随着生活水平的改善，消费者越来越注重鸡肉的质量，对肉质有了更高的要求。然而，随着动物生产性能的不断提高，其风味品质呈现出逐渐降低的趋势[1, 2, 3]。因此，寻找并发现既能充分发挥肉鸡的生长潜力又能够改善鸡肉风味品质的饲料添加剂，利用营养手段提高鸡肉的附加值具有重要的经济意义。与肌肉风味品质密切相关的物质有肌肉脂肪、肌苷酸、脂肪酸和游离氨基酸等[4, 5, 6, 7]。 国内外已有研究表明甜菜碱(三甲基甘氨酸)是动物机体的甲基供体，具有多种生物学功能。研究表明甜菜碱可以参与反刍动物体内氨基酸的代谢[8, 9]，是细胞渗透压保护物质[10]，能够提高肉鸡的生长性能[11, 12]，降低腹脂率，提高肉鸡的胴体品质[13]，改善脂肪在体内的代谢，具有促进磷脂和载脂蛋白合成的功能，属于新的营养再分配剂[14]。甜菜碱还可以通过提供肉碱合成所必需的甲基以提高生长肥育猪肝脏游离肉碱的含量，促进长链脂肪酸进入肌肉线粒体进行β-氧化，在减少体脂(主要是皮下脂肪)含量同时，适度增加肌肉脂肪含量，从而发挥着重新分配体脂的作用[15]。由此看来，国内外关于甜菜碱的报道已较多，但关于肉仔鸡饲粮中额外添加甜菜碱对鸡肉风味品质的研究报道较少，关于其对肉鸡脂肪代谢调节机制方面的研究也较少。因此，本试验拟研究饲粮中添加不同水平的甜菜碱对肉仔鸡的作用效果及其对肌肉风味和脂肪代谢的影响，从而为肉鸡风味品质的营养调控提供理论与技术支持。
1 材料与方法 1.1 试验动物及饲粮选用240只1日龄爱拔益加(AA)肉公鸡。参照我国《肉鸡营养需要》(NY/T 33—2004)和NRC(1994)肉鸡营养需要配制玉米-豆粕型基础饲粮，其组成及营养水平见表1。
 | 表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diets (air-dry basis) |
本试验采用单因素完全随机分组试验设计，将240只肉鸡随机分为4组，每组6个重复，每个重复10只。对照组饲喂基础饲粮，试验组分别饲喂在基础饲粮中添加0.05%、0.10%和0.20%的甜菜碱。甜菜碱购于北京挑战集团，纯度≥98%。饲养试验全期42 d，前期为第1~21天，后期为第22~42天。每天观察试验鸡的精神状态、食欲及粪便情况，记录死亡只数。按常规程序进行预防免疫。
1.3 样品采集及测定 1.3.1 生长性能测定试验分别于第21、42天早晨空腹称重。前1天20:00禁食，自由饮水，于次日08:00以重复为单位称重，记录耗料量，计算肉鸡前期、后期和全期的平均日采食量(average daily feed intake,ADFI)、平均日增重(average daily gain,ADG)和料重比(the ratio of feed to gain,F/G)。
1.3.2 风味物质含量的测定 1.3.2.1 肌肉脂肪含量的测定参照我国农业行业标准《家禽生产性能名词术语和度量统计方法》(NY/T 823—2004)，在试验第42天各采集肉鸡的胸大肌和腓肠肌约10 g，切碎后置于冷冻干燥机中冻干，然后经过粉碎机粉碎，过40目筛。采用索氏提取法测定肌肉脂肪含量，结果以鲜重表示。
