2. 河南省高校动物营养与饲料工程研究中心, 郑州 450046
2. Henan Engineering Technology Research Center of Animal Nutrition and Feed, Zhengzhou 450046, China
共轭亚油酸(conjugated lion1eic acid,CLA)是由必需脂肪酸亚油酸衍生的共轭双烯酸的多种位置与几何异构体的总称。因其具有抗癌、降血脂、抗动脉硬化、减肥、提高免疫力、预防糖尿病等多种生理活性而日益引起人们的兴趣，CLA作为食品和饮料的安全性已经获得认可。反刍动物的瘤胃是CLA合成的主要场所。因家禽没有瘤胃，故合成的CLA有限。研究表明，饲粮CLA能够在禽产品中有效地富集[1, 2, 3]。此外，饲粮添加CLA可降低鸡肉保存期间脂质过氧化物丙二醛(malondialdehyde,MDA)的含量[4, 5, 6]。但富集CLA的禽肉尚未商业化，主要原因在于饲粮CLA导致肌肉中饱和脂肪酸(saturated fatty acid,SFA)增加，不饱和脂肪酸减少[7, 8, 9]。鱼油富含n-3多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid,PUFA)，尤其是对人类最重要的二十碳五烯酸(EPA,C20 ∶ 5n-3)和二十二碳六烯酸(DHA,C22 ∶ 6n-3)。EPA和DHA是重要的抗炎性物质，对人类的多种疾病如心血管病、自体免疫病和类风湿性关节炎等显示有益的效果。饲粮长链PUFA如鱼油或鱼粉中的n-3 PUFA能够在肉仔鸡肌肉和脂肪组织中有效地富集[10, 11]。富含鱼油的畜禽产品已市场化，但是n-3 PUFA增加禽肉异味，且PUFA含量高，脂质易被氧化，从而缩短禽产品的货架时间[12, 13]。CLA和鱼油联合使用或许可以达到如下目的：同时增加肉仔鸡肌肉中CLA和n-3 PUFA的含量；鱼油消弱因添加CLA导致的肌肉SFA含量的升高；CLA消弱添加鱼油导致的肌肉脂质稳定性降低。本试验将探讨饲粮中CLA和鱼油联合使用对雄性肉鸡屠体性状、肌肉脂肪酸组成和脂质过氧化状态的影响。
1 材料与方法 1.1 试验动物与饲粮120只21日龄健康、体重相近的爱拔益加(AA)雄性肉仔鸡按单因素完全随机设计分配到4个组，每个组6个重复，每个重复5只鸡。4个组分别为豆油组(2%)、CLA组(2%)、鱼油组(2%)和混合组(1%CLA+1%鱼油)。饲粮的配制参考NRC(1994)标准，豆油组饲粮的组成及营养水平如表1所示,其他组以等量的其他油源替代豆油，各组营养水平完全相同。试验所用的CLA购自青岛澳海生物有限公司，鱼油购于山东某鱼粉厂，豆油购于当地，饲粮的脂肪酸组成如表2所示。肉仔鸡购自本地孵化场，初始体重差别±1.5 g，采用3层镀锌鸡笼饲养，人工控温，最初5 d的温度控制在31～33 ℃，以后每周降低2～3 ℃，直到22～23 ℃。肉仔鸡饲养按常规程序饲养和免疫。
1.2 试验指标与测定方法 1.2.1 生产性能以重复为单位分别称取其3周龄和6周龄的体重，统计4~6周龄采食量，计算平均日采食量、平均日增重和料重比。
1.2.2 屠体性状于42日龄从各个组每个重复随机抓取1只鸡，颈部放血屠宰，取完整的胸肌(右侧)、腿肌(右侧)和腹脂称重，测定胸肌率、腿肌率和腹脂率；去掉可见脂肪，绞碎后装袋，-20 ℃保存。胸肌率、腿肌率和腹脂率均以占全净膛重的比例表示。
