为了提高猪对饲粮中磷的利用效率，有必要弄清磷在胃肠道中的消化过程和部位。前期研究认为，小肠是猪消化吸收磷的主要部位，而大肠对磷的利用无显著影响^[1]。对比前期研究结果可以发现，关于大肠对磷利用效率影响的研究结果并不一致。Shen等^[2]、Dilger等^[3]的研究表明，生长猪磷的回肠消化率和全肠道消化率无显著影响，表明大肠对磷的利用无显著影响。但也有研究表明，大肠对磷的吸收和排泄均存在显著影响^{[4, 5, 6, 7]}。此外，NRC(2012)^[8]已推荐使用磷的标准全肠道消化率评定猪对饲料原料中磷的生物学效价，说明大肠对磷的代谢确实存在一定作用。导致生长猪后肠磷的消化率在不同研究之间存在显著差异的原因可能是不同研究所使用的饲粮类型、采食量、饲粮磷水平和来源存在显著差异，从而影响了生长猪后肠磷的代谢^{[9, 10, 11, 12]}。

使用磷的回肠消化率和全肠道消化率均可有效评定饲粮因素对饲粮中磷利用效率的影响^[13]。Seynaeve等^[14]研究指出，通过添加无机磷提高饲粮磷水平可显著提高回肠和全肠道磷消化率，但对后肠磷的消化率无显著影响。因此，本研究假设饲粮类型和磷水平可能是影响生长猪后肠磷利用效率的主要因素，从而影响磷的回肠消化率和全肠道消化率的差异。为弄清饲粮类型和磷水平对生长猪后肠磷的代谢的影响，本试验通过在玉米-豆粕型和小麦-豆粕型饲粮中添加无机磷，考察饲粮类型和磷水平对生长猪回肠和全肠道磷消化率的影响。

试验采用2×2因子完全随机区组设计，4个试验饲粮包含2种饲粮类型(玉米-豆粕型和小麦-豆粕型)和2个磷水平(低磷3.5 g/kg和高磷5.6 g/kg)。通过添加石粉将各处理的饲粮钙磷比调整为1.2 ∶ 1，选择三氧化二铬作为指示剂测定磷的消化率，试验饲粮组成及营养水平见表1。选用32头安装了T型简单瘘管的“杜×长×大”三元杂交公猪，随机分到4个处理，每个处理8个重复，每个重复1头猪。试验动物饲养于不锈钢代谢笼内，自然光照，室温控制在20 ℃左右。试验包括5 d的预试期和4 d的采样期，采食量根据试验动物体重的4%计算得出，分2次于08:00和17:00饲喂，自由饮水。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) % 项目 Items 玉米-豆粕型饲粮 Corn-soybean meal diet 小麦-豆粕型饲粮 Wheat-soybean meal diet 低磷 Low P 高磷 High P 低磷 Low P 高磷 High P 原料 Ingredients 玉米 Corn 70.02 69.01 小麦 Wheat 76.99 75.98 豆粕 Soybean meal 25.00 25.00 18.00 18.00 豆油 Soybean oil 3.00 3.00 3.00 3.00 氯化胆碱 Choline chloride 0.10 0.10 0.10 0.10 磷酸氢钙 CaHPO4 1.10 1.05 石粉 Limestone 0.83 0.74 0.86 0.82 预混料 Premix1) 0.25 0.25 0.25 0.25 食盐 NaCl 0.30 0.30 0.30 0.30 三氧化二铬 Cr2O3 0.50 0.50 0.50 0.50 合计 Total 100.00 100.00 100.00 100.00 营养水平 Nutrient levels2) 消化能 DE/(MJ/kg) 15.06 14.91 14.98 14.84 粗蛋白质 CP 17.80 18.03 18.10 18.16 钙 Ca 0.41 0.68 0.43 0.69 总磷 TP 0.34 0.58 0.35 0.59   1)预混料为每千克饲粮提供Premix provided the following per kilogram of diets：Cu (as CuSO4·5H2O) 20 mg，Fe (as FeSO4·7H2O) 120 mg，Mn (as MnSO4·H2O) 30 mg，Zn (as Zn SO4·H2O) 120 mg，Se (as Na2SeO3) 0.5 mg，I (as KI)0.5 mg，VA 8 000 IU，VD3 2 000 IU，VE 12 IU，VK3 1.2 mg，VB1 1.5 mg，VB2 4 mg，VB6 2 mg，VB12 0.02 mg，生物素 boitin 0.08 mg，泛酸 pantothenic acid 12 mg，烟酸 nicotinic acid 20 mg，叶酸 folic acid 0.5 mg。   2)消化能为计算值，其他为测定值。DE was a calculated value,while the other were measured values.

