猪肉品质是肉品的组织学、营养学、卫生学和加工学特性的总和，是所有质量因素的总和。自荷兰学者Ludivigen于1953年首次报道白肌肉(即PSE肉)以来，猪肉品质研究取得了长足进展。肉品质的现代概念是由英国诺丁汉大学Lawrie博士于1966年在首版《Meat Science》专著中提出的。我国从20世纪60年代起就开始从国外引进优良品种猪，这些品种猪具有生长速度快、瘦肉率高和饲料转化率高等优点，但其肉质存在肌内脂肪少、肉色灰白、系水力低等缺点。我国地方品种猪资源丰富，其肉质具有肉色鲜红、系水力强、肌内脂肪含量高、肌纤维直径小等优点，这恰好弥补了国外品种猪在肉质上的缺陷。本文综述了中外品种猪的肉质特性差异，并探讨了其形成的遗传机制，可为充分利用不同品种猪的遗传优势生产更多满足人们需要的优质肉品提供参考。

由于地理环境、饲养方式和选育目标的不同，中外品种猪形成了独特的种质特性，使其在生长、耐粗饲、抵抗力、胴体和肉质性状等方面存在很大差异。为了探明中外品种猪肉质性状差异的形成机制，国内外学者通过测定肉色、大理石纹、pH、系水力和风味等指标，开展了大量对比研究。

肉色是肉品外观评定的重要指标，是肌肉的生理学、生物化学和微生物学变化的外部表观。肉色主要取决于肌肉中色素物质——肌红蛋白(myoglobin，Mb，占70%~80%)、血红蛋白(haemoglobin，Hb，占20%~30%)以及微量有色代谢物的组成。Mb的3种存在形式即还原型Mb、氧合Mb和高铁Mb颜色各异，赋予了肌肉不同的色调。如果肌肉与空气充分接触，还原型Mb与氧分子反应，形成相对稳定的氧合Mb，呈亮红色，随着屠宰时间的延长，肉色变浅；在缺氧情况下，色素中的铁呈氧化态，这种氧化态的Mb称为变性Mb，呈棕褐色，不受消费者欢迎。一般情况下，用肉眼观察到肉色变为暗褐色时，已经有60%以上的Mb转化成了变性Mb。周光宏等^[1]认为，较深的肉色[黑干肉(即DFD肉)除外]表示Mb含量较高，而且Mb中赖氨酸的比例较高，风味较好。由表1可知，我国地方品种猪的肉色评分均在3.0分以上，属于鲜红色或微暗红，其中通城猪和撒坝猪的肉色分别为3.26和3.19分，是大众喜欢的肉色。而国外品种猪中，杜洛克猪的肉色最佳，部分品种猪肉色接近灰白色(1.75分)。

大理石纹是猪肉小肌束间脂肪结缔组织形成的纹理，反映肌内脂肪的含量及分布情况。猪肉的风味、多汁性及嫩度与肌内脂肪含量和分布有直接关系。一般认为，肌内脂肪含量与大理石纹评分呈正相关，大理石纹1分相当于肌内脂肪含量为2%，5分相当于肌内脂肪含量为8%。由表1可知，我国地方品种猪的肌内脂肪含量大部分为中量和多量，属于肉脂兼用型猪或脂肪型猪，特别是玉山黑猪，其大理石纹为3.90分，明显高于国外品种猪。

屠宰后机体的生理代谢终止，肌纤维中贮存的糖原发生无氧酵解，肌肉糖原减少而乳酸积贮，导致pH下降。pH下降的程度对肉色、系水力、可溶性蛋白质浓度、货架期长短均有明显影响，因而是评定肉质的一项重要指标。正常鲜肉多呈中性或碱性，宰后1 h内pH介于6.0～6.6；胴体在4 ℃条件下冷却24 h后的pH范围为5.3～5.7。由表1可知，我国地方品种猪的胴体宰后1 h的pH(pH_{1 h})均大于5.8，特别是宰后24 h的pH(pH_{24 h})均大于国外品种猪。

