, YE Yuantu
, CAI Chunfang, XU Jiaying, ZHANG Linlin, CHEN Kequan, HUANG Yuwei, XU Denghui, PENG Kan, LUO Qigang, LIN Xiuxiu
鱼粉是饲料中重要的动物蛋白质原料，随着全球鱼粉产量的减少，鱼粉资源愈加紧张[1]，因此，寻找鱼粉在饲料中的替代物成为水产养殖急需解决的问题。近几年，对豆粕[2]、肉骨粉[3]等蛋白质源的研究表明动、植物蛋白质源在饲料中大量替代鱼粉存在一定的局限性[4, 5]，可能是因为这些蛋白质源降低了鱼类对营养素的消化吸收[6]。
鲜鱼的含水量约为75%，在鱼粉生产中大量水溶性物质在蒸煮、压榨后分离到压榨液中。鱼溶浆粉是鱼粉加工的压榨液浓缩固形物，不存在植物蛋白质中的毒素和抗营养成分[7]。鱼溶浆粉含有较多的生物胺、水溶蛋白、牛磺酸(Tau)、高不饱和脂肪酸等[8]，这些成分被视为鱼粉中的特殊营养物质或生物活性物质，这也是鱼粉不同于其他动、植物蛋白质原料的主要物质基础。如何评价鱼溶浆粉对养殖鱼类的营养价值，并以少量的鱼溶浆粉替代鱼粉，以降低鱼粉在饲料中的使用量，同时满足鱼类对鱼粉特殊营养和生理活性物质的需要，是目前鱼溶浆粉应用研究的主要目标。
本文以草鱼(Ctenopharyngodon idellus)为试验对象，以秘鲁进口鱼粉作为对照，研究鱼溶浆粉以不同比例替代鱼粉后对草鱼生长、健康的影响，为鱼溶浆粉在水产动物饲料中的应用提供依据。
1 材料与方法 1.1 试验鱼与饲料试验用草鱼由浙江一星养殖基地提供，初始平均体重为(79.89±0.85) g。鱼种购回后驯化适 应2周，随机分成4组，每组设3个重复(n=3)， 共12个网箱，每个网箱放养草鱼20尾，共240尾。
试验用鱼粉为进口秘鲁蒸汽鱼粉，鱼溶浆粉由荣成市海圣饲料有限公司提供，鱼粉与鱼溶浆粉的化学组成见表1。以6%鱼粉为对照(FM组)，以2%(SW2组)、4%(SW4组)、6%(SW6组)的鱼溶浆粉等量替代鱼粉，按照等氮等能原则设计试验饲料配方，试验饲料组成及营养水平见表2。各组饲料粗蛋白质含量、总能值无显著差异(P>0.05)。饲料原料粉碎后过60目筛，混匀加适量水搅拌，用小型面条加工机加工成1.5 mm粗细的条状料，切成3～4 mm长的颗粒饲料，晒干后置于-20 ℃密封保存。试验饲料氨基酸组成见表3。
 | 表1 鱼粉与鱼溶浆粉化学组成(干物质基础，实测值) Table 1 Chemical composition of fish meal and stickwater meal (DM basis,measured values) |
| 表2 试验饲料组成及营养水平 Table 2 Composition and nutrient levels of the experimental diets |
| 表3 试验饲料氨基酸组成(干物质基础) Table 3 Amino acid composition of experimental diets (DM basis) |
养殖试验在浙江一星饲料公司的海盐基地池塘网箱中进行，在面积为5×667 m2的池塘中设置试验网箱(规格为1.0 m×1.0 m×1.5 m)，以海盐县长山河河水为水源，池塘中设置2台1.5 kW的叶轮式增氧机，每天运行8 h。日投喂2次(08:00、16:00)，日投喂量为鱼体重的3%～5%，每2周估算1次鱼体增重量，调整投喂量。正式试验从2014年6月16日至2014年8月26日，共计72 d，期间水温25～35 ℃，溶解氧浓度>7.0 mg/L，pH 7.0～8.0，氨氮浓度<0.2 mg/L，亚硝酸盐浓度<0.01 mg/L，硫化物浓度<0.05 mg/L。 1.3 测定指标及方法 1.3.1 生长指标及饲料效率
养殖72 d后，停食24 h，分别对每个网箱草鱼进行称重、计数，用于生长指标的计算，相关公式如下：