1.2.3 胸肌和腿肌中脂肪的含量和脂肪酸的组成胸、腿肌中脂肪含量采用索氏浸提法测定。胸、腿肌中脂肪酸组成先采用一步法抽提脂质[14]，后用气相色谱法分析。具体步骤如下：称取冻干肌肉样品约100 mg于50 mL有塞试管中，加入正己烷2 mL(1 mg/mL)，振荡器上振荡20 s，静置10 min，加入3 mL甲酯化试剂(氯乙酰 ∶ 甲醇=1∶ 10)，盖上盖，振荡20 s，80 ℃水浴3 h，冷却，加5 mL 7%～8%的K2CO3溶液，加2 mL正己烷，振荡，静置分层，取出上清液0.5～1.0 mL用于气相色谱分析。HP6890气相色谱仪，配HP-INNOWA色谱柱，固定相为交联聚乙二醇，炉温200 ℃保持10 min，然后100 ℃/min的速度升至220 ℃，保持6 min，再以20 ℃/min的速度升至230 ℃，保持1.5 min。氮气3 mL/min。检测器温度200 ℃，进样口温度250 ℃，进样量1 μL。
 | 表1 豆油组饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of soybean oil group diets (air-dry basis) |
| 表2 22～42 日龄饲粮的脂肪酸组成 Table 2 Fatty acid profile of the diets at 22 to 42 days of age |
采用Pirozhkov等[15]的方法计算腿肌和胸肌的脂肪酸过氧化趋势指数(peroxidation index,PI)：PI=A×0.025+B×1+C×2+D×4+E×6+F×8，其中A、B、C、D、E和F分别表示含1、2、3、4、5和6个不饱和键的脂肪酸占总脂肪酸百分数。
1.2.5 胸肌和腿肌中MDA含量取完整的胸肌(左侧)、腿肌(左侧)，去掉可见脂肪，4 ℃储存4 d，取出，绞碎。组织匀浆液的制备：取绞碎胸肌或腿肌1 g，加入9 mL预冷的生理盐水，在冰水浴中匀浆破碎2～3 min，组织匀浆液2 000×g，4 ℃离心10 min，取上清液分数管冻存备用。腿肌和胸肌匀浆液中MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法。试剂盒购自南京建成生物工程研究所，测定过程严格按照试剂盒操作说明进行。
1.3 统计分析采用SPSS16.0统计分析软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，显著标准为P＜0.05，用Duncan氏法进行多重比较。数据以平均值和集合平均标准误(SEM)表示。
2 结 果 2.1 不同油源对肉仔鸡生产性能的影响如表3所示，CLA组和豆油组肉仔鸡在平均日采食量、平均日增重和料重比方面没有显著差异(P＜0.05)。鱼油组肉仔鸡的平均日采食量和平均日增重显著低于豆油组和CLA组(P＜0.05)，但料重比与CLA组和豆油组肉仔鸡没有显著差异(P＞0.05)。混合组肉仔鸡的平均日采食量和平均日增重均有低于豆油组和CLA组的趋势(P＜0.10)。
2.2 不同油源对肉仔鸡屠体性状的影响如表4所示，CLA组、鱼油组和混合组肉仔鸡的腹脂率显著低于豆油组(P＜0.05)。CLA组肉仔鸡的胸肌率显著高于豆油组和鱼油组(P＜0.05)。与CLA组相比，混合组肉仔鸡的胸肌率没有显著差异(P＞0.05)。与鱼油组相比，混合组肉仔鸡的胸肌率没有显著差异(P＞0.05)。各组肉仔鸡的腿肌率没有显著差异(P＞0.05)。