表1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)

收集试验动物在第6天和第7天08:00至18:00排出的全部粪便以及第8天和第9天08:00至18:00排出的全部食糜。每天收集的粪便和食糜样品及时装入样品袋置于-20 ℃冰箱中保存。试验结束后将每头猪排出的所有粪样或食糜样本分别搅拌混合均与后置于65 ℃烘箱干燥后粉碎待测。

饲粮、粪便和食糜样品的干物质含量采用直接干燥法进行测定，饲粮、粪便和食糜样品的总磷和铬含量使用GB/T 6437—2002^[15]和GB/T 13088—2006方法测定^[16]。

磷的表观回肠消化率、后肠消化率和全肠道消化率按照以下公式计算：

回肠和全肠道的磷排泄量根据以下公式计算：

回肠、后肠和全肠道的可消化磷含量根据以下公式计算：

采用SAS 9.3统计软件中的MIXED模块进行方差分析和显著性检验，使用LSD比较磷的回肠和全肠道消化率差异，结果以平均值±平均标准误表示，差异显著水平为P＜0.05。

由表2可见，各处理之间生长猪的体重、采食量和干物质摄入量无显著差异(P＞0.05)。饲粮类型和磷水平对生长猪回肠和全肠道干物质消化率无显著影响(P＞0.05)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 生长猪干物质摄入量和消化率 Table 2 Dry matter intake and digestibility for growing pigs 项目 Items 玉米-豆粕型饲粮 Corn-soybean meal diet 小麦-豆粕型饲粮 Wheat-soybean meal diet SEM P值 P-value 低磷 Low P 高磷 High P 低磷 Low P 高磷 High P 饲粮类型 Diet types 磷水平 P levels 互作效应Interaction 体重 Body weight/kg 34.16 34.26 33.98 33.81 1.16 0.978 0.786 0.911 采食量 Feed intake/(g/d) 1 367 1 371 1 359 1 352 47 0.978 0.786 0.911 干物质摄入量 DM intake/(g/d) 1 224 1 223 1 222 1 219 42 0.939 0.969 0.972 回肠干物质消化率 Ileal digestibility of DM/% 76.51 76.84 77.27 78.32 1.13 0.325 0.539 0.749 全肠道干物质消化率 Total-tract digestibility of DM/% 89.12 88.69 88.79 88.75 0.54 0.801 0.665 0.726