特定生长率(SGR,%/d)=100×(ln末均重-ln初均重)/试验天数；
饲料系数(FCR)=饲料消耗量/鱼体增重。
1.3.2 草鱼形体指数及营养成分分析试验结束后，每个网箱随机取5尾鱼测定体重和体长，解剖取内脏团称重，用于形体指标的计算，相关公式如下：
肥满度(CF,%)=100×体重/体长3；
内脏指数(VSI,%)=100×内脏团重/体重；
肝胰脏指数(HSI,%)=100×肝胰脏重/体重。
测定试验前后全鱼主要营养成分，计算蛋白质沉积率、脂肪沉积率和能量保留率：
蛋白质沉积率(PRR,%)=100×(试验结束时体蛋白质含量-试验开始时体蛋白质含量)/摄食蛋白质总量；
脂肪沉积率(LRR,%)=100×(试验结束时体脂肪含量-试验开始时体脂肪含量)/摄食脂肪总量；
能量保留率(ERR,%)=100×试验结束时能量增加量/能量摄入量。
将保存的样品解冻，采用冷冻真空干燥法测定水分含量；采用凯氏定氮法(GB 5009.5—2010)测定粗蛋白质含量；采用索氏抽提法(GB/T 14772—2008)测定粗脂肪含量；采用GB 5009.4—2010中方法测定粗灰分含量；饲料和鱼体肌肉氨基酸含量的测定采用SYKAM S-433D氨基酸分析仪。 1.3.3 血清生理生化指标
试验结束后，从每个网箱随机取10尾鱼，以无菌的1 mL注射器自尾柄静脉采血，置于Eppendorf离心管中室温自然凝固，3 000 r/min、4 ℃离心10 min，取上层血清混合后分装，每个网箱作为1个样品，液氮速冻后于-80 ℃冰箱保存待测。血清生理生化指标采用雅培C800全自动生化分析仪测定。 1.4 数据处理
试验结果使用Excel和SPSS 18.0统计软件进行数据处理和统计分析，以P<0.05为差异显著水平，试验数据用“平均值±标准差”表示。 2 结果与分析 2.1 鱼溶浆粉替代鱼粉对草鱼生长性能的影响
由表4可知，鱼溶浆粉替代不同比例鱼粉后草鱼体重均明显增长，SW2、SW4、SW6组草鱼的末均重均显著高于FM组(P<0.05)，以SW2组草鱼的末均重最高，为FM组的1.14倍。SW2、SW4、SW6组草鱼的特定生长率均高于FM组，且SW2、SW4组与FM组差异显著(P<0.05)。SW2、SW4、SW6组草鱼的饲料系数均显著低于FM组(P<0.05)。草鱼的脂肪沉积率随鱼溶浆粉替代比例的增加而升高，SW4、SW6组与FM组差异显著(P<0.05)，SW6组的脂肪沉积率为FM组的1.89倍。草鱼的蛋白质沉积率随鱼溶浆粉替代比例的增加先升高后降低，在SW2组达到最高点，与FM组差异显著(P<0.05)。SW2、SW4、SW6组草鱼的能量保留率均显著高于FM组(P<0.05)，以SW4组草鱼的能量保留率最高，为21.47%。
| 表4 鱼溶浆粉替代鱼粉对草鱼生长性能的影响 Table 4 Effects of fish meal replacement by stickwater meal on growth performance of grass carp (n=3) |
将饲料中的总游离氨基酸(TFAA)、Tau、组氨酸(His)、赖氨酸(Lys)、鸟氨酸(Orn)、组胺(Hise)、尸胺(Cad)、腐胺(Put)含量与饲料系数和特定生长率作Pearson相关性分析，检验双侧显著性，样本量n=3，结果见表5。可以看出，TFAA、His、Lys与饲料系数的相关性显著水平检测值P<0.05，其他因子与饲料系数和特定生长率的相关性显著水平检测值P>0.05，Tau、Lys、Orn、Hise、Cad与饲料系数为负相关，表明这些生物活性因子可降低饲料消耗，提高饲料利用率，其中饲料中Lys含量对饲料系数影响显著(P<0.05)。在相关系数R2>0.80的因子中，各因子与饲料系数相关性的顺序为：His>TFAA>Lys>Put>Orn>Tau；各因子与特定生长率的相关性顺序为：TFAA>Put>His。
| 表5 游离氨基酸和生物胺含量与饲料系数和特定生长率的相关性分析
