品种、饲料、疫病和环境是制约家禽生产的四大技术要素[1]。优良品种遗传潜力的发挥、饲料的转化效率以及疫病的发生都与家禽所处的环境密切相关。在诸多环境因素中，温热环境是影响家禽的一个重要方面。温热环境通常包括温度、湿度、风速、辐射和降雨等气象因子，在密闭鸡舍中辐射和降雨可以忽略不计，主要是温度、湿度和风速的共同影响。家禽是恒温动物，在温热环境发生变化时，会通过调节产热和散热来维持体温恒定，因此体温调节的变化是家禽反映温热环境舒适程度的重要指标。总结、分析不同温热环境下家禽体温调节的变化规律，可为今后研究、建立家禽舒适环境模型，科学调控家禽舍内温热环境提供参考。
1 家禽的产热和散热动物的体温调节中枢位于下丘脑，破坏下丘脑前腹侧会引起机体体温过高[2]。当外周温度感受器受到温度变化刺激时，会将信号传递到下丘脑，进而调节产热和散热。家禽产热主要包括饲料消化产热、肌肉活动产热、基础代谢产热和生产过程产热4个来源[1]，规模化养殖模式下家禽肌肉活动产热的变化很小(热喘息是个例外)，主要通过下丘脑调控肾上腺、甲状腺、性腺等内分泌系统[3]，改变饲料的摄入及营养物质的代谢，调控产热量[4]。因此采食量的变化可以间接反映家禽产热量的变化，或使用呼吸舱直接测定家禽产热量的变化。家禽的散热分为可感散热和蒸发散热，通过改变皮肤血流量，影响皮肤温度是调控可感散热的主要方式，因此一般用皮肤温度反映可感散热的变化，研究发现肉鸡无羽区的皮肤温度与环境温度之间的相关系数达到0.8[5]。蒸发散热分为皮肤和呼吸蒸发，家禽虽然没有汗腺，但Richards[6]发现在低温环境下皮肤蒸发量占到全身蒸发量的78%，而在高温环境下(40 ℃)呼吸蒸发量可占到全身蒸发量的75%。Wolf等[7]在黄头小山雀的研究中也得到相同结果。因此呼吸频率的变化可以间接反映家禽蒸发散热量的变化，或使用呼吸舱直接测定家禽蒸发散热量的变化。
2 环境温度对家禽体温调节的影响 2.1 对家禽产热及采食量的影响家禽可以通过调节采食量来改变产热量[8]，环境温度低时家禽通过提高采食量增加产热量以维持体温恒定。Collin等[9]报道了对于7日龄的肉鸡，在冷应激条件下(20 ℃)的采食量要显著高于在热中性区(31 ℃)时的采食量。同样，Yahav[10]研究发现，4周龄火鸡在15 ℃条件下的采食量显著高于25 ℃条件下的采食量。环境温度高时家禽减少采食量以降低产热量。Payne[11]发现在21~30 ℃内，环境温度每升高1 ℃，日均采食量平均下降1.5%。但采食量的下降并非呈线性变化，Donkoh[12]发现20~25 ℃时，肉鸡日均采食量变化不显著，而环境温度继续上升达到30 ℃后，日均采食量下降了2.8 g。Peguri等[13]发现从22 ℃升高到27.8 ℃时，蛋鸡日均采食量下降了4 g，而当环境温度从27.8 ℃上升到31.1 ℃时，采食量下降了10 g，表明当环境温度超过等热区后，家禽采食量的下降呈曲线形式。在环境温度高于22.4 ℃时[14]或在26.5~32 ℃内[15]，蛋鸡代谢能日均摄入量同样随环境温度升高而呈现加速下降的曲线形式。
Li等[8]、Valencia等[16]使用呼吸舱测定蛋鸡的产热量，发现环境温度升高时，蛋鸡的产热量显著降低。但环境温度对蛋鸡产热量的影响并非呈线性，Marsden等[17]汇总了数十项研究的数据，发现在10~34 ℃内，蛋鸡产热量随环境温度呈三次曲线形式变化，其中白来航蛋鸡在10~32.5 ℃内，产热量呈缓慢下降状态，当环境温度高于32.5 ℃时，产热量迅速上升。该研究的产热量是用摄入的代谢能减去产蛋和体增重所储存的能量推算出的，并非实际测定的结果。Yunianto等[18]采用呼吸舱研究了环境温度对肉鸡产热量的影响，同样发现在16~34 ℃内，肉鸡产热量随温度呈曲线形式变化，其中在16~28 ℃时产热量随温度升高明显下降，在28~31 ℃轻微变化且差异不显著，超过31 ℃后产热量急剧上升。Wolf等[7]在黄头小山雀上也得到了一致的规律。上述2项研究是在相同采食量和禁食条件下开展的，因此研究发现环境温度超过适温区后产热量下降不明显，可能是由于无法通过调控采食量减少产热量所致，而当环境温度升高到一定程度其产热量急剧升高，推测此时通过减少产热、增加可感散热已无法维持体温恒定，只能通过热喘息来加大蒸发散热，而热喘息时肌肉运动会产生大量热量，导致产热量增加，但增加的产热量可能远小于增加的蒸发散热量。