系水力是当肌肉受到外力作用时保持原有水分的能力。正常猪肉含有75%左右的水分。水分含量的高低不仅直接影响猪肉的滋味、香气、营养成分、多汁性、嫩度和色泽，对猪肉的产量也有直接影响。影响系水力的主要因素包括pH、盐和肌间脂肪。pH影响系水力的实质是蛋白质分子的静电荷效应，pH降低，静电荷减少，蛋白质分子发生凝聚紧缩，使系水力降低；pH升高，静电荷增多，则系水力升高。盐对系水力的影响取决于pH。肌间脂肪与肌纤维结合紧凑，有利于水分的保留，系水力提高。由表1可知，国外品种猪的失水率和滴水损失均高于我国地方品种猪，说明我国地方品种猪的系水力好于国外品种猪。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 中外品种猪肉质性状差异比较 Table 1 Comparison of meat traits of Chinese local pigs and foreign pigs 品种 Breed 肉色 Meat color/ 分 大理石纹 Marbling/ 分 pH1 h pH24 h 失水率 Water loss rate/% 滴水损失 Drip loss/ % 参考文献 Reference 国外品种猪 Foreign pig breeds 杜洛克猪 Duroc pig 3.30±0.24 3.13±0.25 5.67±0.12 22.74±4.60 3.17±2.37 曾勇庆等[2] 汉普夏猪 Hampshire pig 2.18±0.24 2.00±0.58 6.04 25 曾勇庆等[2] 大约克夏猪 Yorkshire pig 2.8 2.3 5.66±0.11 20.11±1.80 5.26 呼红梅等[3] 皮特兰猪×杜洛克猪♀ Pretrain pig×Duroc pig♀ 1.75±0.42 2.00±0.44 5.76 5.14±0.28 36.05±4.28 王玉涛等[4] 长白猪 Landrace pig 2.5 2.5 5.59±0.07 36.42±2.05 2.16±0.31 张树敏等[5] 中国地方品种猪 Chinese local pig breeds 滇南小耳猪 Diannan small-ear pig 3.22±0.29 3.14±0.25 6.54±0.40 4.99±0.51 严达伟等[6] 迪庆藏猪 Diqing Tibetan pig 3.46±0.32 3.42±0.49 6.57±0.15 20.40±2.87 严达伟等[6] 撒坝猪 Saba pig 3.19±0.31 3.25±0.41 6.48±0.15 17.49±5.77 严达伟等[6] 玉山黑猪 Yushan black pig 3.42±0.13 3.90±0.18 6.56±0.21 6.07±0.22 4.46 邹志恒等[7] 通城猪 Tongcheng pig 3.26±0.42 6.61 13.43±2.54 1.89±0.76 徐三平等[8] 合作猪 Hezuo pig 3.44 3.22 6.41 6.27 11.05 1.33 蔡原等[9] 八眉猪 Bamei pig 3.08 3.14 6.13 5.77 2.86 蔡原等[9] 莱芜猪 Laiwu pig 3.39 3.90 6.33 8.05±0.40 2.13 曾勇庆等[2] 糯谷猪 Nuogu pig 3.50±0.21 3.12±0.42 6.30±0.21 15.49±1.23 张蓝艺[10] 结果数据以平均值或平均值±标准差表示。 Data of results were listed as mean or mean±SD.