Table 5 Correlation analysis of free amino acid and biogenic amine contents with FCR and SGR
|
对相关系数R2>0.80的因子作回归分析发现，它们对饲料系数的影响以二次函数关系拟合度最高，His和Lys的拟合度R2均在0.75以上，结果见图1；对特定生长率的影响也以二次函数关系拟合度最高，TFAA的拟合度R2在0.75以上，结果见图2。根据分析结果可知，当试验草鱼饲料系数达到最低值时，饲料中Put含量为12.5 mg/kg，TFAA含量为5 256.7 mg/kg，其中His含量为361.1 mg/kg，Lys含量为163.6 mg/kg，Orn含量 为27.4 mg/kg，Tau含量为782.5 mg/kg；当草鱼 特定生长率达到最大值时，饲料中Put含量为12.9 mg/kg，TFAA含量为5 379.5 mg/kg，其中His含量为370.8 mg/kg。
 | 图1 组氨酸(a)、总游离氨基酸(b)、赖氨酸(c)、腐胺含量(d)与饲料系数的关系
Fig. 1 Relationships between FCR with His (a),TFAA(b),Lys (c) and Put contents (d) |
 | 图2 总游离氨基酸(a)、腐胺(b)、组氨酸含量(c)与特定生长率的关系
Fig. 2 Relationship between SGR with TFAA (a),Put (b) and His content (c) |
2.2 鱼溶浆粉替代鱼粉对草鱼形体指标和体成分的 影响
由表6可知，草鱼肥满度随鱼溶浆粉替代比例的增加呈现先降低后升高的趋势，SW2组显著低于FM组(P<0.05)。肝胰脏指数随鱼溶浆粉替代比例的增加先降低后升高，SW2组与FM组差异显著(P<0.05)，当鱼溶浆粉含量达4%时肝胰脏指数大于FM组，但差异不显著(P>0.05)。SW2、SW4、SW6组内脏指数与FM组不存在显著差异(P>0.05)。
由表6可知，当鱼溶浆粉含量不超过4%时，鱼体水分、粗蛋白质、粗脂肪含量与FM组均无显著差异(P>0.05)；与FM组相比，SW6组鱼体水分和粗蛋白质含量显著降低(P<0.05)，粗脂肪含量显著升高(P<0.05)。鱼溶浆粉含量为2%时，鱼体粗灰分含量降低，与FM组差异显著(P<0.05)；鱼溶浆粉含量为4%时，鱼体粗灰分含量升高，SW6组与FM组差异显著(P<0.05)。
| 表6 鱼溶浆粉替代鱼粉对草鱼形体指标和体成分的影响 Table 6 Effects of fish meal replacement by stickwater meal on body parameters and body composition of grass carp (n=3) |
由表7可以看出，草鱼肌肉中Glu、Leu、Phe、Lys、必需氨基酸(EAA)和总氨基酸(TAA)含量随着鱼溶浆粉替代比例的增加而先上升后下降，SW2组显著高于FM组(P<0.05)，SW4、SW6组 与FM组无显著差异(P>0.05)。鱼溶浆粉替代鱼粉使草鱼肌肉中鲜味氨基酸(DAA)含量升高，且SW2组与FM组差异显著(P<0.05)。
| 表 7 鱼溶浆粉替代鱼粉对草鱼肌肉氨基酸组成的影响(干物质基础) Table 7 Effects of fish meal replacement by stickwater meal on muscle amino acid composition of grass carp (DM basis,n=3) |
由表8可知，草鱼血清中谷草转氨酶活性随鱼溶浆粉替代比例的增加呈先上升后下降趋势，但SW2、SW4、SW6组草鱼血清中谷草转氨酶和谷草转氨酶活性与FM组均无显著差异(P>0.05)。除血清中谷草转氨酶活性外，各组草鱼的 血清生化指标变化均不显著(P>0.05)，血清中总蛋白、白蛋白、总胆汁酸、胆固醇和低密度脂蛋白含量随鱼溶浆粉替代比例的增加先增加后减少，其中总蛋白、白蛋白和胆固醇在SW2组达到最大值；血浆葡萄糖、甘油三酯含量变化无明显变化趋势。