2.3 不同油源对肉仔鸡胸肌和腿肌脂肪含量和肌肉脂肪酸组成的影响由表5可知，鱼油组和混合组肉仔鸡胸肌中脂肪含量显著低于豆油组和CLA组(P＜0.05)。CLA组和混合组肉仔鸡胸肌中SFA含量(包括C18 ∶ 0)极显著高于豆油组和鱼油组(P＜0.01)。CLA组和混合组肉仔鸡胸肌中单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid,MUFA)含量显著低于豆油组和鱼油组(P＜0.05)；鱼油组肉仔鸡胸肌中C16 ∶ 1(P＜0.01)和C18 ∶ 1(P＜0.05)含量显著高于CLA组(P＜0.05)，但混合组和鱼油组之间没有显著差异(P＞0.05)。CLA组肉仔鸡胸肌PUFA的含量极显著低于其他组(P＜0.01)，鱼油组和混合 组胸肌中C20 ∶ 5、C22 ∶ 5和C22 ∶ 6的含量均极显著高于CLA组和豆油组(P＜0.01)，胸肌中C20 ∶ 5、C22 ∶ 5和C22 ∶ 6的含量在鱼油组和混合组之间没有显著差异(P＞0.05)。饲粮单独添加CLA或混合添加CLA均能有效在腿肌中沉积。豆油组n-6 PUFA的含量极显著高于其他组(P＜0.01)，鱼油组和混合组胸肌中n-3 PUFA的含量均极显著高于CLA组和豆油组(P＜0.01)。
| 表3 不同油源对28～42日龄肉仔鸡生长性能的影响 Table 3 Effects of different oil sources on growth performance of broiler chickens from 28 to 42 days of age |
| 表4 不同油源对42日龄肉仔鸡屠体性状的影响 Table 4 Effects of different oil sources on carcass traits of broiler chickens at 42 days of age |
从表6可以看出，各组肉仔鸡腿肌中脂肪含量没有显著差异(P＞0.05)。CLA组和混合组肉仔鸡腿肌SFA包括C16 ∶ 0和C18 ∶ 0的含量极显著高于豆油组和鱼油组(P＜0.01)。CLA组和混合组肉仔鸡腿肌中MUFA包括C16 ∶ 1和C18 ∶ 1的含量均显著低于豆油组和鱼油组(P＜0.05)。鱼油组和混合组肉仔鸡腿肌PUFA的含量均极显著高于CLA组(P＜0.01)，腿肌PUFA含量在鱼油组和混合组之间没有显著差异(P＞0.05)，鱼油组和混合组腿肌中C20 ∶ 5、C22 ∶ 5和C22 ∶ 6的含量均极显著高于CLA组和豆油组(P＜0.01)。饲粮单独添加CLA或混合添加CLA均能有效在腿肌中沉积(P＜0.01)。豆油组n-6不饱和脂肪酸的含量极显著高于其他组(P＜0.01)，鱼油组和混合组胸肌中n-3不饱和脂肪酸的含量均极显著高于CLA组和豆油组(P＜0.01)。
2.4 CLA和鱼油及其组合对肉仔鸡胸肌和腿肌脂质过氧化状态的影响如表7所示，与豆油组相比，CLA组肉仔鸡胸肌和腿肌的脂质过氧化水平显著降低(P＜0.05)，鱼油组显著提高(P＜0.05)，混合组显著低于鱼油组(P＜0.05)。
鱼油组和混合组胸肌和腿肌脂质过氧化趋势指数均显著高于豆油组和CLA组(P＜0.05)，胸肌中MDA含量和脂质过氧化趋势指数的相关系数R2＝0.57，腿肌中MDA含量和脂肪酸过氧化趋势 指数的相关系数R2＝0.48。
| 表5 不同油源对42日龄肉仔鸡胸肌脂肪含量和脂肪酸组成的影响 Table 5 Effects of different oil sources on the crude fat contents and the fatty acid compositions of the breast muscle of broiler chickens at 42 days of age |
| 表6 不同油源对42日龄肉仔鸡腿肌脂肪含量和脂肪酸组成的影响 Table 6 Effects of different oil sources on the crude fat content and the fatty acid composition of the thigh muscle of broiler chickens at 42 days of age % |