表1 中外品种猪肉质性状差异比较 Table 1 Comparison of meat traits of Chinese local pigs and foreign pigs

肌内脂肪是重要的风味前体物质，其脂肪酸组成是决定肉品风味的重要因子。脂肪在受热时发生美拉德(Maillard)反应，从而产生热香气；加热脂肪组织时也会产生硫化氢，与乙醛反应生成香气物质。陈其美等^[11]报道，莱芜猪肌内棕榈油酸(4.55%)和油酸(47.28%)含量显著高于大约克夏猪(分别为3.16%、45.84%)，而其总不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸含量均相对较少。王玉涛^[12]对以皮特兰猪作父本与不同品种猪进行杂交的商品猪进行肉质分析，发现瘦肉率高、生长快的猪，其肌内磷酸和多不饱和脂肪酸的含量均较高。吴妹英等^[13]研究发现，莆田黑猪肌肉的多不饱和脂肪酸含量低于杜洛克猪和大约克夏猪。可见，我国大部分地方品种猪的肉质风味均优于国外品种猪。

肌肉中的氨基酸含量和种类是评价猪肉蛋白质即肉品质的重要指标。丝氨酸、谷氨酸、甘氨酸、异亮氨酸、丙氨酸和脯氨酸是构成猪肉香味的必需前体氨基酸。杨公社等^[14]测定了八眉猪、长白猪及其杂种猪肌肉的氨基酸组成，发现多种氨基酸含量存在品种间差异，其中八眉猪肌肉中谷氨酸等鲜味氨基酸的含量较高，因此其肉味香浓。呼红梅等^[3]研究发现，莱芜猪肌肉中脯氨酸和甘氨酸的含量均高于杜洛克猪和大约克夏猪。上述结果与我国地方品种猪肌肉中胶原蛋白含量高相符合。

从表面上看，上述肉质评价指标各自反映了肉品的某方面理化特性，而实际上这些指标是密切相关的，联系这些指标的一个重要的生理过程就是肌纤维类型的分布及其转化。肌肉的结构和组成直接决定其品质，国内外学者对肉质性状形成机制的研究主要集中在肌肉的肌纤维类型分布及其转化途径上。中外品种猪体内不同的肌纤维类型及其转化特点决定其不同的肌肉结构和代谢特征，从而形成不同的肉质性状。

肌纤维类型与肉质密切相关。根据肌球蛋白重链(MyHC)的多态性，可将猪的肌纤维分为Ⅰ、Ⅱa、Ⅱb和Ⅱx 4种类型，在代谢特性上分别与慢速氧化型、快速氧化型、快速酵解型和中间型相对应。肌纤维的类型在生长发育过程中可按MyHCⅠ←→MyHCⅡa←→MyHCⅡx←→MyHCⅡb途径不断转化。出生时，绝大多数肌纤维是氧化型的，但随着年龄的增长，肌肉的代谢整体上向快速酵解型转化。大量研究表明，检测MyHC亚型mRNA的表达量可用于准确评价猪肉品质的优劣，目前已成为从肌纤维类型角度评价猪肉品质最客观的手段。MyHCⅠ、Ⅱa 2种基因高表达，肉质较好；MyHCⅡb基因高表达，肉质较差^[15]。

杨晓静^[16]研究表明，肌纤维类型及组成在不同品种猪间存在显著差异，而这种差异主要表现在90日龄后的快速生长期；二花脸公猪Ⅱa 型肌纤维的比例显著高于大白猪，与其优良的肉质性状相关；同时，大白猪Ⅱb型肌纤维的含量增加迅速，90~180日龄显著高于二花脸猪；大白猪Ⅰ型肌纤维的比例显著下降、Ⅱb型肌纤维的比例显著增加，与其肌肉蛋白质的快速沉积有关。郭佳^[17]研究发现，金华猪背最长肌中Ⅱb型肌纤维的含量显著低于长白猪，Ⅰ和Ⅱ a型肌纤维含量显著高于长白猪；同时，MyHCⅠ、Ⅱa基因表达量与肌内脂肪含量呈显著正相关，与活体重、眼肌面积和滴水损失呈显著负相关；而MyHCⅡb基因表达量与肌内脂肪含量呈显著负相关，与活体重、眼肌面积和滴水损失呈显著正相关。