表2 生长猪干物质摄入量和消化率 Table 2 Dry matter intake and digestibility for growing pigs

由表3可知，小麦-豆粕型饲粮组的回肠食糜磷排泄量和粪磷排泄量均显著低于玉米-豆粕型饲粮组(P＜0.01)，从而提高了回肠可消化磷和全肠道可消化磷含量以及磷的表观回肠消化率和全肠道消化率(P＜0.01)。通过添加无机磷增加饲粮磷水平可显著提高玉米-豆粕型和小麦-豆粕型饲粮组生长猪的回肠食糜磷排泄量(P＜0.01)，并提高了回肠可消化磷和全肠道可消化磷含量以及磷的表观回肠消化率和全肠道消化率(P＜0.01)，但对粪磷排泄量无显著影响(P＞0.05)。后肠可消化磷含量和磷的表观后肠消化率不受饲粮类型、磷水平及其互作效应的影响(P＞0.05)。此外，饲粮类型和磷水平对回肠可消化磷/全肠道可消化磷以及后肠可消化磷/全肠道可消化磷无显著影响(P＞0.05)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 生长猪总磷摄入量和磷的消化率 Table 3 Total P intake and P digestibility for growing pigs 项目 Items 玉米-豆粕型饲粮 Corn-soybean meal diet 小麦-豆粕型饲粮 Wheat-soybean meal diet SEM P值 P-value 低磷 Low P 高磷 High P 低磷 Low P 高磷 High P 饲粮类型 Diet types 磷水平 P levels 互作效应Interaction 总磷摄入量 Total P intake/(mg/d) 3 045 5 178 3 147 5 317 ＜0.001 ＜0.001 ＜0.001 回肠食糜磷排泄量 Ileal P output/(mg/kg) 2 591 3 073 2 301 2 652 120 0.006 0.002 0.589 粪磷排泄量 Faecal P output/(mg/kg) 2 296 2 721 2 007 2 091 159 0.008 0.122 0.294 回肠可消化磷 Ileal digestible P/(mg/kg) 454 2 106 846 2 665 120 ＜0.001 ＜0.001 0.491 后肠可消化磷 Post-ileal digestible P/(mg/kg) 294.6 351.7 294.1 560.7 149.9 0.493 0.290 0.490 全肠道可消化磷 Total-tract digestible P/(mg/kg) 748 2 457 1 140 3 226 159 0.001 ＜0.001 0.246 回肠可消化磷/全肠道可消化磷 Ileal digestible P/total-tract digestible P 0.59 0.85 0.79 0.85 0.10 0.328 0.110 0.291 后肠可消化磷/全肠道可消化磷 Post-ileal digestible P/total-tract digestible P 0.41 0.15 0.21 0.15 0.10 0.328 0.110 0.291 磷的表观回肠消化率 Apparent ileal digestibility of P/% 14.90 40.66 26.87 50.13 2.99 0.001 ＜0.001 0.679 磷的表观后肠消化率 Apparent post-ileal digestibility of P/% 10.74 10.57 11.84 22.46 6.23 0.307 0.409 0.394 磷的表观全肠道消化率 Apparent total-tract digestibility of P/% 24.59 47.45 36.23 60.66 3.34 ＜0.001 ＜0.001 0.815

表3 生长猪总磷摄入量和磷的消化率 Table 3 Total P intake and P digestibility for growing pigs

由表4可见，生长猪磷的表观全肠道消化率显著高于磷的表观回肠消化率(P＜0.05)，且上述差异不受饲粮类型和磷水平的影响。玉米-豆粕型饲粮低磷组、玉米-豆粕型饲粮高磷组、小麦-豆粕型饲粮低磷组和小麦-豆粕型饲粮高磷组磷的表观全肠道消化率比磷的表观回肠消化率分别高9.69%、6.79%、9.36%和10.53%(P＜0.05)。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 生长猪磷的表观回肠消化率和全肠道消化率差异 Table 4 Difference between apparent ileal and total-tract P digestibility for growing pigs % 项目 Items 磷的表观回肠消化率 Apparent ileal digestibility of P 磷的表观全肠道消化率 Apparent total-tract digestibility of P SEM P值 P-value 玉米-豆粕型饲粮 Corn-soybean meal diet 低磷饲粮 Low P diet 14.90 24.59 2.98 0.037 高磷饲粮 High P diet 40.66 47.45 1.95 0.027 小麦-豆粕型饲粮 Wheat-soybean meal diet 低磷饲粮 Low P diet 26.87 36.23 2.99 0.044 高磷饲粮 High P diet 50.13 60.66 2.33 0.006

表4 生长猪磷的表观回肠消化率和全肠道消化率差异 Table 4 Difference between apparent ileal and total-tract P digestibility for growing pigs

