牦牛(Bosgrunniens)自古以来是青藏高原牧区的优势种家畜，是牧民赖以生存和发展的生产、生活资料及主要经济收入来源。牧区牦牛饲养主要采用靠天养畜的传统放牧生产方式，牦牛繁育主要采用母带犊的放牧饲养方式，母牛配种妊娠期为当年8月至翌年4月左右，集中产犊期为4月—9月，每年牧区10月下旬进入冷季，牧草枯萎，营养质量显著下降^[1]，持续到翌年4月左右返青，加之草地资源因超载过牧和鼠害的破坏，以及牧区主要采用放牧的养殖方式，导致母牦牛和初生犊牛在漫长冷季缺草少料，营养严重缺乏，这也是牦牛养殖出现“夏活、秋肥、冬瘦、春死”的主要原因。在冷季妊娠牦牛不仅需要大量摄入营养物质维持体温抵御严寒，更需要营养物质满足胎儿生长发育。长期营养不足会抑制胎儿生长，阻碍其后天生长发育，形成宫内发育迟缓(IUGR)牛。而对于泌乳牦牛，营养摄入不足降低了乳产量和品质，加之牧民制作奶茶、酥油等对牦牛奶的需求，造成人畜争奶，犊牛营养需求难以满足。犊牛由于瘤胃尚未发育成熟，后期生长发育快，营养需求高，而冷季缺草、缺料、缺奶不能满足犊牛生长发育需要，导致犊牛因饥饿死亡率高，存活下来的犊牛由于长期的营养缺乏易出现生长抑制，形成僵牛。僵牛吃料不长，体质羸弱，患病及死亡率高，不仅增加养殖成本，更影响牦牛养殖的综合效益。

研究发现降低妊娠母牛采食量和蛋白质摄入量(80%NRC推荐量)会导致IUGR^[2]，IUGR对新生动物消化道生长发育和功能的不良影响已被引起重视。Avila等^[3]报道，IUGR羊羔的胃肠道重量、小肠长度、黏膜厚度、绒毛高度和隐窝深度等均显著低于正常羊羔。有研究表明早期营养不足也会阻碍犊牛消化道生长发育，造成瘤胃乳头生长缓慢，瘤胃微生物区系不健全^[4]。

胃肠道是机体消化吸收营养物质的重要部位，胃肠道健康与牦牛生长性能紧密相关。而当前关于牦牛僵牛的形成机理及其促进生长的研究还未见报道。根据造成牦牛僵牛生长发育迟缓的主要原因是胃肠道发育不良，本试验拟通过饲喂补饲、舔砖、半胱胺的营养调控手段促进牦牛僵牛胃肠道发育，提高其生产性能，为解决牧区牦牛僵牛困境提供试验依据。

按较同龄同品种牦牛群体平均体重低1.5倍标准差的标准^[5]，选择年龄1周岁、平均体重(54.24±9.24) kg的青海高原型牦牛僵牛20头，按体重将其随机分为4组，每组5头牛，另选取1周岁、平均体重(75.34±2.43) kg的正常青海高原牦型牛5头。随机选取1组僵牛和正常牦牛分别设为屠宰对照组和正常对照组，对剩余3组僵牛进行不同方式营养调控，分别设为精料组(补饲精料)、舔砖组(补饲精料+开胃健脾复合中药舔砖)、半胱胺组(补饲精料+半胱胺)。预饲14 d后从屠宰对照组中选取最接近组平均体重的4头牦牛进行屠宰取样。正式试验84 d后分别从每组选取最接近组平均体重的4头牛屠宰采样。

饲粮配制参考我国《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)推荐公式按平均体重60 kg，日增重400 g计算，精料主要原料为玉米、豆粕、菜粕、麦麸、菜籽油、小苏打、食盐、维生素微量元素预混料等，粗料为燕麦青干草，饲粮精粗比35 ∶ 65。基础饲粮(干物质基础)营养水平为：干物质(DM)88.51%、粗蛋白质(CP)10.70%、总能(GE)15.45 MJ/kg、粗脂肪(EE)2.41%、钙(Ca)0.50%、磷(P)0.34%、中性洗涤纤维(NDF)34.92%、酸性洗涤纤维(ADF)17.93%。精料组每日投喂由精料和燕麦青干草组成的基础饲粮。舔砖组在精料组基础上于正式试验1~32 d补饲复合中草药开胃健脾舔砖，33~84 d饲粮同精料组。舔砖补饲方法为将其置于食槽让牦牛全天自由舔食，开胃健脾舔砖主要成分为常山、常山提取物、甘草、甘草提取物、槟榔、槟榔提取物、膨润土、食盐等。半胱胺组在精料组基础上于正式试验1~32 d添加半胱胺5 g/(头·d)(添加量参照杨佳栋^[6])，33~84 d饲粮同精料组，添加方法为每日称取适量半胱胺均匀混合于精料中饲喂，半胱胺购至上海华扩达生化科技有限公司。正常对照组处理方法同精料组。