2.2 对家禽散热的影响 2.2.1 皮肤温度De Souza等[19]发现环境温度从24 ℃上升到31 ℃时，蛋鸡腿部温度升高了3 ℃。环境温度对家禽皮温的影响并非呈线性，林海[20]研究发现，当环境温度从20 ℃上升到25 ℃时，肉鸡平均皮温升高了3 ℃，而当环境温度从25 ℃上升到30 ℃时，肉鸡平均皮温仅上升了0.5 ℃，推测在热中性区附近时，肉鸡以可感散热为主，而当环境温度继续升高，升高皮温散热的作用越来越小，逐渐过渡到以蒸发散热为主。
2.2.2 蒸发散热量和呼吸频率Tzschentke等[21]通过测定进出呼吸舱气体中水蒸气含量的变化，研究环境温度对蛋鸡蒸发散热量的影响，发现在5~25 ℃内白来航蛋鸡蒸发散热量增加不明显，而当环境温度超过25 ℃后，蛋鸡蒸发散热量急剧升高，表明环境温度超过25 ℃以后，蛋鸡逐渐以蒸发散热为主。Wolf等[7]采用同样方法测得黄头小山雀的蒸发散热量，发现在环境温度为30~36 ℃时，小山雀的蒸发散热量增长缓慢，而超过36 ℃后急剧上升。
呼吸频率可以反映家禽呼吸蒸发散热量的变化。高温时蛋鸡[22, 23]、北京鸭[24]呼吸频率均升高。但环境温度对家禽呼吸频率的影响规律研究较少。Calder等[25]发现，在30~33 ℃内鸽子的呼吸频率变化不明显，在33~37 ℃阶段开始升高，而超过37 ℃后出现急剧升高，这与环境温度对蒸发散热量的影响规律相一致。
2.3 对家禽深层体温的影响家禽属恒温动物，但当机体产热和散热失衡时将导致深层体温改变。Tzschentke等[21]研究发现，在20~30 ℃内白来航蛋鸡的直肠温度变化不显著，超过30 ℃直肠温度急剧上升。Richards[26]发现在20~30 ℃时，肉鸡直肠温度变化不显著，超过30 ℃后，直肠温度急剧上升。林海[20]和Donkoh[12]也有类似发现。与皮温和蒸发散热量的变化规律相比，家禽深层体温剧烈变化的温度点可能略高，这表明只有当家禽产热和散热失衡时深层体温才迅速改变。
3 环境湿度对家禽体温调节的影响环境湿度对家禽的影响与温度有关。低温环境下潮湿空气的导热性强，可能会增加家禽的可感散热，但这方面研究较少。Prince等[27]研究发现在12.6 ℃时，52%~90%的湿度对肉鸡的体增重和饲料转化效率均无显著影响。在适温环境下湿度对家禽体温调节的影响不显著。Yahav等[28]研究发现，28 ℃时环境湿度对肉鸡体温和皮温均无显著影响。林海[20]同样发现，在低于25 ℃的条件下环境湿度对肉鸡皮温的影响并不显著。Milligan等[29]发现21 ℃时湿度对肉鸡的体重没有显著影响。而高温环境下湿度对家禽体温调节具有明显的影响。高温时家禽以蒸发散热为主，较高的空气湿度会抑制蒸发散热，升高直肠温度和皮温。Lin等[30]研究发现，35 ℃时高湿(85 % VS 60 %)显著提高肉鸡的直肠温度以及背部和腹部皮温，Yahav等[31]也得到相似的结果。其他研究也发现，高温环境下高湿导致家禽生产性能快速下降[32, 33]。然而高温环境下低湿虽然有利于家禽的蒸发散热，但是湿度过低时易造成家禽脱水，影响家禽的生长和健康[34]。
4 风速对家禽体温调节的影响高温条件下，适宜的风速可促进家禽蒸发散热和对流散热，以维持体温恒定。Ruzal等[35]研究发现，在35 ℃条件下，2.0 m/s的风速与0.2 m/s相比，蛋鸡的采食量有显著的增加。Tzschentke等[21]研究了不同风速和环境温度对蛋鸡产热量的影响，发现提高风速使蛋鸡对环境高温的适应性逐渐提高。但是过高的风速可能会对家禽造成不良影响，Yahav等[36]研究发现1.5 m/s的风速可以显著增加35 ℃条件下肉鸡的采食量，而3 m/s的风速却显著降低了肉鸡的采食量。Yahav等[37]还发现2.0 m/s的风速可以有效降低35 ℃条件下肉鸡的体温，而超出这一风速，肉鸡的体温又会增加，而导致这一现象的原因尚不清楚。