1.3.2.2 肌肉肌苷酸含量的测定在试验第42天，取肉鸡的胸大肌和腓肠肌约3 g用铝箔纸包好后立即放入液氮中，然后转入超低温冰箱-70 ℃保存以测定胸肌和腿肌内的肌苷酸含量。测定时，快速准确称取1 g(精确至0.000 1 g)于培养皿中，剪碎至匀浆器中，加入5%的高氯酸(HClO4)溶液9 mL匀浆，匀浆液转入离心管中，再用同浓度的HClO4溶液洗涤匀浆器，洗液并入离心管中，以1 864×g离心10 min后，用定量滤纸过滤于25 mL三角瓶中。将沉淀物用5 mL同浓度的HClO4溶液再次匀浆、离心，合并2次上清液，用5.0和0.5 mol/L氢氧化钠(NaOH)调pH至6.5，转移至25 mL容量瓶中，定容摇匀。测定前用0.45 μm滤膜过滤后用于高效液相色谱法( HPLC，安捷伦1200系列，紫外检测器)分析。分离柱：ZORBAX Eclipse XDB-C18(5 μm,4.6 mm×150 mm)；流动相：pH为6.5的0.5 mol/L磷酸缓冲液与色谱纯甲醇溶液(体积比为95:5)；流速：1 mL/min；柱温：25 ℃；运行时间：4 min。
1.3.2.3 肌肉脂肪酸含量的测定于试验第42天采集肉鸡的胸大肌和腓肠肌样品约5 g，切碎后置于冷冻干燥机中冻干，然后经过粉碎机粉碎，过40目筛。取冻干样品约0.2 g于50 mL具塞试管中，加入4 mL甲酯化试剂(氯乙酰:甲醇=1:10)和1 mL C11:0(1 mg/mL)的内标液，盖上盖子，于振荡器上震荡20 s，80 ℃水浴2 h后取出冷却，加入5 mL 7%的碳酸钾溶液，震荡摇匀，用离心机(Anke GL-20B)220×g离心5 min后过0.2 μm滤膜，上机检测。Agilent 6890气相色谱仪，配DB-23色谱柱(60.0 m×250 μm×0.25 μm)；载气：氮气(N2)，流速2.0 mL/min；分流比30:1；进样口温度：260 ℃；检测器温度：270 ℃；进样量：1 μL。
1.3.2.4 肌肉游离氨基酸含量的测定样品自然解冻后，剔除可见筋膜和脂肪，剪碎，称2.5 g肌肉组织样，加去离子水10 mL，在冰浴中用T10型分散器(IKA)高速匀浆3次(22 000 r/min，每次10 s，间隔10 s)，然后加入10%磺基水杨酸10 mL，震荡混合，静置10 min，于4 ℃下，用离心机(Anke GL-20B,上海)15 200×g离心10 min，用定量滤纸过滤，滤液pH用4 mol/L氢氧化锂调至2.2，再用去离子水定容至25 mL，经滤膜过滤，用全自动氨基酸分析仪(日立L-8900，日本)进行游离氨基酸含量的测定。
1.3.3 血清生化指标测定在肉鸡42日龄时，每个重复中随机选取1只进行采血。颈静脉采集血液10 mL，置于一次性真空采血管(内含分离胶与促凝剂)内，室温静置l h后，3 500 r／min离心10 min制备血清，分装于EP管中-20 ℃冰箱保存。检测时取血清，流水解冻。甘油三酯(triglyceride,TG)、总胆固醇(total cholesterol,TCHOL)、高密度脂蛋白(high-density lipoproteins,HDL)、低密度脂蛋白(low-density lipoproteins,LDL)、瘦素和胰岛素含量由北京北方生物技术研究所提供的试剂盒测定，脂联素含量由北京雅安达生物技术有限公司提供的试剂盒测定。
1.4 数据统计分析试验数据以平均值±标准差表示，采用SPSS 19.0软件中的one-way ANOVA过程进行单因素方差分析，Duncan氏法进行各组间多重比较，以P＜0.05作为差异显著性判断标准。