试验在青海省海北州高原现代生态畜牧业科技试验示范园进行。试验牦牛均圈舍饲养，每天定时饲喂2次(08:00和16:00)，以预饲14 d测定的采食量为基础投喂，试验牦牛僵牛自由采食和自由饮水，保证每头牛采食后略有剩余，第2天早晨饲喂前收集并记录余料重量。试验前对试验牛进行统一编号，并进行免疫驱虫。其他消毒免疫程序按牛场饲养管理进行。每天打扫卫生，每周进行载畜消毒1次。

采食量及营养素摄入量：根据每日收集余料重量计算精料和粗料采食量，并根据其营养物质含量计算营养物质摄入量。

干物质采食量=精料采食量×精料
干物质含量(87.61%)+粗料采食量×
粗料干物质含量(89.00%)。

体尺指标：在试验期第1天和试验期第84天分别测量精料组、舔砖组、半胱胺组和正常对照组体高、体斜长、胸围和胸深。

胃肠道重量：将牦牛屠宰后，分离复胃与肠道，清理内容物并用生理盐水清洗干净，分别称量瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃、十二指肠、空肠、回肠和大肠重量。

数据采用Excel工作表处理，用SPSS 19.0软件中的ANOVA过程进行单因素方差分析，用Duncan氏法进行多重比较，对同组体尺增长数据采用配对样本t检验，P<0.05差异显著，数据结果用“平均值±标准差”表示。

如表1所示，各组牦牛的精料、粗料和干物质的采食量及营养物质摄入量差异均不显著(P>0.05)，但补饲开胃健脾舔砖和半胱胺可在补饲精料基础上进一步提高牦牛僵牛采食量和营养物质摄入量，其中，舔砖组牦牛僵牛采食量和营养物质摄入量与正常对照组牦牛接近。半胱胺组粗料和干物质采食量、营养摄入质量最高。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同营养调控方式对牦牛僵牛采食量及营养物质摄入量的影响(饲喂基础) Table 1 Effects of different nutritional regulations on feed intake and nutrient intake of yaks with growth retardation (as-fed basis) 项目 Items 精料组 Concentrate group 舔砖组 Lick block group 半胱胺组 Cysteamine group 正常对照组 Normal control group 采食量 Feed intake/(kg/d) 精料 Concentrate 0.86±0.10 0.98±0.14 0.92±0.12 0.96±0.11 粗料 Roughage 1.52±0.18 1.69±0.33 1.96±0.34 1.71±0.24 干物质 DM 2.13±0.24 2.36±0.25 2.55±0.38 2.37±0.30 营养物质摄入量 Nutrient intake 粗蛋白质 CP/(g/d) 261.36±29.46 289.86±48.05 300.07±41.90 288.89±35.38 粗脂肪 EE/(g/d) 58.75±6.63 65.15±10.83 67.59±9.47 64.96±7.97 钙 Ca/(g/d) 12.35±1.38 13.69±2.23 13.98±1.91 13.62±1.64 磷 P/(g/d) 8.33±0.93 9.23±1.51 9.46±1.30 9.19±1.11 总能 GE/(MJ/d) 37.17±4.27 41.26±7.22 44.51±6.69 41.42±5.31 同行数据肩标相同或无小写字母者差异不显著(P＞0.05)，不同小写字母者差异显著(P<0.05);同列数据肩标相同或无大写字母者差异不显著(P＞0.05)，不同大写字母者差异显著(P<0.05)。下表同。 In the same row,values with the same or no small letter superscripts differ not significantly (P＞0.05),while with different small letter superscripts differ significantly (P<0.05); in the same column,values with the same or no capital letter superscripts differ not significantly (P＞0.05). while with different capital letter superscripts differ significantly (P<0.05). The same as below.

