高产反刍动物为获取能量而进食大量瘤胃易降解的非结构性碳水化合物，造成结构性碳水化合物的摄入量相对不足，对瘤胃健康造成一定危害。谷物籽实，由于含有大量的淀粉，可有效满足高产反刍动物的能量需求，故在其饲粮中所占比例很高。作为反刍动物生产中最常用的谷物籽实，玉米、小麦、大麦及高粱等均含有大量易发酵的淀粉，可在瘤胃快速降解，导致短链脂肪酸(short-chain fatty acids，SCFA)快速累积。这些SCFA如果不能被及时利用，会诱发亚急性瘤胃酸中毒(subacute ruminal acidosis，SARA)。当瘤胃液pH下降到5左右时，就会发生急性瘤胃酸中毒(acute ruminal acidosis，ARA)^[1]。ARA和SARA是严重困扰高产反刍动物的营养代谢疾病，会造成消化功能紊乱、瘤胃泡沫性鼓胀、蹄叶炎、肝脓肿及脑脊髓灰质软化等一系列后果。由于高产反刍动物饲粮所含的纤维物质含量有限，故降低瘤胃淀粉的发酵比率或速率才能有效降低ARA和SARA的发生率。尽管瘤胃微生物会降解反刍动物食入的大部分淀粉，但仍有一部分淀粉从瘤胃内逃逸而随着食糜的流通进入小肠，被称为过瘤胃淀粉^[2]。淀粉在小肠消化的能量效率较在瘤胃发酵要高，但小肠消化淀粉的能力受胰腺淀粉酶的限制，过量的淀粉在大肠内发酵，同样会引起酸中毒^[3]。因此，要使淀粉得到反刍动物的最佳利用，首先是保证淀粉在瘤胃充分发酵，其次是提供能匹配小肠消化能力的过瘤胃淀粉含量，最后是避免淀粉在大肠内发酵^[2]。对谷物籽实进行处理，可改变淀粉特性，使部分淀粉具有抵制瘤胃微生物作用的能力，但不影响小肠利用能力。目前，国内外多采用物理加工、热处理或化学处理等方式提高谷物籽实的过瘤胃淀粉含量。本质上，这些方式是通过改变谷物籽实的组成或结构来影响瘤胃微生物利用淀粉的方式和数量，进而使部分淀粉能抵制瘤胃微生物降解作用而进入小肠被消化酶消化，从而改善谷物籽实的利用效率。本文介绍谷物籽实的组织学特征、淀粉的组成与特性，探讨化学处理提高谷物籽实过瘤胃淀粉含量的研究进展，分析淀粉消化位点转移的营养作用，为高产反刍动物瘤胃酸中毒的预防提供参考。

谷物籽实的功能是保护种胚，为种胚的发芽及早期生长提供能量。籽实由种皮、胚芽及胚乳等几部分组成。种皮包裹着胚芽和胚乳，起保护作用。种皮和胚芽的主要功能是调节籽实水分含量，而淀粉含量较低。胚乳占籽实重量的80%以上，淀粉颗粒几乎全部位于胚乳中。胚乳由4层组成，由外向内分别是糊粉层、亚糊粉层、角质胚乳及粉质胚乳。糊粉层含有重要的酶、酶抑制剂、维生素和矿物质。亚糊粉层又称外胚乳，与角质胚乳相连，含有部分淀粉颗粒，被致密的蛋白质基质包裹。粉质胚乳含有的淀粉颗粒最多，因未被蛋白质基质包裹，对外部力量如消化或加工非常敏感。根据胚乳层淀粉分布状态，可将不同品种的淀粉分为硬质、蜡质与非蜡质、透明质与非透明质等类型。这是不同来源淀粉在动物体内消化产生差异的结构性基础。通常，蜡质淀粉含有较多的支链淀粉，易在热水中发胀，较非蜡质淀粉消化速度较快^[4]。此外，籽实中还存在不同数量的非淀粉多糖(non-starch polysaccharides，NSP)。例如，小麦、黑麦和黑燕麦等含有相当高的阿拉伯木聚糖，大麦胚乳中含有大量的细胞壁成分，燕麦含有大量β-葡聚糖，这些成分均不能为单胃动物消化道分泌的酶所消化。NSP也存在种类差异。不溶性NSP会在籽实被消化时充当酶的天然屏障，而可溶性NSP会增加消化道食糜的黏度，从而妨碍消化酶与淀粉的接触。单胃动物和反刍动物的研究均表明，籽实本身的组成和结构显著影响着淀粉的消化^[5]。