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表8 鱼溶浆粉替代鱼粉对草鱼血清生化指标的影响
Table 8 Effects of fish meal replacement by stickwater meal on serum biochemical indices of grass carp ( n=3) |
在本试验条件下，各鱼溶浆粉替代鱼粉组与对照组相比，草鱼特定生长率升高了5.77%～12.50%，饲料系数降低了8.47%～17.51%，鱼溶浆粉对草鱼的生长表现出一定的促进作用。SW2组草鱼特定生长率最高、饲料系数最低，表明鱼溶浆粉中存在某些生物活性物质，在一定浓度内促进了草鱼生长，随着鱼溶浆粉替代鱼粉比例的增加，促生长作用逐渐转变为抑制作用，添加2%鱼溶浆粉时促生长作用最显著，添加量在6%内均表现为促生长作用。
饲料中鱼溶浆粉替代不同比例鱼粉对草鱼的体成分表现出一定的影响，低鱼溶浆粉组(SW2组)鱼体主要营养成分与对照组无显著差异，高鱼溶浆粉组(SW6组)鱼体粗蛋白质含量降低而粗脂肪含量增加。草鱼的鱼体粗蛋白质含量变化趋势也表明了少量的鱼溶浆粉可以促进草鱼对饲料中蛋白质的利用，使草鱼体蛋白质沉积量增加，而高鱼溶浆粉则抑制鱼体对蛋白质的利用。在本试验条件下，草鱼的鱼体粗脂肪含量结果表明草鱼对脂肪的利用效率与饲料中鱼溶浆粉含量成正相关性，鱼溶浆粉的添加促进了脂肪在鱼体的沉积速度。鱼体肌肉中必需氨基酸与总氨基酸含量随鱼溶浆粉替代鱼粉比例的增加先上升后下降，这可能是由饲料中氨基酸的平衡模式引起的[9, 10]。
各鱼溶浆粉替代鱼粉组草鱼肥满度均低于对照组，且随鱼溶浆粉替代鱼粉比例的增加表现出先降低后升高的变化趋势，这与Kousoulaki等[11]在大西洋鲑鱼上得出的研究结果相似，鱼体体重增加而肥满度降低表明鱼溶浆粉促进草鱼体长迅速增长。SW2组草鱼的肝胰脏指数低于对照组，表明少量的鱼溶浆粉可降低草鱼的代谢压力，有利于饲料的代谢，对草鱼的生长有促进作用，这与Kousoulaki等[11]的研究结果相反，这种差异可能是因为Kousoulaki等[11]的试验所用饲料中鱼粉含量较高(约为100 g/kg)。 3.2 鱼溶浆粉对草鱼血清生化指标的影响
血清生化指标可以反映鱼类的物质代谢与健康状况。本试验中，各鱼溶浆粉替代鱼粉组血清生化指标与对照组无显著差异，表明鱼溶浆粉对草鱼生理机能无显著的影响。转氨酶是催化氨基转移的一类酶，在正常情况下，转氨酶的活性保持在一个适当的范围内，当肝胰脏等组织受到损伤时，会导致大量的转氨酶释放到血液中，引起血清中转氨酶活性的升高。有研究发现，在饲料中添加大量的菜籽会造成肝脏的损伤，引起血清转氨酶活性显著升高[12, 13]，而本试验发现在鱼溶浆粉含量在6%以内时，草鱼血清中谷草转氨酶活性先升高后降低，但与对照组无显著差异，谷丙转氨酶的活性也无显著变化，表明鱼溶浆粉含量在6%以内对草鱼转氨酶活性无显著影响。胆汁酸由肝脏合成并分解，当肝细胞发生损伤时可引起胆汁酸的代谢障碍，使血清中的胆汁酸含量升高，血清中胆汁酸含量升高与肝细胞损伤呈正相关[14]。各鱼溶浆粉替代鱼粉组草鱼血清中总胆汁酸含量均高于对照组，但差异不显著，表明鱼溶浆粉未对草鱼肝胰脏产生损伤。
血清总蛋白、白蛋白含量与机体健康、营养状况等密切相关[15]。马利等[13]和吉红等[16]在研究中分别发现饲料组成对草鱼和鲤鱼血清中总蛋白和白蛋白含量的影响不显著，本试验的研究结果与之相似。但是在变化趋势上草鱼血清中总蛋白和白蛋白含量在SW2组时高于FM组，表明鱼溶浆粉使草鱼体内的蛋白质合成代谢加强了，与赵小峰等[17]的研究结果一致。
