甲烷是仅次于二氧化碳的第二大温室气体，对全球温室效应的贡献率为15%~20%^[1]。在全球家畜的甲烷排放量中，反刍动物占97%^[2]。2010年，我国反刍家畜甲烷排放量为6.60 Tg^[3](1 Tg=10¹² g)。反刍家畜排放的甲烷产生于瘤胃和后肠中，据测定，约90%的甲烷由瘤胃产生^[4]。另外，反刍家畜胃肠道甲烷排放是饲料能量损失的主要途径之一，可占机体摄入饲粮总消化能的2%~12%^[5]。因此，反刍家畜胃肠道甲烷减排的重点在于降低瘤胃甲烷生成。

大黄(Rheum palmatum L.)是蓼科大黄属植物，多年生高大草本植物，在我国主要产于北方地区。大黄化学成分复杂，主要包括草酸钙、蒽醌类、多糖类、鞣质^{[6, 7, 8]}。目前，许多研究表明，大黄具有良好的抗菌作用，尤其对厌氧细菌具有明显的抑制作用^{[9, 10, 11]}。大黄可能对甲烷菌有抑制作用，能够增加瘤胃发酵氢气产量，但是其抑制甲烷生成机制的研究鲜见报道。大黄素属于蒽醌类化合物，是大黄有效抑菌成分之一，其可能改变瘤胃微生物发酵模式、抑制甲烷生成。本试验旨在研究大黄和大黄素对体外瘤胃甲烷、氢气和挥发性脂肪酸生成的影响，为研制反刍家畜甲烷抑制剂和研究甲烷抑制机制提供科学依据。

大黄：试验选用药用大黄(Rheum officinale Baill.)，105 ℃烘干后粉碎备用。

大黄素：将药用大黄用90%的乙醇在索氏提取器中回流提取后备用^[12]，成品大黄素含量98.5%。

选择3只健康、体重在(25.0±2.0) kg的成年湘东黑山羊，安装永久性瘤胃瘘管，作为瘤胃液供体动物，单笼饲养，自由饮水。饲粮精粗比为40 ∶ 60，精饲料组成为玉米47.00%，豆粕24.00%，麦麸22.00%，食盐0.77%，石粉2.23%，预混料4.00%。粗饲料为玉米秸秆，整个试验期内，每头瘘管羊每天饲喂精饲料200 g，粗饲料300 g，自由饮水。每天08:30和18:00分2次等量饲喂。人工瘤胃营养液的配制参照Menke等^[13]的方法。晨饲前1 h，通过瘤胃瘘管采集新鲜瘤胃液，迅速装入保温瓶带回实验室。将采集的瘤胃液用6层脱脂纱布过滤，量取500 mL迅速加入到准备好的2 000 mL人工瘤胃营养液中(瘤胃液与人工瘤胃营养液体积比为1 ∶ 4)，制成混合人工瘤胃培养液，其中整个过程的温度保持在39.5 ℃，通入纯二氧化碳以保持厌氧环境(以刃天青变成无色来判断)，用磁力搅拌器搅拌以保持瘤胃液与营养液混合均匀。

本试验采用的全自动体外瘤胃发酵设备，包括厌氧瓶、三通电磁阀、培养箱、压力传感器、计算机和气相色谱仪^[14]。培养箱设定：振荡频率50 r/min和培养温度39.5 ℃。厌氧瓶通过导管与三通电磁阀和压力传感器连接。压力传感器与计算机连接，每分钟测定并记录瓶中压力，通过压力与气体体积间关系计算气体生成量。三通电磁阀受计算机控制，当厌氧瓶中压力超过9 kPa，电磁阀打开，厌氧瓶中气体释放，并通过导管进入气相色谱仪(安捷伦7890A，美国)测定发酵瓶顶部空间氢气和甲烷含量。氢气(甲烷)产量根据厌氧瓶顶部空间大小、压力与气体体积的转化系数和氢气(甲烷)含量进行计算^[15]。