2 结 果 2.1 甜菜碱对肉鸡生长性能的影响由表2可见，肉鸡饲粮中添加甜菜碱可以显著提高肉鸡前期的ADFI、ADG和体重(BW)(P＜0.05)，F/G无显著变化(P＞0.05)。0.20%甜菜碱组肉鸡后期的ADG和BW显著高于对照组(P＜0.05)，但ADFI和F/G无显著变化(P＞0.05)。与对照组相比，0.20%甜菜碱组肉鸡全期的ADFI和ADG显著提高(P＜0.05)，F/G显著降低(P＜0.05)，其他试验组无显著变化(P＞0.05)。
| 表2 甜菜碱对肉鸡生长性能的影响 Table 2 Effects of betaine on growth performance of broilers |
由表3可知，试验组肉鸡胸肌中肌肉脂肪含量显著高于对照组(P＜0.05)，且0.20%甜菜碱组显著高于0.05%和0.10%甜菜碱组(P＜0.05)，0.05%和0.10%甜菜碱组间差异不显著(P＞0.05)；试验组肉鸡腿肌中肌肉脂肪含量显著高于对照组(P＜0.05)，且0.10%甜菜碱组显著高于0.05%和0.20%甜菜碱组(P<0.05)，0.05%和0.20%甜菜碱组间差异不显著(P＞0.05)；整体趋势是腿肌中肌肉脂肪含量高于胸肌。试验组肉鸡胸肌中肌苷酸含量显著高于对照组(P＜0.05)，但各试验组间差异不显著(P＞0.05)；试验组肉鸡腿肌中肌苷酸含量与对照组相比无显著提高(P＞0.05)；整体趋势是胸肌中肌苷酸含量高于腿肌。
| 表3 甜菜碱对肉鸡肌肉脂肪和肌苷酸含量的影响 Table 3 Effects of betaine on the contents of intramuscular fat and inosinic acid of broilers |
由表4可见，与对照组相比，0.20%甜菜碱组胸肌中饱和脂肪酸(SFA)含量显著升高(P＜0.05)，其中C14:0、C16:0、C18:0和C20:0含量显著增加(P＜0.05)；0.10%甜菜碱组胸肌中SFA含量没有显著变化(P>0.05)；0.05%甜菜碱组SFA含量显著降低(P＜0.05)。0.20%甜菜碱组胸肌中不饱和脂肪酸(UFA)含量比对照组显著升高(P＜0.05)，单不饱和脂肪酸(MUFA)和多不饱和脂肪酸(PUFA)含量显著升高(P＜0.05)，尤其是C14:1、C16:1、C18:1、C20:1、C24:1、C18:2、C18:3和C20:3含量的显著增加(P＜0.05)；0.05%和0.10%甜菜碱组胸肌中MUFA和PUFA含量与对照组比较无显著差异(P＞0.05)。与对照组相比，0.20%甜菜碱组胸肌中不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸(UFA/SFA)显著升高(P＜0.05)，0.05%和0.10%甜菜碱组胸肌中UFA/SFA没有显著变化(P＞0.05)。
| 表4 甜菜碱对肉鸡胸肌中脂肪酸组成的影响 Table 4 Effects of betaine on the fatty acids composition in breast muscle of broilers |
由表5可见，与对照组相比，0.10%和0.20%甜菜碱组腿肌中SFA含量显著提高(P＜0.05)，其中C14:0和C16:0含量显著增加(P＜0.05)；0.05%甜菜碱组腿肌中SFA含量显著降低(P＜0.05)，其中C16:0含量显著降低(P＜0.05)。与对照组相比，0.10%和0.20%甜菜碱组腿肌中UFA含量显著增加(P＜0.05)，其中MUFA含量都显著提高(P＜0.05)，尤其是C14:1、C16:1、C18:1、C20:1、C24:1、C18:2、C20:3和C20:5含量显著增加(P＜0.05)；0.05%甜菜碱组腿肌中UFA含量显著降低(P＜0.05)，其中MUFA含量显著降低(P＜0.05)。试验组腿肌中UFA/SFA都没有显著变化(P＞0.05)。整体趋势是腿肌中脂肪酸含量要高于胸肌。