| 表7 不同油源对42日龄肉仔鸡胸肌和腿肌脂质过氧化状态的影响 Table 7 Effects of different oil sources on lipid peroxidation in the breast muscle and thigh muscle of broiler chickens at 42 days of age |
在本试验的条件下，饲粮添加1%CLA对4～6周龄肉仔鸡平均日增重、平均日采食量和料重比均没有影响，这与Du等[7]和Simono等[16]的研究结果一致。但Szymczyk等[1]发现在肉仔鸡饲粮中添加CLA(0.50%、1.00%和1.50%)降低了平均日采食量和平均日增重，但对料重比无显著影响。而贺喜等[17]的研究表明饲粮添加1.00%CLA显著增加长沙黄和AA 2个品种肉仔鸡1～21日龄和22～42日龄期间的体增重并改善28～42日龄的饲料转化率。以哺乳动物鼠和猪为模型的多数研究表明，饲粮CLA的促生长和改善饲料效率的作用[18, 19]。Pariza等[20]观察到CLA c9t11提高鼠的日增重和饲料效率，而且CLA c9t11和CLA t10c12活性机制不同。不同试验结果的差异还没有明确的解释，但可能与CLA添加水平、饲喂时间和动物的营养状态、品种等因素有关。鱼油饲粮降低平均日采食量和平均日增重的可能原因在于鱼油较大的腥味引起。
3.2 饲粮CLA和鱼油对肉仔鸡屠体性状的影响CLA组肉仔鸡的腹脂率低于豆油组，这与以前以肉仔鸡和小鼠为模型的研究结果一致[1, 21, 22]。CLA组肉仔鸡的胸肌率高于豆油组，但腿肌率在2组之间没有差异。在已往的研究中，CLA对肉仔鸡胸肌率和腿肌率的改善作用结果并不统一。Suksombat等[23]报道饲粮添加CLA对肉仔鸡的腿肌率、无骨腿肌率和胸大肌率没有影响，但腹脂率随饲粮CLA添加量的增加显著降低。Zhang等[24]发现，饲粮添加0.5%CLA显著提高42日龄雄性AA肉仔鸡的胸肌率,饲粮添加1%CLA显著提高42日龄雄性AA肉仔鸡的胸肌率和腿肌率。Szymczyk等[1]发现饲粮CLA(0.50%、1.00%和1.50%)明显降低雄性和雌性AA肉鸡腹脂含量，胸肌率不受影响，腿肌率显著提高。Sirri等[22]试验结果表明1.8%饲粮CLA降低cobb500雌性肉鸡的肝脏和胸部脂肪含量，提高大腿肌肉含量。不同试验的结果存在差异的原因尚需进一步考证，不过上述试验的结果符合下述观点：CLA对脂蛋白酯酶有强烈的抑制作用，从而减少脂肪细胞分化和脂肪积累[25]，因而饲粮CLA对动物体组成的首要改善作用是降低体脂沉积而不是增加肌肉组织。
与豆油组相比，鱼油组和混合组肉仔鸡的腹脂率显著降低。其原因可能是鱼油富含n-3 PUFA尤其是EPA和DHA，而EPA和DHA能降低酯酰转移酶活性，该酶是催化甘油三酯合成的酶。火鸡、鼠和人类研究显示，鱼油能够活化过氧化物酶体增殖物激活受体α(PPARα)，增强肉碱脂酰转移酶和酰基辅酶A氧化酶的表达，从而增强脂肪的β氧化[26, 27, 28]，导致脂肪沉积减少。
3.3 饲粮CLA和鱼油对肉仔鸡胸肌和腿肌脂肪酸组成的影响饲粮CLA可以有效地在肉仔鸡的胸肌和腿肌中沉积，而且CLA的异聚体在胸肌和腿肌中的沉积存在差异，CLA c9t11比CLA t10c12异聚体优先沉积，这与以前以肉仔鸡、猪和来杭蛋鸡为模型的研究结果一致[1, 29, 30]。本试验中，饲粮CLA中c9t11和t10c12沉积的效率分别是4.9%和2.8%，略高于Szymczyk等[1]报道的结果，但比郗艳菊[31]报道的结果要低。