试验设8组：对照组(无任何处理，A组)；大黄组的4个添加量分别是0.5、1.0、2.0和2.5 mg/mL(依次为B₁、B₂、B₃和B₄组)，根据有关报道，药用大黄中有效抑菌成分蒽醌类含量为5%左右^[16]，大黄组中B₁、B₂、B₃和B₄组蒽醌类含量分别为0.025、0.050、0.100和0.125 mg/mL；大黄素组的3个添加量分别是0.06、0.12和0.24 mg/mL(依次为C₁、C₂和C₃组)。每个培养瓶为1个平行，重复3次(每次所使用的供体瘘管羊不同)。

称取0.6 g底物(0.3 g玉米粉+0.3 g稻草秸秆)置入145 mL厌氧发酵瓶中，分别添加不同量的大黄或大黄素后，置于39.5 ℃的培养箱中预热。然后向厌氧发酵瓶中通入二氧化碳以保证发酵瓶中为厌氧环境。最后用瓶口分液器(Eppendorf)向每个发酵瓶中加入60 mL人工瘤胃培养液。

24 h发酵终止后，取2 mL发酵液，15 000 r/min和4 ℃条件下离心10 min后，取1 mL上清液体，加入0.1 mL 25%偏磷酸固定，静置15 min后，-20 ℃保存并过夜。样品在常温条件下解冻，15 000 r/min和4 ℃条件下再次离心10 min，取0.6 mL装于测定瓶中，在气相色谱仪(安捷伦7890A，美国)中测定发酵液样品中挥发性脂肪酸各组分含量，计算产量。

应用非线性软件(NLREG)程序，按照Wang等^{[17, 18]}的模型对体外瘤胃发酵产气曲线进行拟合，模型及相关参数的计算公式如下：

式中：GP_t为t时刻的累积产气量(mmol/g)，Vf为潜在最大产气量(mmol/g)，k为产气速率[mmol/(g·h)]，b为形状参数。下式同。

起始底物降解速率[FRD₀,mmol/(g·h)]，即当t=0时的底物降解速率,计算公式参考Wang等^{[17, 18]}的模型，数学表达方程为：

数据用Excel初步记录并做简单处理，然后采用SPSS 12.0软件对数据利用一般线性模型(GLM)程序进行方差(ANOVA)分析和Duncan氏法多重比较，使用正交多项比较(orthogonal polynomial contrast)分析各个指标随大黄和大黄素添加量变化的趋势。P<0.05时，差异显著。

添加大黄对体外瘤胃发酵气体生成曲线的影响较小(图1)。由表1可见，与对照组相比，B4组 潜在最大产气量、产气量和起始底物降解速率分别减少了21.7%、2.9%和23.4%(P<0.05)。随着大黄添加量的增加，产气量、产气速率和起始底物降解速率均呈先升高后降低的二次曲线变化趋势(P<0.05)，潜在最大产气量呈线性上升的变化趋势(P<0.05)。与对照组相比，C3组显著降低了潜在最大产气量、产气量(P<0.05)，各大黄素组均显著降低了起始底物降解速率(P<0.05)。随着大黄素添加量的增加，潜在最大产气量、产气量和起始底物降解速率均呈线性下降的变化趋势(P<0.05)。与对照组相比，C3组潜在最大产气量、产气量和起始底物降解速率分别减少了26.6%、29.2%和25.1%(P<0.05)。与大黄组相比，添加大黄素对体外模拟瘤胃发酵气体的生成曲线影响更大(图1)。C3组体外发酵产气量显著低于大黄组(P<0.05)(表1)。

图1(Figure 1)

Fig. 1

图1 不同添加量的大黄和大黄素对体外瘤胃发酵气体生成曲线的影响 Fig. 1 Effects of different supplemental levels of rhubarb and emodin on gas production curve of in vitro rumen fermentation