| 表5 甜菜碱对肉鸡腿肌中脂肪酸组成的影响 Table 5 Effects of betaine on the fatty acids composition in thigh muscle of broilers |
从表6、表7可见，甜菜碱可以显著提高胸肌和腿肌中风味氨基酸和总游离氨基酸含量(P＜0.05)，而且0.20%的甜菜碱组除与0.05%甜菜碱组胸肌鲜味氨基酸含量无显著差异(P＞0.05)外，其胸肌和腿肌中风味氨基酸和总游离氨基酸含量显著高于其他试验组(P＜0.05)。同时0.20%的甜菜碱显著改善了胸肌中甘氨酸和蛋氨酸的含量和腿肌中甘氨酸、蛋氨酸和脯氨酸的含量(P＜0.05)。整体趋势是腿肌中游离氨基酸含量要高于胸肌。
| 表6 甜菜碱对肉鸡胸肌肉中游离氨基酸含量的影响 Table 6 Effects of betaine on the free amino acid contents in breast muscle of broilers |
| 表7 甜菜碱对肉鸡腿肌肉中游离氨基酸含量的影响 Table 7 Effects of betaine on the free amino acid contents in thigh muscle of broilers |
从表8可以看出，与对照组相比，0.10%和0.20%甜菜碱组血清中TG含量显著降低(P＜0.05)，0.05%甜菜碱组血清中TG含量没有显著变化(P＞0.05)，0.10%和0.20%甜菜碱组间差异不显著(P＞0.05)；试验组血清中TCHOL含量显著降低(P＜0.05)，各试验 组间差异不显著(P＞0.05)；0.05%甜菜碱显著降低血清HDL含量(P＜0.05)，0.10%甜菜碱组血清中HDL含量没有显著变化(P＞0.05)，0.20%甜菜碱组血清中HDL含量显著升高(P＜0.05)；试验组中血清LDL含量与对照组相比没有显著变化(P＞0.05)。
| 表8 甜菜碱对肉鸡血脂含量的影响 Table 8 Effects of betaine on serum lipids contents of broilers |
从表9可以看出，与对照组相比，添加0.20%甜菜碱显著提高了肉鸡血清中瘦素和胰岛素的含量(P＜0.05)，添加0.05%和0.10%甜菜碱对肉鸡血清中瘦素和胰岛素含量没有显著影响(P＞0.05)；添加0.20%甜菜碱显著降低了肉鸡血清中脂联素的含量(P＜0.05)，添加0.05%和0.10%甜菜碱使肉鸡血清中脂联素的含量也有所降低，但是差异不显著(P＞0.05)。
| 表9 甜菜碱对肉鸡血清激素含量的影响 Table 9 Effects of betaine on serum hormones contents of broilers |
前人研究多是在蛋氨酸缺乏的饲粮中添加甜菜碱，可以显著提高肉鸡的生长速度和饲料利用率。本试验基础饲粮中蛋氨酸水平基本满足肉仔鸡生长需要，额外添加0.20%甜菜碱可以明显提高肉鸡生长前、后和全期的ADG和BW，显著降低全期的F/G，可能是由于甜菜碱味甘甜，可以刺激动物的嗅觉，此外，外源添加甜菜碱使肉鸡可以充分利用甜菜碱中的活性甲基，以保证蛋白质和神经递质的合成，从而促进肉鸡生长[16]。这与李正云等[17]的报道一致，但与王俊东等[18]和郭义等[19]的报道存在差异，这可能与添加剂的添加水平、饲养环境、饲粮组成和动物品种有关。