表1 不同营养调控方式对牦牛僵牛采食量及营养物质摄入量的影响(饲喂基础) Table 1 Effects of different nutritional regulations on feed intake and nutrient intake of yaks with growth retardation (as-fed basis)

如表2所示，正试期第1天，精料组、舔砖组和半胱胺组牦牛僵牛的体高显著低于正常对照组(P<0.05),精料组、舔砖组胸围显著低于正常对照组(P<0.05)。与第1天相比，84 d的饲养均促进各组牦牛的体尺增加，饲养84 d后舔砖组、半胱胺组体高与正常牦牛组无显著差异(P>0.05)。精料组、舔砖组牦牛僵牛的体斜长、胸深与正常对照组牦牛无显著差异(P>0.05)，而半胱胺组牦牛僵牛的体斜长和胸深均高于其余各组牦牛。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同营养调控方式对牦牛僵牛体尺的影响 Table 2 Effects of different nutritional regulations on body measurements of yaks with growth retardation cm 项目 Items 时间 Time/d 精料组 Concentrate group 舔砖组 Lick block group 半胱胺组 Cysteamine group 正常对照组 Normal control group 体高 1 75.20±6.76b 78.60±5.02Bb 80.25±2.22Bb 86.50±3.00Ba Height 84 84.20±3.77b 88.80±4.87Aab 89.25±2.87Aab 93.50±2.38Aa 体斜长 1 80.40±3.74 83.40±6.30 83.25±2.36B 86.75±4.57 Body length 84 80.80±4.71b 85.00±10.22ab 92.25±3.40Aa 87.25±3.20ab 胸围 1 98.00±4.97Bb 97.00±8.34Bb 101.75±2.51Bab 109.50±3.87Ba Chest girth 84 108.75±8.30Ab 108.40±9.21Ab 111.00±4.60Ab 123.00±4.69Aa 胸深 1 21.20±0.84 20.80±2.28 21.75±0.50 22.25±0.96B Chest depth 84 22.05±1.50b 22.40±2.30ab 26.25±5.32a 25.50±1.00Aab

表2 不同营养调控方式对牦牛僵牛体尺的影响 Table 2 Effects of different nutritional regulations on body measurements of yaks with growth retardation

如表3所示，与屠宰对照组相比，经过84 d饲养试验后不同营养调控方式均显著促进牦牛僵牛各胃室增重(P<0.05)，其中舔砖组瘤胃重量显著高于精料组(P<0.05)，补饲半胱胺对瘤胃增重效果最好，瘤胃重量显著高于其他试验组(P<0.05)，并与正常对照组差异不显著(P>0.05)。试验组牦牛僵牛网胃重量与正常对照组差异不显著(P>0.05)，其中，舔砖组略高于正常对照组。添加半胱胺可使僵牛瓣胃增重最大，但仍显著低于正常对照组(P<0.05)。与屠宰对照组相比，精料组、舔砖组和半胱胺组皱胃均显著增重(P<0.05)，且与正常对照组差异不显著(P>0.05)。各试验组复胃总重相对于屠宰对照组均显著增加(P<0.05)，其中舔砖组优于精料组，半胱胺组复胃总重最高。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同营养调控方式对牦牛僵牛复胃生长的影响 Table 3 Effects of different nutritional regulations on stomachus compositus growth of yaks with growth retardation kg 项目 Items 屠宰对照组 Slaughter control group 精料组 Concentrate group 舔砖组 Lick block group 半胱胺组 Cysteamine group 正常对照组 Normal control group 瘤胃 Rumen 0.73±0.03d 1.27±0.01c 1.62±0.15b 1.92±0.12a 1.98±0.08 网胃 Reticulum 0.15±0.02c 0.23±0.07ab 0.29±0.06a 0.20±0.04bc 0.26±0.02ab 瓣胃 Omasum 0.32±0.05c 0.55±0.08b 0.62±0.02b 0.65±0.14b 0.81±0.11a 皱胃 Abomasum 0.20±0.07b 0.37±0.06a 0.31±0.04a 0.35±0.07a 0.39±0.06a 复胃 Stomachus compositus 1.40±0.10e 2.57±0.26d 2.84±0.13c 3.14±0.10b 3.43±0.18a

