植物提取物是指一类来源于植物的具有一种或多种生物学功能的物质,添加在饲料中能够提高畜禽生产性能、改善畜产品品质、增强免疫力、预防某些动物疾病等多种作用。当前应用的植物提取物种类繁多,来源广泛[1]。这些活性物质多是植物在生长发育过程中的次生性代谢产物,也是作为饲料添加剂发挥生物学功能的物质基础。它们的有效成分的化学结构常包含酚、醚、萜、酮等基团,这些有机官能团不仅是活性成分鉴别、鉴定的效应物,而且也是其在体内发挥作用时与靶器官相关因子的结合位点。研究表明,植物提取物在动物饲粮中应用具有抗氧化,清除体内多余自由基,缓解氧化应激[2],增加消化道内源酶的分泌,减少食糜黏度,增加营养物质利用率,提高生产性能[3]等多种生物学功能;在反刍动物饲粮中添加皂甙、单宁等植物提取物还能降低瘤胃甲烷的产生,提高营养物质的利用率[4, 5]。由于植物提取物在有效成分的组成和来源上的差异性,其作用的机理也不尽相同,不同的活性成分在动物机体内可通过多条信号通路作用于靶器官,在细胞生长和增殖、基因表达调控、补体系统的激活、免疫增强、抗氧化应激、清除自由基、抗衰老、抑制恶性细胞生长等诸多方面发挥作用,进而表现出提高生产性能、增强免疫应答调控等多种表型性状。
在当前对畜产品安全高度关注和实现畜牧业可持续发展的背景下,植物提取物以其安全高效、无残留、不产生抗药性等优势,在畜禽饲料中被广泛应用,成为一种新型抗生素替代品。本文综述了近年来对植物提取物生物学功能及其相关的分子机理研究,为今后开发利用新的植物提取物,进一步揭示其作用的分子机制提供参考。
1 常用植物提取物的种类及其特点生产中应用的植物提取物的种类繁多,主要是从植物的不同部位或全株植物中提取的产物,其活性成分的含量和功能会因使用部位、收获季节和产地的差异而不同。当前应用较多的主要是植物精油、多糖、皂甙、白藜芦醇、黄酮化合物、植物单宁等成分。
植物精油是从植物体组织器官中提取的一类芳香性油状液体,其发挥生物学作用的主要成分包括萜类的混合物以及许多低分子质量的脂肪族的烃类化合物[6, 7]。植物精油能够清除体内的自由基,发挥抗氧化的功能,同时它还具有调节肠道菌群平衡、杀灭病原菌、促进消化液分泌等功能,是目前应用较多的植物提取物[8]。
常用的植物多糖是由10个以上、通常由几百甚至几千个单糖分子聚合而成的一类化合物,作为饲料添加剂对畜禽具有免疫调节、抗肿瘤、抗衰老等多种生物学功能,且具有毒副作用小、在动物体内和产品中不易造成残留等优点。
皂甙在化学结构上是高分子质量的苷类,即糖与三萜烯或是甾族的糖苷配基结合在一起形成的一种化合物[5]。在传统营养学里,皂甙常被视为抗营养因子,但后来研究表明,适宜剂量的皂甙添加在反刍动物或单胃动物的饲粮中能发挥多种有益的生物学功能[9],包括降低山羊瘤胃氨的浓度、增加氮利用率、抑制瘤胃原虫、降低甲烷产量等[10, 11]。
白藜芦醇是一种非黄酮类的多酚化合物,存在于多种植物中,结构上存在顺式和反式2种构型,紫外线可促进其由顺式向反式异构体的转化[12]。研究表明,白藜芦醇能够提高动物体内抗氧化酶的活性,增强机体抗氧化能力,同时还能降低炎性因子的含量,一定程度上减轻机体的炎症反应[13]。
黄酮类化合物是多酚类化合物中一个亚类,可增加蛋白质的周转率,具有抗炎症、抗氧化的功能[14]。
植物单宁又称植物多酚,是广泛存在于植物体内的一类多元酚化合物。一直以来单宁被认为是抗营养物质。饲料中的单宁会和蛋白质结合,从而降低饲料蛋白质降解率。随着研究深入,研究人员发现单宁的生物学作用具有剂量依赖性的特点,在适宜的剂量时具有止血、抑制微生物、抗过敏等作用。在红豆草(Onobrychis spp.)、百脉根(Lotus corniculatus)中含有高浓度浓缩单宁,研究表明,饲粮中含有一定量的红豆草和百脉根时能降低瘤胃甲烷的产生[15, 16]。
2 植物提取物的主要功能及其机理随着对植物提取物研究的不断深入,其各种生物学功能逐渐被认识并应用于生产,包括对畜禽的促生长、抗氧化、抗菌消炎、免疫增强作用以及抑制甲烷排放等。并且,借助分子生物学和细胞生物学,对植物提取物发挥表观作用的分子机理已做了相关研究,但由于植物提取物组成及机体调控的复杂性,许多机理仍在探索中。
2.1 促生长作用及其机理自1946年Moore等[17]发现链霉素具有促进肉仔鸡生长的功能以来,抗生素开始作为一种促生长剂在养殖业中得到广泛应用。但随后由于饲料中抗生素的使用引起的动物体内和产品中药物残留及病原菌的变异问题引起了更大关注,寻求安全、高效、无残留的生长促进剂以替代抗生素成为新的研究热点。Abdel-Wareth等[18]发现在饲粮中添加15或20 g/kg的百里香(Thymus vulgaris)和牛至(Origanum vulgaris)可以显著改善肉鸡的生产性能,包括提高日增重,增加饲料转化效率,并且添加适量时可以提高采食量。Cho等[19]研究了百里香精油和八角茴香(Star anise)精油对处于产气荚膜梭菌感染下的肉鸡生产性能的影响,发现饲喂250 mg/kg的上述植物提取物可以显著降低料重比,提高饲料转化效率。