5 环境温度、湿度等因素对家禽的综合影响及评价模型环境温度、湿度以及风速共同影响家禽体温 调节以及生产性能。1927年Yaglou[38]提出了人的有效温度(effective temperature,ET)的概念。它是以人的主观温热感觉为基础，将不同温热环境(气温、气湿以及气流)共同作用于人体产生与湿度100%、风速为0相同的感觉时的空气温度定义为该温热环境下的ET。其后ET的运用逐渐扩展到畜禽上，因为动物无法直接表达感觉，因此在研究过程中选取最能表达动物舒适程度的指标建立了相应的评估模型，逐渐发展、衍生出温湿指数(temperature-humidity index,THI)模型[39, 40, 41, 42, 43]、实感温度模型[20]、风冷指数模型[44]、黑球湿度指数模型[45]、热负荷指数模型[46]、等温指数[47]等。由于THI使用起来较为方便，测量后计算简单，因此被大量运用于家禽舒适度评价中。THI是通过研究环境温度、湿度对家禽某一体温调节指标的共同影响规律，合理分配温度和湿度的影响权重，以保证THI与该指标的线性相关系数最大。有关家禽THI与体温调节指标的回归关系见表1。后续的研究逐渐深入，将气温、气湿和风速3个因素进行了拟合，建立了温湿风指数模型，对于环境的评价更为综合[48]。
 | 表1 家禽THI模型与体温调节指标的回归关系 Table 1 Regression relationship between poultry THI model and thermoregulation index |
THI与家禽体温调节指标之间相关系数越大，建立回归方程后预测家禽体温调节的准确度就越高。Egbunik[41]在22.2~33.3 ℃内，以呼吸频率和直肠温度为指标，建立了2个关于蛋鸡的THI模型，相关系数(r)值分别为0.80和0.71。陶秀萍[42]在35~41 ℃内以体核温度为指标，得到肉鸡的THI模型，其回归方程的决定系数(R2)可达到0.9。Purswell等[49]运用陶秀萍[42]建立的肉鸡THI模型，研究THI与肉鸡生产性能之间的相关性，发现THI与肉鸡生产性能之间呈二次曲线相关，建立回归方程后，THI与肉鸡体重、体增重、采食量之间的R2分别达到0.82、0.86和0.77。Xin等[43]在32~40 ℃内以产热量为指标，得到火鸡的THI模型，其R2可达到0.97。THI与体温调节指标之间的相关系数可能与测定时的环境温度范围有关。温度本身对家禽体温调节的影响就是非线性的，另外湿度对家禽的影响在不同温度下也不同，而THI是将温度和湿度的影响权重值进行了固化，因此温度范围过宽可能导致THI与体温调节指标之间的相关系数降低。
上述温湿指数模型固化了温度和湿度的影响权重，并与测定指标之间进行简单线性回归，可能会限制模型的适用范围。Tzschentke等[21]研究了温度、风速对不同日龄白来航蛋鸡体温调节的影响规律，发现温度对蛋鸡产热量的影响呈三次曲线方式，日龄对蛋鸡产热量的影响呈对数式规律，而风速的影响呈线性方式，并且温度和风速之间以及温度和日龄之间存在互作效应，根据这些研究结果建立了三元多次回归方程，综合反映温度、湿度、日龄及其互作对火鸡体温调节的影响，利用这种多元多次回归方程预测家禽体温调节的变化可能更加精确，其适用范围可能更宽。
6 小 结综上所述，环境温度对家禽产热量、采食量、皮肤温度、蒸发散热量、呼吸频率以及深层体温等体温调节指标的影响均是非线性的，且各体温调节指标发生剧烈变化的温度点也是不同的，进一步研究不同体温调节指标发生剧烈变化时的环境温度，将有助于确定家禽舒适环境的范围。另外环境温度、湿度以及风速共同影响家禽体温调节，建立温湿指数或温湿风指数可以综合反映温度、湿度、和风速的共同影响，但这类指数模型固化了温度、湿度的影响权重，可能存在适用范围有限的问题，而建立温湿或温湿风与家禽体温调节指标之间的多元多次回归方程，可能是解决这一问题的有效方法。
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