3.2 甜菜碱对肉鸡肌肉脂肪和肌苷酸含量的影响肌肉脂肪和肌苷酸是畜禽和鱼肉的主要风味物质。近些年来，国外关于甜菜碱对肉鸡肌肉中肌肉脂肪和肌苷酸含量影响的报道很少。汪以真等[15]研究表明，饲粮中添加1 000 mg/kg的甜菜碱使试验组猪背最长肌中肌肉脂肪含量比不添加甜菜碱的对照组提高了17.66%。王晓明等[20]报道，肉仔鸡饲粮中添加复合生物活性物质1 885.01 mg/kg(甜菜碱1 767.53 mg/kg，大蒜素81.40 mg/kg)可以显著提高胸肌中肌肉脂肪的含量，改善肌肉品质。本试验中，各试验组都显著提高了胸肌和腿肌中肌肉脂肪的含量，其机理可能是甜菜碱提高了L-肉碱的含量，影响了肌肉组织和肝脏组织中脂肪酸的氧化，大量的脂肪酸转化为TG，增加了肌肉脂肪的含量，进而改善肉的风味[21, 22]。但与前人试验结果稍有不同的是0.20%甜菜碱组胸肌脂肪含量显著高于另2个试验组，0.10%甜菜碱组腿肌脂肪含量显著高于其他试验组，且本试验还发现腿肌脂肪含量高于胸肌，这都表明甜菜碱可以调控脂肪在肉鸡不同组织内的含量及分布。
汪以真等[15]研究表明，饲粮中添加1 000 mg/kg的甜菜碱使试验组猪背最长肌中肌苷酸含量比不添加甜菜碱的对照组提高了21.79%。占秀安等[23]研究报道了甜菜碱可以显著提高肉鸡肌肉中肌苷酸的含量。本试验结果表明，各添加水平的甜菜碱都显著提高了胸肌中肌苷酸的含量，与之前的研究结果一致，其机理可能是添加甜菜碱增加了L-肉碱的含量，促进脂肪酸的氧化，产生大量的乙酰辅酶A加速了三羧酸循环，产生的能量以磷酸肌酸形式储存，最终以ATP形式分解为大量的肌苷酸，改善肉的风味[23]。同时本试验还发现，添加甜菜碱对腿肌中肌苷酸含量无显著影响，而且腿肌中肌苷酸含量高于胸肌，这表明甜菜碱对肉鸡不同部位肌苷酸的含量及分布也具有调控作用。可见，甜菜碱对于动物功能性产品的研发具有重要意义。
3.3 甜菜碱对肉鸡肌肉中脂肪酸组成的影响根据饱和度的不同，脂肪酸可分为SFA和UFA，UFA又分为MUFA和PUFA。肌肉组织中脂肪酸组成决定了脂肪组织的硬度和肌肉的氧化稳定性，进而影响肌肉的基本风味、特殊风味和色度，而且PUFA与人的健康密切相关，如C18:2、C20:4、C20:5和C22:6[6, 24]。研究发现，甜菜碱可以调控肌肉脂肪酸组成，改善肉质。陆清儿等[25]报道，0.20%甜菜碱试验组中，鱼肉的总脂肪酸和UFA含量分别提高28.93%和23.81%。Fernández等[26]认为饲粮中添加0.2%甜菜碱使羔羊背最长肌中肌肉脂肪的MUFA的含量升高。王晓明等[27]试验获得肉鸡胸肌MUFA的含量最高时的复合生物活性物质在肉鸡饲粮中的最佳添加水平是1 099.95 mg/kg(甜菜碱1 054.11 mg/kg、大蒜素24.33 mg/kg)。本试验发现，0.20%甜菜碱组胸肌和腿肌中UFA的含量增加了，这说明甜菜碱参与了机体脂肪代谢，其机理可能是添加甜菜碱提高了肉碱的含量，肉碱合成于肝脏，贮存于肌肉。本试验中，血清中TG含量降低，瘦素和胰岛素的含量增加，说明脂肪组织的分解代谢增强，导致肌肉摄取的脂肪酸增多。本试验还发现腿肌组织脂肪酸的含量高于胸肌组织，而且随着甜菜碱添加水平的增加，肉鸡胸肌和腿肌脂肪酸含量分别出现不同的增长趋势，其机理原因有待于进一步研究。