淀粉是大多数植物的贮存性碳水化合物，以α-D-葡萄糖为基本单位相互连接而成的多糖分子。淀粉由致密的颗粒组成。这些颗粒的大小不等(直径1~100 μm)，受淀粉来源与环境因素的影响。淀粉颗粒中的淀粉分子，根据其化学结构特点，可以分为直链淀粉和支链淀粉2类。直链淀粉由250~300个葡萄糖分子以α-D-1,4糖苷键脱水缩合(简称α-1,4结合)而成，结构呈线型；而支链淀粉则是每隔8~9个葡萄糖单位出现1个分支，分支点以α-1,6糖苷键相连，分支内仍以α-1,4糖苷键相连，结构呈一种不规则的树枝状。对于不同物种或品种，这2类淀粉含量差异很大。天然的谷物籽实，直链淀粉占0~20%；而对于高直链淀粉玉米籽实，直链淀粉可高达65%~70%^[5]。直链淀粉和支链淀粉的分子大小不仅不是均一的，而且差别很大。直链淀粉分子由9~20个链长4~100葡萄糖单位的支链组成，分子质量50~1 000 ku；而支链淀粉却是由许多支链结合而成的分支状聚合物，在支链淀粉中α-1,6糖苷键约占总糖苷键的5%，侧链长度平均为24~30个葡萄糖残基，分子质量1 000~1 000 000 ku^[6]。由于直链淀粉和支链淀粉的分子大小与结构差异明显，故其性质差别很大。直链淀粉易溶于温水，溶解后黏度较低；而支链淀粉要加热方可溶解，形成的溶液黏度较大。

淀粉的性质由支链淀粉的化学结构决定。天然状态下，淀粉呈不溶性的晶粒状，其结构主要由支链淀粉分子中葡萄糖链相互缠绕而成的双螺旋结构组成。根据支链淀粉的侧链结构，可将淀粉晶粒分为A、B和C 3种不同的类型。A型淀粉支链键较分散，连接的支链较多，常见于天然的谷物籽实中。B型淀粉支链键集中，连接的支链很少，常见于生土豆与香蕉中。C型淀粉介于两者之间，常见于豆类。借助X-射线衍射的检测方法，可发现A型和B型淀粉拥有晶体结构，而C型淀粉是两者的混合物^[6]。这些结构的差异影响淀粉的酶解。体外研究发现^[5]，A型淀粉易受各种淀粉酶的作用，B型淀粉却能抵抗淀粉酶的水解，而C型淀粉介于两者之间。根据酶解特性，可将淀粉分为快速消化淀粉、慢速消化淀粉及抗性淀粉(resistant starch，RS)3类。其中，前2类可被单胃动物小肠酶完全消化，而RS在小肠内几乎不降解，只能在大肠内被微生物所发酵。RS有4种类型^[7]。RS1对热稳定，基于物理特性而阻止消化酶接近。所有谷物籽实中都含有一定数量的RS1。RS2拥有一个非常致密而不能糊化的颗粒结构，能抵制消化酶作用。生土豆、未成熟香蕉和高直链淀粉玉米籽实中含有大量的RS2。RS3在食品中最常见。冷却的糊化淀粉，即回生淀粉，如面包、煮熟后冷却的土豆与玉米片均含有RS3，可阻止淀粉酶的作用。非天然淀粉，即以某种方式导致结构改变的淀粉，均属于RS4。用化学物质处理谷物籽实，如用硫酸钠、三偏磷酸盐或三聚磷酸盐处理籼稻或玉米籽实，可得到乙酰化的淀粉，即为RS4。一些因素，如淀粉的结晶度、颗粒结构、直链淀粉与支链淀粉比例、直链淀粉的老化及直链淀粉链长度等，对RS的形成有着重要影响。

与物理加工、热处理相比，以无机化学物质处理谷物籽实具有成本优势，因而在生产中应用较多。常用的无机化学物质有氢氧化钠、甲醛及液氨。

碱化处理可改变淀粉的流变特性。谷物籽实经氢氧化钠处理后，淀粉颗粒膨胀破裂，直链淀粉和支链淀粉逸出。逸出的直链淀粉间形成一个持续的胶态基质，包裹破裂的淀粉颗粒。这种包裹可有效降低淀粉的瘤胃降解率，提高淀粉的过瘤胃比例，从而降低瘤胃酸中毒的发生率^[2]。用30~40 g/L氢氧化钠溶液浸泡大麦籽实，可增加淀粉的全消化道表观消化率，但用于浸泡高粱籽实时，结果相反，显示氢氧化钠处理籽实的效果与谷物品种有关^{[8, 9]}。同时，使用氢氧化钠的不良作用明显。氢氧化钠的强腐蚀性可能会对使用者造成危害，而低剂量氢氧化钠的持续食入会引起动物肾脏中毒，并通过尿液造成土壤盐化。氢氧化钠溶液浸泡后，谷物籽实的营养品质降低，如赖氨酸和胱氨酸等必需氨基酸含量下降，维生素E被完全破坏。