钙调神经磷酸酶(calcineurin，CaN)是迄今发现的唯一受Ca²⁺/钙调素调节的丝/苏氨酸蛋白磷酸酶。活化T细胞核因子(nuclear factor of activated T cells，NFATs)是CaN最重要的底物之一，CaN通过使NFATs去磷酸化，其上的核定位信号得以暴露，从而转位入核，与其他转录因子协同调节多种基因的活化。活化后的NFATs在细胞核内与肌细胞增强因子2(MEF2)转录因子协同作用，促进Ⅰ型肌纤维的表达。抑制骨骼肌中CaN的活性将会导致活化T细胞核因子c1(NFATc1)从细胞核输出至细胞质，提示NFATcl可能是骨骼肌中CaN依赖的活性传感器。Parsons等^[18]研究发现，CaN在调整骨骼肌肌纤维类型中发挥重要作用，NFAT能够作用于多种表达Ⅰ型肌纤维的基因，并使其表达上调。

Ⅰ型肌纤维比Ⅱ型肌纤维含有更多的线粒体，并较多地依赖氧化代谢。研究表明，过氧化物酶体增殖激活受体-γ共刺激因子-1α(peroxisome proliferator activated receptor-γ co-activator 1-α，PGC1α)可激活线粒体的发生和氧化代谢，在肌肉型肌酸激酶(MCK)-PGC1α转基因小鼠中，即使正常情况下高表达Ⅱ型肌纤维的肌肉亦出现了肉色鲜红、线粒体含量增多等与表达Ⅰ型肌纤维肌肉相似的特征；PGC1α亦可与MEF2共激活Ⅰ型肌纤维的转录，而且PGC1α也可能作为CaN的底物或靶标^[19]。另外，PGC1α可作为过氧化物增殖激活受体α(PPARα)、糖结合蛋白(CBP)、MEF2和葡萄糖转运蛋白4(GLUT4)等多个因子的共激活物参与脂肪酸氧化、葡萄糖代谢等多种代谢。

猪肉品质的优劣受多种因素制约，先天遗传、外界环境、饲养管理以及宰前宰后处理方式均会对其产生一定影响。大量研究证实，中外品种猪肉质性状差异的形成与基因的差异表达密切相关。

许多肉质性状由多基因控制，影响肉色的氟烷敏感(halothane，Hal)基因、酸肉(rendement napole，RN)基因和PRKAG3(protein kinase adenosine monophosphate-activated γ3-subunit)基因是已被确认为影响肉质性状的主效基因。

Hal基因是猪应激综合征导致PSE肉或DFD肉产生的遗传基础。Hal基因cDNA的C^{1 843}→T^{1 843}突变使受体蛋白质第615位的精氨酸(Arg)变为半胱氨酸(Cys)，引起Hal蛋白质结构和功能的改变。Hal存在NN、Nn和nn 3种基因型，不同基因型的猪在肉色、pH、系水力等方面均存在一定差异。Hal隐性纯合子(Halⁿⁿ)猪比Hal显性纯合子(Hal^NN)和Hal杂合子(Hal^Nn)有更高比例的Ⅱb型肌纤维，但Hal^NN和Hal^Nn之间无显著差异^[20]。Hal阳性猪的生长速度慢、肉质差，易发生应激综合征，PSE肉的发生率增加，但瘦肉率高，而Hal阴性猪则与其相反。

RN基因是在汉普夏猪中发现的，被定位于15号染色体上^[21]。RN基因包括显性的RN^-和隐性的rn⁺ 2个等位基因，其中RN^-对肉质性状有显著影响，屠宰后可使pH降低、肉色变浅，同时对系水力和火腿加工均会带来不利影响。RN基因可使肌肉的糖原增加70%左右，导致屠宰后肌肉的pH_{24 h}较低，并影响腌制火腿产量。

PRKAG3基因影响猪肉pH、肉色和系水力。李梦云^[22]研究PRKAG3基因在不同品种猪骨骼肌中的时空表达规律发现，PRKAG3基因表达量随着体重的增加而增加，长撒猪(长白×撒坝猪)在不同发育时期的PRKAG3基因表达量均高于汉普夏猪，且PRKAG3基因表达量与肉质的相关性存在品种效应。