饲粮添加CLA对肉仔鸡胸肌和腿肌中脂肪酸组成的影响表现相同的趋势，即提高了胸肌和腿肌SFA的含量，降低了MUFA的含量，主要表现为C16 ∶ 0和C18 ∶ 0脂肪酸含量的提高及C16 ∶ 1和C18 ∶ 1含量的降低，在以前肉仔鸡和蛋鸡的试验中观察到类似的现象[1, 3, 4, 7]。而且鱼油和CLA组合并未扭转CLA提高SFA，降低MUFA的作用。饲粮CLA对肌肉中SFA和MUFA影响原因可能在于抑制脱饱和酶活性。硬脂酰辅酶A去饱和酶是催化饱和脂酰辅酶A生成单不饱和脂酰辅酶A的关键酶。Choi等[32]发现，CLA降低硬脂酰辅酶A mRNA表达，抑制了胸肌和腿肌的硬脂酰辅酶A脱饱和酶活性，结果抑制了C16 ∶ 0和C18 ∶ 0向C16 ∶ 1,C18 ∶ 1的转化。在猪的研究中发现，饲粮CLA降低Δ9-脱饱和酶的活性，从而提高猪肌肉组织中SFA(C14 ∶ 0、C16 ∶ 0和C18 ∶ 0)，同时降低MUFA含量[33, 34]。
本试验中，鱼油中的n-3 PUFA尤其是EPA、DPA和DHA能够在肉仔鸡胸肌和腿肌中有效富集，这与以前以肉鸡和来杭蛋鸡为模型的研究结果一致[11, 35]，表明EPA、DPA和DHA的含量与饲粮中的含量表现高度的相关。这一结果符合Cherian等[36]的观点，他们认为n-3 PUFA(C>20)比他们的前体亚麻油酸，更加依赖于饲粮中的含量。
在胸肌中，混合组饲粮中C20 ∶ 5、C22 ∶ 5和C22 ∶ 6的沉积效率大于鱼油组。在腿肌中，鱼油组腿肌中C20 ∶ 5、C22 ∶ 5和C22 ∶ 6的含量高于混合组，但从沉积效率来看，混合组饲粮中C20 ∶ 5、C22∶ 5和C22 ∶ 6在腿肌中的沉积效率也大于鱼油组。上述结果说明饲粮同时添加CLA和鱼油对n-3 PUFA的沉积发生有益的协同作用，即CLA提高了n-3 PUFA在肉仔鸡胸肌和腿肌中的沉积。Du等[37]发现，与8.2%豆油组、4.1%豆油+2.5%CLA组、4.1%豆油+4.1%亚麻油组相比，亚麻油和CLA混合组来杭蛋鸡蛋黄中n-3不饱和脂肪酸的浓度显著高，说明4.1%亚麻油和2.5%CLA发生协同作用，促进n-3不饱和脂肪酸的合成。
3.4 饲粮添加CLA和鱼油对肉仔鸡腿肌和胸肌脂质过氧化状态的影响饲粮CLA显著降低胸肌和腿肌的脂质过氧化水平，而鱼油组则显著提高胸肌和腿肌脂质过氧化水平。混合组肉仔鸡胸肌和腿肌的脂质过氧化水平均显著低于鱼油组，说明CLA和鱼油组合能有效抵消因饲粮添加鱼油导致的胸肌和腿肌脂质稳定性降低。脂质过氧化是自由基攻击不饱和脂肪酸的结果，脂质过氧化程度与组织脂肪酸的组成有直接关系。饲粮CLA提高胸肌和腿肌中SFA的比例，降低MUFA和PUFA比例，降低氧化趋势指数，脂质稳定性显著提高。而鱼油显著提高饲粮中n-3长链PUFA的含量，提高氧化趋势指数，脂质稳定性显著降低。饲粮中添加CLA显著提高胸肌和腿肌中CLA的含量，CLA因其自身特殊的结构决定其不易遭受自由基的攻击，进一步提高胸肌和腿肌的脂质稳定性。此外，组织的脂质过氧化水平可能与CLA的抗氧化能力有关。有研究表明，饲粮添加CLA提高小鼠胸肌和腿肌中谷胱甘肽的合成量[38]。Zhang等[24]的研究结果显示，饲粮添加1%CLA提高了肉仔鸡肝脏、血清和肌肉总超氧化物歧化酶的活性。
4 结 论① 饲粮中同时添加CLA和鱼油，CLA和n-3 PUFA能够在肉仔鸡的胸肌和腿肌中有效沉积。
② 与单独添加鱼油相比，CLA和鱼油组合能增加肉仔鸡胸肌和腿肌的脂质稳定性。
③ CLA和鱼油组合在长链PUFA的沉积方面存在有益的协同效应，CLA促进n-3 PUFA的沉积。
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