甲醛在谷物籽实处理中有一定应用。Martínez等^[10]报道，含有经50 g/L甲醛溶液浸泡的小麦籽实的饲粮，过瘤胃淀粉比例显著提高，可改善山羊葡萄糖供应与代谢健康状况，提高皮肤毛囊数量。Leroy等^[11]研究发现，小麦籽实经甲醛处理后，可改善奶牛葡萄糖供应，提高血浆胰岛素水平，影响促性腺激素的分泌，对卵巢功能产生积极作用。Fluharty等^[12]以0、5、10、20及30 g/L甲醛溶液处理玉米籽实，结果发现，随甲醛溶液浓度升高，玉米籽实体外干物质(dry matter，DM)消失率降低，体外发酵液pH升高，SCFA浓度降低；将上述玉米籽实饲喂山羊，结果淀粉的瘤胃尼龙袋降解率与瘤胃内消失率均降低，而全消化道表观消化率没有变化，表明过瘤胃淀粉在后肠道被消化或降解。Oke等^[13]报道，玉米籽实经甲醛处理后，流入小肠的淀粉占总淀粉的比例由未处理的24%提高到48%。Colkesen等^[14]发现，甲醛处理大麦籽实，会显著降低体外产气量。Ortega-Cerrilla等^[15]报道，甲醛处理大麦，会显著降低DM、淀粉及粗蛋白质的瘤胃降解率，而显著提高十二指肠淀粉流量。上述研究结果显示，甲醛处理谷物籽实，可改变淀粉的消化位点，提高过瘤胃淀粉数量。不过，使用甲醛会危害环境与人畜健康，限制了其应用范围。

氨化在粗饲料处理中应用普遍，但在谷物籽实处理中应用较少。大麦籽实氨化可提高DM和淀粉的原位降解率^[16]。氨化大麦籽实饲喂奶牛，会提高进食速度与乳产量，但不会影响DM和淀粉的进食量及在瘤胃和十二指肠的表观消化率，同时会降低瘤胃液平均pH，尤其是使每天瘤胃液pH低于6的时间延长，表明氨化干扰了瘤胃发酵，加剧了瘤胃酸中毒的风险^[17]。

尽管谷物籽实经碱、醛及氨等无机化学物质处理后可改善淀粉的利用效率，但其实际应用除了增加处理成本外还存在很多限制。首先，谷物籽实需要浸泡很长时间，这需要专用的设备与人力及精细的操作方法。其次，由于无机化学物质的腐蚀性，可能会对动物与人具有健康风险。再次，化学物质的种类、使用浓度及与谷物籽实、动物的互作，仍需要进一步的研究。

目前，已有少量研究报道了使用有机酸等化学物质处理谷物籽实的效果。乳酸菌及其代谢产物乳酸在食品发酵与保存过程中应用广泛。乳酸会对淀粉产生一定作用。例如，经乳酸菌发酵的面粉，可制作无麸质面包，适合患严重慢性腹泻症的病人食用^[18]。乳酸能减慢淀粉酶对淀粉的酶解作用，这有助于降低淀粉在体内的降解率。乳酸对淀粉结构的影响机制尚不清楚。有可能乳酸造成支链淀粉分子的直链化，从而限制酶的攻击，也有可能是谷蛋白和乳酸间的互作给酶的降解造成障碍^[19]。stman等^[20]报道，早餐时给健康人食用经乳酸处理的大麦生面团制作的面包，可显著降低食用高血糖指数午餐后的血液葡萄糖和胰岛素水平，表明经乳酸处理的淀粉有助于改善食用者下一餐的葡萄糖耐受性。stman等^[21]发现，饲喂经乳酸处理的小麦淀粉烘焙的面包，可改善肥胖并患有高胰岛素血症的老鼠的糖耐量，显示乳酸处理可能会降低胃肠道淀粉的降解速率。在欧洲，大麦籽实由于富含淀粉和蛋白质，被大量饲喂给高产奶牛，经常导致消化代谢紊乱，诱发SARA。未经处理的大麦淀粉有80%~90%会在瘤胃内降解，且发酵速度快。经5或10 g/L乳酸溶液浸泡后的大麦籽实，可显著提高奶牛瘤胃液pH，使饲喂后瘤胃液pH一直维持在5.8以上，而降低瘤胃液SCFA浓度，表明乳酸处理可使大麦淀粉瘤胃降解速度变慢，过瘤胃比例增加，从而降低奶牛瘤胃酸中毒的风险^[22]。同时，奶牛进食经乳酸处理的大麦籽实后，血液触珠蛋白与淀粉样蛋白等急相蛋白浓度降低，而葡萄糖、胰岛素及胆固醇等浓度升高，显示因乳酸处理而增加的大麦过瘤胃淀粉在小肠中得到消化，提高了小肠葡萄糖净吸收量，从而改善了奶牛能量代谢状况与免疫机能^[23]。Iqbal等^[24]证实，饲喂经10 g/L乳酸溶液浸泡的大麦籽实，奶牛瘤胃液pH、乙酸与丁酸占SCFA的摩尔比例及乳脂率提高，而瘤胃液SCFA浓度与丙酸占SCFA的摩尔比例降低。上述研究表明，乳酸处理谷物籽实，可改变淀粉的消化位点，一方面规避瘤胃代谢紊乱的风险，另一方面促使更多的淀粉在小肠被酶解成葡萄糖而直接被机体吸收利用，从而改善反刍动物生产性能与健康状况。