指示剂法和全收粪法是测定生长猪磷消化率的主要方法。采用全收粪法测定磷消化率的优点在于可避免不同指示剂回收率的差异对测定结果造成影响，但缺点是劳动强度较大^[17]。因此，早期研究多使用指示剂法测定生长猪磷的消化率^{[2, 3, 18]}。由于小肠是磷的主要消化吸收部位，且大部分前期研究表明生长猪磷的全肠道消化率和回肠消化率之间无显著差异^[19]，因此Shen等^[2]、Dilger等^[3]提出磷的全肠道消化率和回肠消化率均可被用于评定生长猪对饲粮中磷的利用效率。在磷的全肠道消化率和回肠消化率无显著差异的条件下，收集食糜评定磷的利用率可避免尿液污染对磷全肠道消化率评定造成的影响。虽然目前关于磷在猪肠道消化吸收具体部位的文献报道较少，但NRC(2012)^[8]已明确提出使用全肠道消化率评定生长猪对饲粮中磷的利用效率，表明后肠对磷的消化吸收可能确实存在一定影响。

本试验结果表明，饲粮添加或未添加可消化磷含量较高的无机磷，采食玉米-豆粕型饲粮和小麦-豆粕型饲粮生长猪磷的表观全肠道消化率均显著高于磷的表观回肠消化率，直接证明了生长猪后肠存在磷的消化吸收。在本试验条件下，小麦-豆粕型饲粮磷的表观回肠消化率和表观全肠道消化率显著高于玉米-豆粕型饲粮，通过在上述2种类型饲粮中添加富含可消化磷的磷酸氢钙可显著提高磷的表观回肠消化率和表观全肠道消化率，但后肠磷的表观消化率却相对稳定，不受饲粮类型和磷水平的影响。不同处理之间的后肠可消化磷含量在295～561 mg/kg之间，而磷的表观后肠消化率在10.57%～22.46%之间。以上数据表明，虽然生长猪后肠确实存在磷的消化吸收，但其消化吸收能力有限，这与Seynaeve等^[14]的研究结果一致。在未添加无机磷的玉米-豆粕型饲粮中，后肠可消化磷占全肠道可消化磷的40.78%，在添加无机磷的情况下仅占14.58%。在未添加无机磷的小麦-豆粕型饲粮中，后肠可消化磷占全肠道可消化磷的20.83%，在添加无机磷的情况下占15.34%。

在本试验条件下，饲粮添加无机磷可显著提高生长猪回肠可消化磷含量，但对后肠可消化磷含量无显著影响，说明无机磷的消化吸收主要发生在小肠，而后肠主要消化吸收以植酸盐形式存在的磷。这与Seynaeve等^[14]报道的通过添加无机磷提高饲粮磷水平可显著提高回肠和全肠道磷消化率，但不影响后肠磷消化率的研究结果一致。Seynaeve等^[12]研究表明，饲粮总磷含量为0.34%和0.47%时，生长猪的全肠道消化率显著高于回肠消化率。导致上述结果的主要原因可能在于，植酸盐分解产生的植酸磷只能在猪的后肠道被消化吸收^[14]。但Shen等^[2]研究发现，以玉米作为待测原料，饲粮磷水平在0.07%～0.28%时，生长猪磷的表观全肠道消化率和表观回肠消化率无显著差异。Fan等^[18]研究指出，以豆粕作为待测原料，饲粮磷水平在0.11%～0.43%时，生长猪的表观全肠道消化率显著高于表观回肠消化率。对比前期研究和本试验结果可以看出，饲粮磷水平可能是影响生长猪磷全肠道消化率和回肠消化率差异的主要因素。当饲粮磷水平较低时，大部分磷已在小肠被消化吸收，导致进入后肠可供消化吸收的磷数量较低，限制了后肠对磷的消化吸收，从而导致全肠道消化率和回肠消化率无显著差异。而当饲粮磷水平较高时，未被小肠消化吸收的磷进入后肠依然可被动物利用，从而导致磷的全肠道消化率显著高于磷的回肠消化率。在本试验中，导致低磷饲粮组磷的全肠道消化率显著高于回肠消化率的主要原因可能是低磷饲粮组的磷含量较高(0.34%)，若要限制进入后肠的总磷含量以及后肠可消化磷含量，可能需要通过添加玉米淀粉等无磷原料进一步降低试验饲粮磷水平。

① 生长猪后肠存在磷的消化吸收，但消化吸收能力有限。

② 饲粮类型和磷水平对生长猪后肠磷的表观消化率无显著影响。