过程中起着重要作用,但在实际生产中,饲粮氮磷含量往往过高,而奶牛对于氮磷的利用效率普遍偏低,这不仅会造成饲料资源的浪费,而且加重了氮磷的排放,导致严重的环境污染。因此,探讨减少环境污染的营养策略,以提高奶牛场经济和生态效益已成为目前奶牛养殖中的研究热点。不同生长、生产阶段奶牛氮磷最适需要量,如何进一步提高奶牛对饲粮中氮磷利用效率,减少优质蛋白质饲料及矿物质元素的外源添加,均成为亟待解决的问题。
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