一些有机酸既会天然存在于生物组织中，也会在动物胃肠道中生成，如富马酸、苹果酸及天冬氨酸等。这些有机酸常用于调控瘤胃发酵。富马酸和苹果酸不仅是三羧酸循环的中间产物，也是反刍兽新月形单胞菌将琥珀酸脱羧生成丙酸的中间产物，故在瘤胃生态系统中具有主导性作用。在瘤胃内，这2种酸有助于乳酸摄取和利用，从而刺激丙酸生成，维护内环境稳定^[25]。同时，他们可改善饲粮利用效率与动物生产性能，降低瘤胃甲烷产量，且使用方法简单，故在生产中有一定应用前景^[25]。鉴于乳酸处理谷物籽实可改善淀粉利用效率的事实，利用富马酸或苹果酸处理谷物籽实，从而影响淀粉瘤胃降解特性，改变淀粉消化位点，是值得尝试的研究工作。

植物次生代谢物单宁常用于抑制甲烷菌及促进瘤胃纤维降解^[25]。利用单宁处理谷物籽实，也可抑制瘤胃淀粉降解。Martínez等^[26]报道，将大麦籽实磨碎过2 mm筛后，在0、10、25及5 g/L单宁溶液中浸泡20 min，45 ℃烘干，再利用尼龙袋法评估其营养物质在绵羊瘤胃内的降解特性，结果发现，随着单宁溶液浓度的升高，大麦DM、粗蛋白质及淀粉的有效降解率降低。单宁可与谷物籽实所含的蛋白质及淀粉等组分结合，形成复杂的复合物，从而抵制了瘤胃微生物的降解。不过，单宁对一些瘤胃微生物具有毒性，可能会影响瘤胃健康。而且，有关单宁处理谷物籽实的报道很少，这限制了其在生产中应用。