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同添加量的大黄和大黄素对体外瘤胃发酵产气参数的影响 Table 1 Effects of different supplemental levels of rhubarb and emodin on parameters of gas production of in vitro rumen fermentation 项目 Items 潜在最大产气量 Potential maximum gas production/(mmol/g) 形状参数 Shape parameter 产气速率 Gas production velocity/[mmol/(g·h)] 产气量 Gas production/(mmol/g) 起始底物降解速率 FRD0/[mmol/(g·h)] 对照组Control group A 14.05b -0.07b 0.11b 12.25cd 0.056 1c 大黄组 Rhubarb group B1 14.25b 0.01b 0.12b 12.65d 0.056 9c B2 14.37b -0.04b 0.11b 12.68d 0.057 7c B3 14.58b 0.41b 0.11b 12.38cd 0.045 7a B4 17.10c -0.89a 0.06a 11.90bc 0.043 0a 大黄素组 Emodin group C1 13.83b 0.06b 0.11b 11.87bc 0.051 9b C2 13.42b 0.32b 0.11b 11.32bc 0.045 4a C3 10.32a 0.47b 0.11b 8.67a 0.042 0a 标准误 SEM 0.226 0.098 0.004 0.158 0.001 30 剂量效应 Effects of doses 大黄 Rhubarb 一次 Linear 0.001 0.054 0.001 0.137 <0.001 二次 Quadratic 0.012 0.008 <0.001 0.014 0.002 大黄素 Emodin 一次 Linear <0.001 0.021 1.000 <0.001 <0.001 二次 Quadratic <0.001 0.929 1.000 <0.001 0.777 同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。 Values in the same row with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

表1 不同添加量的大黄和大黄素对体外瘤胃发酵产气参数的影响 Table 1 Effects of different supplemental levels of rhubarb and emodin on parameters of gas production of in vitro rumen fermentation

不同添加量的大黄和大黄素对体外瘤胃发酵甲烷、氢气含量及产量的影响见表2，甲烷含量及产量曲线见图2，生成速率曲线见图3，氢气含量及产量曲线见图4。

图2(Figure 2)

Fig. 2

图2 不同添加量的大黄和大黄素对体外瘤胃发酵甲烷含量及产量曲线的影响 Fig. 2 Effects of different supplemental levels of rhubarb and emodin on methane content and production curves of in vitro rumen fermentation

图3(Figure 3)

Fig. 3

黑色实线反映了甲烷生成速率随着发酵时间的变化趋势。 Solid black line reflected the trend of rate of methane production against incubation time. 图3 不同添加量的大黄和大黄素对体外瘤胃发酵甲烷生成速率曲线的影响 Fig. 3 Effects of different supplemental levels of rhubarb and emodin on the velocity curve of methane production of in vitro rumen fermentation

图4(Figure 4)

Fig. 4

图4 不同添加量的大黄和大黄素对体外瘤胃发酵氢气含量及产量曲线的影响 Fig. 4 Effects of different supplemental levels of rhubarb and emodin on hydrogen content and production curves of in vitro rumen fermentation

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同添加量的大黄和大黄素对体外瘤胃发酵甲烷、氢气含量及产量的影响 Table 2 Effects of different supplemental levels of rhubarb and emodin on contents and production of methane and hydrogen of in vitro rumen fermentation 项目 Items 甲烷产量 Methane production/(mmol/g) 甲烷含量 Methane content/%* 氢气产量 Hydrogen production/(mmol/g) 氢气含量 Hydrogen content/%* 对照组 Control group A 1.30g 10.17f 0.019 5a 0.09a 大黄组 Rhubarb group B1 1.23fg 9.65ef 0.014 3ab 0.12a B2 1.15ef 9.07e 0.040 3b 0.39ab B3 0.78c 7.42c 0.121 0c 0.63b B4 0.43b 4.59b 0.316 0e 2.53d 大黄素组 Emodin group C1 1.13e 9.02e 0.027 3ab 0.28ab C2 0.97d 8.25d 0.023 0ab 0.11a C3 0.25a 2.50a 0.172 2d 1.81c 标准误 SEM 0.045 0.014 0.000 13 0.005 剂量效应 Effects of doses 大黄 Rhubarb 一次 Linear <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 二次 Quadratic <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 大黄素 Emodin 一次 Linear <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 二次 Quadratic <0.001 <0.001 <0.001 0.001 *甲烷和氢气含量指发酵瓶顶部空间的甲烷和氢气含量。 *The methane and hydrogen contents were those in the headspace of bottle.