表3 不同营养调控方式对牦牛僵牛复胃生长的影响 Table 3 Effects of different nutritional regulations on stomachus compositus growth of yaks with growth retardation

如图1所示，牦牛瘤胃重量占复胃总重比例达到50%以上，其中半胱胺组最高，显著高于屠宰对照组(P<0.05)，为60.87%，略高于正常对照组，但差异不显著(P>0.05)，舔砖组高于精料组和屠宰对照组，但差异不显著(P>0.05)，而单纯补饲精料对瘤胃比例并无显著影响(P>0.05)。不同营养调控方式对牦牛僵牛网胃重量占复胃总重比例影响显著(P<0.05)，其中舔砖组最高，显著高于半胱胺组(P<0.05)。不同营养调控方式对牦牛僵牛瓣胃重量和皱胃重量占复胃总重比例的影响不显著(P>0.05)。

图 1(Figure 1)

Fig. 1

数据柱形标注相同或无小写字母者差异不显著（P＞0.05），不同小写字母者差异显著（P<0.05）。 Data columns with the same or no small letters differ not significantly （P＞0.05）, while with different small letters differ significantly (P<0.05). 图1 不同营养调控方式对牦牛僵牛各胃室重量占复胃总重比例的影响 Fig. 1 Effects of different nutritional regulations on percentage of each stomachus compositus weight in total stomachus compositus weight of yaks with growth retardation

如表4所示，补饲精料后牦牛僵牛十二指肠、空肠、回肠、大肠的重量相对于屠宰对照组均有所提高，其中空肠和回肠重量显著提高(P<0.05)，试验各组的回肠重量与正常对照组差异不显著(P>0.05)。在此基础上补饲舔砖和半胱胺能更进一步促进各肠道的增重，使各肠道试验末重量与正常对照组差异不显著(P>0.05)，其中半胱胺组回肠重量略高于了正常对照组。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 不同营养调控方式对牦牛僵牛肠道各段生长的影响 Table 4 Effects of different nutritional regulations on intestinal tract segments growth of yaks with growth retardation 项目 Items 屠宰对照组 Slaughter control group 精料组 Concentrate group 舔砖组 Lick block group 半胱胺组 Cysteamine group 正常对照组 Normal control group 十二指肠 Duodenum/g 16.31±2.35b 17.50±0.58b 21.33±1.16ab 21.00±4.08ab 26.33±5.13a 空肠 Jejunum/kg 0.32±0.05c 0.53±0.05b 0.73±0.22ab 0.70±0.18ab 0.84±0.05a 回肠 Ileum/kg 0.47±0.07b 0.81±0.09a 0.87±0.36a 0.99±0.07a 0.90±0.07a 大肠 Large intestine/kg 1.06±0.15c 1.35±0.11bc 1.51±0.41abc 1.62±0.24ab 1.82±0.30a

表4 不同营养调控方式对牦牛僵牛肠道各段生长的影响 Table 4 Effects of different nutritional regulations on intestinal tract segments growth of yaks with growth retardation

充足的营养物质摄入是动物生长发育的物质基础，采食量的高低将直接影响营养物质的摄入量，反刍动物的采食量高低受到反刍动物饲粮的组成、激素分泌、动物年龄大小、消化道容积等多因素的影响^[7]。有研究报道，黑白花牛对干物质的采食量随精料比例增加而上升，牦牛对精粗比为50 ∶ 50的饲粮有较高的采食量^[8]。本试验中，通过补饲精料使牦牛僵牛采食量及营养物质摄入量趋近于正常牦牛水平，在补饲精料的基础上添加半胱胺和开胃健脾舔砖进一步促进牦牛僵牛采食量及营养物质摄入量的提高，但差异不显著。这表明使用开胃健脾舔砖和添加半胱胺不影响牦牛僵牛饲料的适口性，试验各组采食量差异不显著可能与牦牛僵牛的试验饲粮是以粗料为主，主要受胃肠道容积的限制，受物理调控采食量大小有关。同时各组采食量和营养物质摄入量的变化，也与添加半胱胺能够抑制生长抑素的分泌，促进机体消化液的增加、营养物质利用率增加有关^[9]，另外，由于开胃健脾舔砖中有槟榔等中草药调控物质可促进消化液分泌量增加、胃排空、小肠蠕动和胃平滑肌收缩的作用^{[10, 11]}，使食欲兴奋，进而有助于提高营养物质的消化和吸收利用。