3.4 甜菜碱对肉鸡肌肉中游离氨基酸含量的影响游离氨基酸是鸡肉的重要滋味呈味物和香味前提物质。近些年，国内外关于甜菜碱对动物肌肉中游离氨基酸含量影响的报道很少。冯杰等[28]报道，不同水平甜菜碱对肥育猪背最长肌中氨基酸组成无显著影响，但与对照组比较，蛋氨酸、苯丙氨酸、精氨酸及甘氨酸含量略有提高。本试验发现，0.20%甜菜碱组显著提高了肉鸡胸肌和腿肌中风味氨基酸含量。这种差异可能与甜菜碱的添加水平、饲粮组成和动物品种有关。其机制可能是甜菜碱作为甲基供体，与动物蛋白质，特别是含硫氨基酸的代谢有密切联系。研究表明，甜菜碱-高半胱氨酸S-甲基转移酶(BHMT)是肝、肾中的必需氨基酸-甲硫氨酸供甲基代谢的关键酶[29]。许梓荣等[30]研究结果表明，在1~24日龄艾维茵肉鸡饲粮中添加甜菜碱，均显著提高肝脏BHMT活性，其中以2 000 mg/kg甜菜碱组效果最明显。因此，肉鸡肝脏中氨基酸代谢增加，但是动物机体为了维持肝脏氨基酸代谢池的平衡，需要调节肝脏氨基酸组成，肌肉中的氨基酸含量可能会增加，对此尚有待于进一步深入研究。同时研究发现肉鸡饲粮中添加甜菜碱能提高肉鸡胸肌中核酸的含量和RNA/DNA，从而促进机体蛋白质合成的增加；另外，甜菜碱在转甲基后进一步降解，产生甘氨酸和丝氨酸，从而使氨基酸含量升高[31]。本试验同时发现腿肌游离氨基酸的含量高于胸肌，而且随着甜菜碱添加水平的增加，肌肉中氨基酸含量呈现先增长、然后下降、再增长的现象，由于甜菜碱在动物体内的代谢较复杂，因此其原因需要进一步研究。
3.5 甜菜碱对肉鸡脂质代谢的影响血清中TG和TCHOL含量是反映脂肪代谢的重要指标。本试验结果显示，0.20%的甜菜碱能够降低血清中TG和TCHOL含量，提高HDL含量。这与王俊东等[18]、张冬梅等[32]的报道一致。甜菜碱能够通过自身代谢循环，促进动物体内磷脂的合成，完善细胞膜的形成，促进肝脏中载脂蛋白的合成，使TG的迁移速度加快，降低了血清TG的含量[33]。血清HDL含量升高，说明血液输送胆固醇的能力增加，使血清TCHOL含量下降。表明甜菜碱可影响肝脏的脂质代谢，从而改变脂蛋白的比例，起到降低或重新分配体内脂肪的作用。
胰岛素能够抑制脂肪分解，降低血清TG的含量。瘦素是由脂肪细胞合成并分泌的具有多种功能的肽类激素，可以抑制食欲、增加能量消耗、降低脂肪沉积，其作为负反馈调节信号，参与体脂的负调节，在稳定能量平衡方面发挥基础性作用[34]。脂联素是在脂肪细胞分化过程中形成的，并经胰岛素刺激而分泌，与特定受体的类胶原功能区结合而影响脂质合成、储运及机体代谢[35]。陆清儿等[36]报道0.20%盐酸甜菜碱能提高淡水白鲳血清中胰岛素的含量，本试验结果也认为0.20%的甜菜碱能够显著增加血清中胰岛素的含量。而且本试验还发现0.20%甜菜碱还可以显著增加血清中瘦素的含量，降低脂联素的含量。由此可见，甜菜碱可能通过激素水平调节参与调控肉鸡的脂质代谢。
4 结 论① 饲粮中添加0.20%甜菜碱可以显著提高肉仔鸡的前、后、全期ADG和BW，降低全期F/G，改善肉鸡的生长性能。
② 饲粮中添加0.20%甜菜碱可以显著降低血清中TG和TCHOL含量，提高HDL含量。
③ 饲粮中添加0.20%甜菜碱可以显著降低肉鸡血清中胰岛素和瘦素的含量，提高脂联素含量，调控肉鸡脂肪代谢。
④ 饲粮中添加甜菜碱可以显著提高肌肉中肌肉脂肪和风味氨基酸的含量，改善肌肉中脂肪酸的组成，从而改善鸡肉的风味品质。以0.20%添加效果最佳。
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