表2 不同添加量的大黄和大黄素对体外瘤胃发酵甲烷、氢气含量及产量的影响 Table 2 Effects of different supplemental levels of rhubarb and emodin on contents and production of methane and hydrogen of in vitro rumen fermentation

添加大黄和大黄素对甲烷含量及产量的生成曲线影响较大(图2)。由表2可见，与对照组相比，B₂、B₃和B₄组甲烷含量及产量显著降低(P<0.05)，B₁、B₂、B₃和B₄组分别降低了5.1%、11.5%、39.7%、66.7%。随着大黄和大黄素添加量的增加，甲烷含量及产量呈线性下降的变化趋势(P<0.05)。随着发酵时间的推移，对照组、B₁、B₂组的甲烷生成速率均呈现不断下降的变化趋势；B₃组的甲烷生成速率呈现先上升后下降的变化趋势；B₄组的甲烷生成速率呈现不断上升的变化趋势；随着发酵时间的推移， C₁和C₂组甲烷生成速率呈现不断下降的变化趋势，C₃组的甲烷生成速率最低且没有明显变化(图3)。由表2可见，与对照组相比，大黄素显著降低了甲烷含量及产量(P<0.05)，C₁、C₂和C₃组分别降低了12.8%、25.6%、80.8%。 2.2.2 氢气含量及产量

大黄素对氢气含量及产量的生成曲线影响较大(图4)。由表2可见，与对照组相比，B₃、B₄和C₃组显著增加了氢气含量及产量(P<0.05)。随着大黄和大黄素添加量的增加，氢气含量及产量呈线性上升的变化趋势(P<0.05)。

B₃组的氢气产量0～12 h呈现不断上升的变化趋势，12 h以后无明显变化，氢气产量是对照组 的12倍，氢气含量随时间呈现先上升后下降的变化趋势；B₄组的氢气产量随时间呈现不断上升的变化趋势，其氢气产量是对照组的32倍，氢气含量0～16 h呈现不断上升的变化趋势，16 h以后无明显变化(图4)。由表2可见，C₁和C₂组氢气产量与对照组相近；C₃组氢气产量及含量在0～24 h呈现不断上升趋势，氢气产量是对照组的17倍。
2.3 不同添加量大黄和大黄素对挥发性脂肪酸产量及组成的影响

由表3可知，添加大黄和大黄素影响了挥发性脂肪酸产量及组成。与对照组相比，B₄和C₃组乙酸、异丁酸产量和乙丙比显著降低(P<0.05)，而丙酸产量无显著变化(P>0.05)。随着添加量的增 加，大黄组的乙酸、丙酸、丁酸和总挥发性脂肪酸 产量均呈先升高后降低的二次曲线变化趋势(P<0.05)，异丁酸、异戊酸和乙丙比均呈线性下降的变化趋势(P<0.05)，大黄素组的乙酸、异丁酸、异戊酸、乙丙比和总挥发性脂肪酸产量均呈线性下降的变化趋势(P<0.05)，丙酸产量呈先降低后升高的二次曲线变化趋势(P<0.05)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同添加量的大黄和大黄素体外发酵瘤胃挥发性脂肪酸产量和组成的影响 Table 3 Effects of different supplemental levels of rhubarb and emodin on volatile fatty acids production and composition of in vitro rumen fermentation 项目 Items 乙酸 Acetate/ (mmol/L) 丙酸 Propionate/ (mmol/L) 丁酸 Butyrate/ (mmol/L) 异丁酸 Isobutyrate/ (mmol/L) 戊酸 Valerate/ (mmol/L) 异戊酸 Isovalerate/ (mmol/L) 总挥发性脂肪酸 TVFA/ (mmol/L) 乙丙比Acetate /propionate 对照组 Control group A 37.29bc 17.03a 3.11a 0.58e 0.47a 0.51d 58.99c 2.19d 大黄组 Rhubarb group B1 37.27bc 17.90a 3.20a 0.54de 0.63b 0.49d 60.03c 2.08cd B2 39.14c 19.64ab 3.72a 0.50cd 0.62b 0.45cd 64.07c 1.99c B3 34.71b 21.93b 5.58b 0.32b 0.72b 0.30b 63.55c 1.58b B4 24.80a 17.48a 5.46b 0.19a 0.66b 0.15a 48.74a 1.43a 大黄素组 Emodin group C1 36.62bc 17.77a 2.99a 0.53d 0.44a 0.46cd 58.81c 2.06c C2 34.59b 17.49a 3.06a 0.46c 0.46a 0.40c 56.47bc 1.98c C3 25.86a 19.59ab 3.07a 0.20b 0.44a 0.17a 49.33b 1.32a 标准误 SEM 0.010 0.007 0.005 <0.001 <0.001 <0.001 1.365 0.066 剂量效应 Effects of doses 大黄 Rhubarb 一次 Linear <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 0.092 <0.001 二次 Quadratic 0.009 0.084 0.008 0.005 0.393 0.177 0.007 0.029 大黄素 Emodin 一次 Linear <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 0.221 <0.001 0.004 <0.001 二次 Quadratic <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 0.285 0.004 0.088 <0.001