体尺变化能反映动物生长的变化，体尺也常作为衡量动物生长发育的指标。本试验结果表明，通过补饲精料的能促进牦牛僵牛的生长发育，这与周家文等^[12]通过补饲促进西杂牛体斜长增长的研究结果一致，其原因可能为补饲精料能有效满足牦牛僵牛机体生长发育的营养需要，有助于弥补天然放牧营养不足的限制，动物能以高于正常动物的生长速度生长，出现补偿生长效应^[13]。本试验发现，在补饲精料的基础上添加半胱胺对牦牛僵牛后期补偿生长具有显著的促进作用。动物生长缓慢与生长激素分泌不足有关，对人的侏儒症的研究表明，生长激素分泌不足或者缺乏是其主要原因之一。生长抑素抑制生长激素的分泌^[14]，而半胱胺能降低生长抑素的活性，提高反刍动物小肠消化酶的活性，增加机体消化液分泌，延 长食糜在肠道停留时间，营养物质的利用率大幅提高^{[9, 15]}，从而促进了机体的生长发育。

反刍动物幼龄时复胃发育的程度直接影响到成年后的采食量和消化能力，其中瘤胃的发育尤为重要，发育良好的瘤胃是反刍动物充分发挥生产潜能、提高饲料转化力的基础^[16]。本试验研究结果表明，补饲精料能促进牦牛僵牛复胃增重和各胃室的增长，在补饲精料的基础上进行营养调控能进一步促进瘤胃和复胃增重，这与杨彬彬^[17]通过补充精料对早期断奶羔羊瘤胃的发育有明显促进作用的研究结果一致，李辉^[18]及吕凯等^[19]通过提高饲粮中赖氨酸/蛋氨酸也有效促进了瘤胃的发育。与饲喂粗料相比，饲喂精料更能有效地促进瘤胃早期发育^[20]。瘤胃作为反刍动物第1胃，发育为4胃中最快。出生时瘤网胃相对于复胃大小为20%~30%，成年时达62%~80%^[21]，本试验中，通过补饲营养调控促进了牦牛僵牛各胃室的生长发育并趋近于正常对照组，添加半胱胺对牦牛僵牛复胃发育具有显著促进作用，使僵牛瘤胃比例达到60%，优于单纯补饲精料的正常对照组并接近成年牛瘤胃占复胃比例。这可能是因为半胱胺有效促进了机体相关激素、消化液的分泌，延长食糜在肠道内的停留时间，这促进养分吸收，提高饲料消化率，从而有利于瘤胃微生物区系的建立、瘤胃液pH的调节、瘤胃上皮挥发性脂肪酸的代谢^[22]，进而促进瘤胃的发育。本试验结果表明，随着饲养时间的延长，瘤胃的发育更快，皱胃发育不明显，皱胃重量占复胃总重比例不足20%，这与许贵善^[23]关于不同饲喂水平对肉用绵羊的皱胃影响的研究结果一致，可能是因为随着牦牛的增长，瘤胃微生物区系的不断完善，瘤胃重量占复胃总重比例的提高，导致皱胃的消化作用相对减弱，故生长相对缓慢。

肠道是消化系统中相对早熟的器官，出生时发育比较完善，与皱胃共同承担了初生犊牛的主要消化作用，并使降解后的小分子物质能被充分吸收^[24]，小肠作为营养物质的主要消化吸收的肠道，其发育能够部分反应机体的状况，而大肠作为水和电解质的吸收部位，从小肠排出来的未消化大分子营养素也在这个肠段被微生物降解^[25]，其发育程度对机体的影响大。本试验中，通过补饲精料和营养调控促进了牦牛僵牛各肠道的生长发育并趋近于正常对照组，其中半胱胺更能促进大肠和回肠的发育。郭江鹏等^[26]研究发现，饲粮的干物质、有机物、粗蛋白质和酸性洗涤纤维表观消化率均随其营养水平的提高而线性上升。这表明精料补饲满足了牦牛僵牛的营养需要，而精料基础上添加半胱胺和舔砖能进一步促进机体对营养物质的消化吸收，提高饲料消化率，从而有利于机体的生长发育。

① 补饲精料促进了牦牛僵牛生长及胃肠道的发育。

② 补饲精料基础上补饲舔砖和半胱胺使牦牛僵牛生长及胃肠道的发育接近或超过正常牦牛。