血液中葡萄糖的来源主要是营养的消化吸收和糖原的分解，有研究表明，营养素可对血清葡萄糖含量造成显著影响[18]，本试验中，各鱼溶浆粉替代鱼粉组草鱼血清中葡萄糖含量均高于对照组，但差异不显著，表明饲料中鱼溶浆粉替代鱼粉对草鱼血清葡萄糖含量的影响较小。
胆固醇是体内重要的脂类物质，高密度脂蛋白和低密度脂蛋白是胆固醇的主要运输者[19]，分别将胆固醇运入和运出肝脏，血清中总胆固醇含量的高低反映了肝脏脂肪代谢状况，同时也可反映脂类吸收状况[20]。本试验中，各鱼溶浆粉替代鱼粉组草鱼血清中胆固醇、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量与对照组均无显著差异，但各鱼溶浆粉替代鱼粉组草鱼血清中高密度脂蛋白含量均高于对照组，低密度脂蛋白含量先升高，当鱼溶浆粉含量为6%时降低，促进了脂肪在肝脏的沉积，这可能是SW6组鱼体粗脂肪含量显著升高的原因。 3.3 鱼溶浆粉的特殊成分及其与生长速度、饲料系数的关系
鱼溶浆粉含有生长因子，主要包括活性小肽、Tau及一些未知物质。Tau是动物体内含量丰富的游离氨基酸。对一些特定的鱼类，Tau是必需氨基酸[21]，当饲料中缺乏Tau时普遍表现为生长不良[22]。研究表明，Tau可促进鲤鱼[23]、大菱鲆[24]、军曹鱼[25]等的生长，调节鱼体营养成分。其原因可能是Tau能有效提高鱼体对脂肪的消化吸收率[26]，提高蛋白质利用率[27]，Tau还可以促进与蛋白质消化有关的激素或酶的分泌[28]，提高对蛋白质的消化率[29]。鱼溶浆粉中Tau的含量比鱼粉高，促生长效果比鱼粉好，这可能是本试验中各鱼溶浆粉替代鱼粉组草鱼特定生长率高于对照组的原因。
生物胺是一类含氮生物活性物质的总称，生物胺含量过高会造成鱼类的胃肠道发育不良和功能障碍等[30]。研究发现，饲料中添加适量的生物胺可以促进罗氏沼虾的生长[31]，因为生物胺对核酸功能的调节、蛋白质的合成具有重要作用[32]。本试验通过鱼溶浆粉添加到配合饲料中的生物胺含量约为10 mg/kg，远低于对鱼类的伤害浓度[33, 34]，可能表现出了一定的促生长作用。
对试验饲料中游离氨基酸、生物胺含量与饲料系数、特定生长率的Pearson相关性分析中，TFAA、His、Lys与饲料系数的相关性显著水平检测值P<0.05，表明饲料中TFAA、His、Lys含量对草鱼的饲料系数影响显著，可能与必需氨基酸平衡模式有关[9, 10]。饲料中Tau、Lys、Orn、Hise、Cad含量与饲料系数为负相关，表明这些生物活性因子可以促进饲料营养物质的转化，提高饲料利用率。与饲料系数和特定生长率相关性系数R2>0.80的因子中都有His、TFAA和Put，它们与饲料系数和特定生长率的关系为一种二次函数关系，与特定生长率存在正相关，说明His、TFFA、Put对草鱼的生长都有促进作用，但超过一定剂量后则表现为副作用。依据本试验结果得到饲料中适宜的Put含量为12.5～12.9 mg/kg，TFFA含量为5256.7～5379.5 mg/kg，His含量为361.1～370.8 mg/kg，Lys含量约为163.6 mg/kg，Orn含量约为27.4 mg/kg，Tau含量约为782.5 mg/kg。 4 结 论
本试验条件下：
① 在含6%鱼粉的饲料中以鱼溶浆粉全部替代鱼粉对草鱼健康无明显不良影响。
② 2%鱼溶浆粉替代等量鱼粉时，草鱼的饲料利用率高，生长速率快，养殖效果优于鱼粉。
③ 鱼溶浆粉的游离氨基酸、生物胺等生物活性因子的含量远高于鱼粉，饲料中游离氨基酸、生物胺含量在一定范围内对草鱼生长有促进作用，过量则显示副作用。依据本试验结果得到饲料中适宜的Put含量为12.5～12.9 mg/kg，TFAA含量为5 256.7～5 379.5 mg/kg，His含量为361.1～370.8 mg/kg，Lys含量约为163.6 mg/kg，Orn含量约为27.4 mg/kg，Tau含量约为782.5 mg/kg。
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