随着分子生物学技术的快速发展，国内外对猪肉质性状候选基因的研究越来越多，对提高猪肉品质会有很大的促进作用。

生肌调节因子家族(MyoD)基因和肌细胞生成素(myogenin，MyoG)基因均是骨骼肌发育的正向调节因子^[23]。杨燕军等^[24]研究发现，MyoD基因在长白猪及其杂交组合长白×八眉猪肌肉组织中的表达均显著高于八眉猪。

肌抑素(myostatin，MSTN)基因对骨骼肌的发育起负向调控作用^[25]。MSTN基因编码序列发生突变的猪出现骨骼肌质量增加的现象。龙定彪等^[26]研究发现，猪背最长肌中MSTN基因的表达量随体重的增加呈上升的趋势，相同体重条件下长撒猪背最长肌中MSTN基因表达量均显著高于汉普夏猪，荣昌猪背最长肌中MSTN基因表达量均显著高于长荣杂交猪。

钙蛋白酶抑制蛋白(calpastatin，CAST)基因是与肌肉嫩度密切相关的候选基因，其在脂肪型猪肌肉中的含量明显高于瘦肉型猪，且随着年龄的增大而降低，CAST/Hinf Ⅰ位点对肌内脂肪含量和嫩度有显著影响。钙蛋白酶(calpain)在肌原纤维蛋白的降解，特别是在早期肌肉转化过程中起着重要调节作用，抑制其活性有可能抑制蛋白质的降解而提高肌肉生长。Wang等^[27]研究发现，梅山猪的CAST FF基因型频率高于苏太猪(梅山猪50%×杜洛克猪50%)，而此基因型与肉质呈正相关，提示常规数量遗传结合多态性分析技术有利于优良肉质性状的产生。

FoxO1(forkhead transcription factor O1)是FoxO(forkhead transcription factor O)蛋白家族中的主要成员之一，其与成肌细胞分化及脂肪细胞代谢有关，能促进脂肪细胞的分化、负调控骨骼肌的生成和Ⅰ型肌纤维基因的表达。FoxO1含量与Ⅰ型肌纤维的表达呈负相关，且FoxO1通过降低肌细胞增强因子2C(MEF2C)、NFATs的表达发挥负调控作用^[28]。杨燕军等^[24]研究发现，FoxO1在八眉猪肌肉组织中的表达量显著高于长白猪，在杂交组合长白×八眉猪肌肉组织中的表达量也显著高于长白猪；同时，FoxO1和MyoD基因mRNA的表达在肌肉发育中存在负相关，推测FoxO1在肌肉组织中的表达上调可能是造成MyoD基因表达降低的原因之一，进而负调控肌肉的发育和骨骼肌的数量。

此外，Li等^[29]研究了与肉质性状密切相关的心脏型脂肪酸结合蛋白(H-FABP)、黑素皮质素受体4(MC4R)和脂肪细胞分化和决定因子1(ADD1)基因，发现其在梅山猪肌肉中的表达量高于苏太猪、长白×苏太猪、大白×苏太猪和杜×长×大猪，表明我国地方品种猪肉质性状具有明显优势，也提示标记辅助育种在新品种选育中发挥着重要作用。

猪肉品质是一个综合指标，不同品种猪的各种肉质性状均存在一定差异。随着生物技术手段的改进和较高密度猪基因图谱的构建，使人们能够从DNA水平上认识肉质性状的遗传机制。通过对肉质有利基因型的固定和标记辅助选择，获得超过常规选择的进展，可使人们在获得高瘦肉率和高生长速度的同时，使胴体保持优良的肉质性状。同时，由于营养和环境的改变可作用于基因，从而引起细胞中DNA甲基化、组蛋白修饰或染色质重塑等表观遗传的变化。因此，在研究遗传密码的同时，还要注意营养或环境与基因互作对肉质性状的影响，全方位提高肉质性状，从而满足人们的消费需求。