表3 不同添加量的大黄和大黄素体外发酵瘤胃挥发性脂肪酸产量和组成的影响 Table 3 Effects of different supplemental levels of rhubarb and emodin on volatile fatty acids production and composition of in vitro rumen fermentation

许多研究表明，大黄含有大黄酸、大黄素、大黄酚、大黄甲醚和芦荟大黄素等蒽醌类的抑菌成分，具有抑制微生物活性的功能^[19]。瞿冬梅^[20]报道，大黄对金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、沙门氏菌等常见细菌的最小抑菌浓度分别为6.250、3.125、6.250 mg/mL。熊炎斌等^[21]通过体外试验证实大黄在6.250 mg/mL时能够抑制变形链球菌的生长，并且随着药物浓度的增加，抑菌作用逐渐增强。

本试验结果显示，添加2.5 mg/mL大黄显著降低了产气量和产气速率，说明大黄具有抑制瘤胃微生物活性的功能。但是，适当添加大黄可能增加或者不影响产气量和产气速率。大黄中含有较多容易被瘤胃微生物降解和利用的非结构性碳水化合物，其中包括脂肪酸、葡萄糖、果糖、淀粉、多糖等，有助于生成更多气体，进而导致其潜在最大产气量呈增多趋势。

体外模拟瘤胃发酵的起始底物降解速率(<12 h)有助于了解反刍家畜对饲料饲草的消化降解情况，原因在于反刍家畜瘤胃的液相和固相滞留时间分别小于14和22 h^[22]。起始底物降解速率越大，越有助于反刍家畜对饲料饲草的消化和利用。尽管起始底物降解速率随大黄添加量增加呈先升高后降低的二次曲线变化趋势，但低剂量大黄对起始底物降解速率影响较小。这些结果提示，适当添加大黄可能不会影响反刍家畜对饲料饲草的降解、消化和利用。

大黄对瘤胃产甲烷菌具有直接抑制作用^[23]。本次试验结果显示，添加大黄降低了甲烷含量及产量。大黄抑制甲烷生成可能与其蒽醌类成分有关。王丽凤^[24]报道，9,10-蒽醌类可以降低瘤胃甲烷产生，这可能是因为蒽醌类能够直接作用于甲烷菌，阻断电子传递链，并在电子传递和与细胞色素有关的ATP合成的藕联反应中起解藕联作用，从而阻止甲基辅酶(CH₃-CoM)被还原成甲烷，降低甲烷产量。Kung等^[25]试验表明，蒽醌类可以显著减少甲烷产量，且甲烷产量随着蒽醌类浓度的提高不断下降。另有研究表明，大黄通过影响细菌叶酸和酶系统，进而阻碍细菌核酸和蛋白质合成，抑制细菌生长与繁殖。尽管大黄具有抑制甲烷生成的功能，但是大黄抑制甲烷生成的效果随着发酵时间的延长可能减弱。例如，大黄添加量为2.0 mg/mL时，甲烷生成速率随着时间呈现先上升后下降的趋势。甲烷生成速率呈上升趋势说明大黄抑制甲烷生成能力逐渐减弱，但是，随着发酵底物的消耗，甲烷生成速率最终呈现下降趋势。

氢气是甲烷菌利用二氧化碳合成甲烷的重要前体物质，甲烷菌活性抑制常常伴随氢气的累积。本试验显示，添加大黄(≥1.0 mg/mL)增加了氢气的含量及产量。这说明，大黄抑制了甲烷菌利用氢气，从而导致氢气累积。Kung等^[25]试验表明，添加蒽醌类可以显著提高氢气产量。García-González等^[23]认为蒽醌类可以直接作用于甲烷菌，对于甲烷菌的生长和繁殖产生抑制作用，进而导致甲烷的产量减少和氢气产量增加。