淀粉进入瘤胃后，即被瘤胃微生物用作碳源。瘤胃中许多细菌、所有大型内毛虫以及瘤胃厌氧真菌都具有降解淀粉的能力^[2]。瘤胃微生物分泌的α-淀粉酶，破坏淀粉的α-D-(1，4)键，使淀粉颗粒的直链和支链分子脱支(即糖苷键断裂)，释放数量很少的游离葡萄糖、麦芽糖、麦芽三糖及被称为α-极限糊精的寡聚糖^[3]。这些由α-1,6糖苷键相连的寡糖，被微生物所分泌的核酸质酶(R-酶)、支链淀粉酶、异淀粉酶及α-极限糊精酶分解成游离葡萄糖，最终被微生物通过糖酵解途径与戊糖磷酸循环所利用^[3]。微生物降解淀粉的终产物是SCFA，包括乙酸、丙酸、丁酸、戊酸、异戊酸、己酸及乳酸等。其中，数量最多的是乙酸、丙酸及丁酸，以摩尔比例计算分别占SCFA的45%~70%、15%~40%及5%~20%。乙酸与丙酸的比例最易受饲粮组分的影响，如富含谷物籽实的饲粮会提高丙酸比例，富含粗料的饲粮会提高乙酸比例，而丁酸的比例不易受饲粮谷物籽实与粗料的影响^[27]。微生物代谢葡萄糖生成SCFA的速度非常快，故葡萄糖几乎不被瘤胃壁直接吸收^[28]。SCFA借助离子交换或被动扩散，进入瘤胃上皮细胞。在瘤胃上皮细胞内，一部分SCFA被代谢成酮体和乳酸而进入血液，一部分SCFA通过单羧酸转运蛋白直接进入血液^[28]。最终，SCFA连同其代谢产物，通过门脉循环到达肝脏，酮体被“燃烧”，而乳酸和丙酸被用作葡萄糖异生的原料。对于反刍动物，瘤胃壁及时吸收SCFA非常关键。SCFA的吸收，不仅将微生物生成的能量物质直接回收进入宿主的代谢库中，而且有助于调节瘤胃液pH与内环境，从而降低瘤胃发酵紊乱的发生率。对于高产奶牛，为避免瘤胃内SCFA的累积而导致酸中毒，降低饲粮中瘤胃可降解淀粉的数量是一个有效措施。Saleem等^[29]报道，日DM进食量为25 kg的奶牛，会摄入约3.8 kg来自谷物籽实的瘤胃可降解淀粉，不过，只需要其中的15%，就可确保健康的瘤胃内环境和消化功能。从这个角度看，约85%的瘤胃可降解淀粉，不应成为瘤胃酸中毒的诱因，而应该被保护使其过瘤胃。因此，淀粉消化位点由瘤胃转移到小肠，会促进葡萄糖的吸收和利用，而不会降低肝脏糖异生作用。

许多研究认为，淀粉在小肠内消化和以葡萄糖形式吸收的能量利用效率较在瘤胃内发酵和以肝脏中丙酸糖原异生作用的能量利用效率要高，故对于反刍动物，改善葡萄糖供应的最好方式，就是提供一定数量的过瘤胃淀粉^[30]。增加过瘤胃淀粉量可提高小肠淀粉消失量，但对消化率的影响说法不一^[3]。小肠消化淀粉的能力受到限制，进入小肠的淀粉不会全部被消化。小肠内，由于反刍动物完全缺乏内源性蔗糖酶，对淀粉消化起主要作用的是胰腺淀粉酶和小肠麦芽糖酶^[2]。在十二指肠细胞腔内，α-淀粉酶将淀粉水解成糊精和有2~3个葡萄糖单元的寡聚糖，之后还需要2种刷状缘蛋白的继续作用。在十二指肠上皮细胞的刷状缘膜上，麦芽糖酶、海藻糖酶及乳糖酶等二糖酶将这些寡聚糖分解成葡萄糖。胰腺α-淀粉酶是影响小肠淀粉消化的主要因素，故改善淀粉酶的供应状况能提高小肠淀粉消化率和促进葡萄糖吸收^[3]。在小肠上皮细胞内，葡萄糖主要通过需要能量的主动转运和不需能量的细胞旁扩散方式，从小肠的细胞腔转运到血液中。小肠吸收葡萄糖的能力并不随饲粮淀粉供应量的增加而提高，而与进入小肠的所有营养物质紧密相关^[3]。因此，考虑到小肠淀粉消化能力，尤其是α-淀粉酶的可利用性与葡萄糖吸收能力，精确控制流入小肠的淀粉数量，使其能被完全消化吸收，对于反刍动物营养健康及生产性能的改善至关重要。

在小肠内未被完全消化的淀粉，会进入大肠，再次经历微生物发酵。后肠道的淀粉发酵类型与瘤胃的非常类似，发酵终产物也相近。尽管SCFA可被后肠道上皮细胞吸收利用，合成的微生物蛋白质却随粪便排出而造成氮的损失。在后肠道，过于剧烈的淀粉发酵会诱发酸中毒，其发生机理、临床症状及危害与瘤胃酸中毒相似。因此，淀粉在大肠内消化很不经济，应该尽量避免淀粉进入大肠。

对谷物籽实进行处理，以提高过瘤胃淀粉量，不仅有助于瘤胃健康，也可提高淀粉的能量效率，从而改善谷物籽实的利用效率与反刍动物的生产性能。用于处理谷物籽实的方法有多种，其中化学处理在生产中应用较多。使用无机化学物质如氢氧化钠、甲醛及液氨等处理谷物籽实，尽管有一定效果，也存在诸多限制。使用有机酸处理谷物籽实有一定应用前景，但需要更多的研究去揭示其作用机制及对被饲反刍动物的影响。另外，有机化学物质处理谷物籽实的成本，也需要综合评估。总之，无论采用何种处理方式，能否产生经济效益至关重要。