甲烷菌抑制不仅伴随着氢气产量增加，还会影响挥发性脂肪酸产量和组成。瘤胃内氢气(纤维降解)产量增加一方面会促进丙酸生成，另一方面会抑制乙酸的生成，最终使得丙酸产量增加，乙酸产量减少。本试验结果显示，大黄的添加改变了瘤胃的发酵模式，使其趋向于丙酸型发酵。而添加量为0.5和1.0 mg/mL的大黄没有显著影响挥发性脂肪酸产量及组成，这可能与大黄中的非结构性碳水化合物有关。额外添加的非结构性碳水化合物发酵有助于生成更多挥发性脂肪酸。Garcia-Lopez等^[26]指出，添加蒽醌类使瘤胃内总挥发性脂肪酸及乙酸产量下降，丙酸和戊酸产量增加。大黄中的蒽醌类抑制瘤胃内甲烷的合成和氢气的消耗，氢气累积进而抑制挥发性脂肪酸生成和改变挥发性脂肪酸的组成。

产气量不仅可以综合反映饲料饲草在瘤胃中的可发酵程度，还能体现瘤胃微生物活动的总体状况。产气量越高，瘤胃对碳水化合物降解、消化程度越强，有助于反刍家畜对饲料饲草能量的利用^[27]。在本次试验结果中，大黄素组产气量均低于大黄组，其中0.24 mg/mL大黄素显著低于大黄组。大黄含有非结构性碳水化合物，会额外增加发酵底物中碳水化合物含量，从而使产气量增加。有研究结果表明，大黄素对革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌均有抑制作用，尤其是对常见的厌氧性细菌有较强的抑制作用，例如8 μg/mL大黄素能使76%～91%的厌氧菌生长受抑^[28]。这些结果说明，大黄素是大黄的有效抑菌成分之一，添加大黄素会降低瘤胃对碳水化合物降解和消化。另外，大黄素显著降低了起始底物降解速率(<12 h)，说明添加大黄素可能会影响反刍家畜对饲料饲草的降解、消化和利用。

大黄中蒽醌类约占5%^[16]。大黄组B₁、B₂、B₃和B₄组蒽醌类分别为0.025、0.050、0.100和0.125 mg/mL。按照不同添加量大黄组和大黄素组的蒽醌类含量进行排序，各组蒽醌类含量的顺序应是C₃>B₄>C₂>B₃>C₁>B₂>B₁。许多研究发现，随着蒽醌类含量增加，抑菌效果增强，理论分析各处理的抑菌强弱顺序为C₃>B₄>C₂>B₃>C₁>B₂>B₁。本试验结果显示，尽管B₃和C₂组的蒽醌类含量相近(分别为0.10、0.12 mg/mL)，B₃组甲烷含量及产量显著低于C₂组，B₃组的氢气含量及产量显著高于C₂组。这说明，B₃组的甲烷生成抑制程度高于C₂组。大黄素仅是蒽醌类中的一种成分，大黄的其他蒽醌类抑制甲烷生成的作用效果高于大黄素。

大黄素组的挥发性脂肪酸及各组分的产量变化趋势与大黄组相似，大黄和大黄素改变瘤胃发酵模式，即趋向于丙酸型发酵。大黄和大黄素抑制瘤胃甲烷生成，导致氢气累积，瘤胃氢分压升高，乙酸生成受到抑制，丙酸合成增加，降低了乙丙比。

① 适当添加大黄(≤1.0 mg/mL)可能不会影响反刍家畜对饲料的降解、消化和利用，而大黄素的添加会显著降低起始底物降解速率，影响反刍家畜对饲料的降解、消化和利用。

② 大黄的蒽醌类中，含有抑制甲烷生成效果强于大黄素的化学成分。

③ 添加大黄(≥1.0 mg/mL)和大黄素，可以显著抑制瘤胃甲烷的生成，增加氢气产量，改变瘤胃的发酵模式，使其向丙酸发酵类型转变。