植物提取物促生长机理可能包括以下几个方面:第一,改善饲料适口性来增加动物采食量。Clouard等[20]研究表明,在断奶仔猪饲粮中添加甜橙(Citrus sinensis)提取物(含量为0.003 125%),可显著提高饲料的适口性,增加饲料的可食性,仔猪采食量增加。第二,植物提取物能够提高内源酶的分泌量和活性,改善肠道微生物菌群,提高饲料养分利用率。Williams等[3]研究表明,在肉仔鸡饲粮中添加一定量的植物精油能促进肉仔鸡淀粉酶等内源酶的分泌,提高肠道中消化酶的活性,从而改变饲料在肠道中的形态,例如能降低食糜黏度,提高饲料中营养物质的消化率,增加营养物质的吸收;同时,植物提取物还能改善肠道微生物区系,研究表明在饲粮中添加植物精油能降低肠道中产气荚膜梭菌的数量[3],促进乳酸菌和双歧杆菌等有益菌的定植[1]。第三,影响营养物质吸收后在体内的转化利用,提高能量用于生长的转化。Bravo等[21]在玉米-豆粕型饲粮中添加100 g/t的含有5%的香芹酚、3%肉桂醛及2%的辣椒素的植物提取物的混合物能显著增加肉仔鸡的体增重,提高饲料利用率,增加胴体能量驻留,降低热量损失。这主要是因为植物提取物能提高肉鸡饲粮中能量在器官中转化效率,即植物提取物降低了肉鸡用于维持的能量,提高了生产净能,进而提高动物生产性能。第四,调控与生长相关的激素分泌,促进动物生产性能的提高。胰岛素样生长因子(IGF)能促进肠道更快的发育[22]。Ariza-Nieto等[23]发现在断奶仔猪饲粮中添加0.01%含有百里香酚和肉桂醛(含量为18%)的添加剂能使断奶仔猪血浆中IGF-1的含量显著增加,同时,断奶仔猪的体增重也显著增加,生产性能得到提高。
2.2 抗氧化作用及其机理目前的研究认为机体内存在氧化系统与抗氧化系统,在正常情况下,这2个系统处于动态平衡中,当由于外界或自身因素导致抗氧化系统无法清除自由基以及它们代谢的有毒产物时,便会产生氧化应激,氧化应激会对机体产生各种不利影响[24]。在有氧的生活环境下,动物体很容易受到自由氧、活性氧及各种有毒性的氧化物的影响,造成氧化应激[25]。氧化应激对畜禽的影响很大,过多的氧化物质蓄积在体内不仅会使机体产生各种代谢疾病,还会致使脂质过氧化发生,而脂质过氧化又会使细胞及细胞器膜中的脂质受到损伤,导致细胞的功能和完整性受损,最终使畜禽的生产性能下降[24]。植物中含有的多酚类化合物均具有抗氧化作用,研究证明,多种水果、蔬菜、牧草饲料作物提取物中都含有不同种类和数量的多酚类。多酚类化合物种类众多,包括羟基苯甲酸、羟基肉桂酸、花青素、木脂素、黄酮醇、黄酮等。
植物中含有的多酚类化合物能发挥抗氧化作用主要是因为它们所具有的酚基官能团具有氧化还原特性,可以作为还原剂、供氢体来淬灭单氧自由基[2]。此类添加剂会通过增强机体抗氧化酶如谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶(SOD)等的活性来增强机体抗氧化能力,从而缓解氧化应激;同时,其还可以防止脂质过氧化损害,降低胴体肌肉中丙二醛(MDA)的含量,提升肉的品质,延长肉产品的保存时间[2, 15]。Lahucky等[26]发现,在猪饲粮中添加60 mL的牛至提取物可提高肌肉的抗氧化能力,并且当饲粮中添加10 mL蜜蜂花(Melissa officinalis)、牛至或鼠尾草(Salvia officinalis)的提取物时,能有效提高未经加工的猪肉中的脂质和颜色的稳定性。Placha等[8]研究了百里香精油对肉鸡抗氧化性能的影响,发现在饲粮中添加0.5 g/kg的百里香精油会减少十二指肠黏膜和肾脏中MDA的含量,提高肠道功能的完整性。另据报道,青蒿(Artemisia annua)叶粉中含有大量的多酚类化合物及其他一些化合物,在肉鸡饲粮中加入2%或4%的干燥青蒿叶粉能极显著降低胸肌和腿肌中MDA的含量[27]。Liu等[28]向出血性休克模型的大鼠中皮下注射200 mg/kg的三七(Panax notoginseng)皂甙,可显著降低器官组织中MDA的含量,而SOD活性显著增加,增强了机体的抗氧化能力。
对于植物提取物抗氧化作用的机理,目前的研究认为氧化应激会对机体产生各种不利影响,而从饲粮中摄入的植物源性抗氧化物质能够与细胞表面受体结合,通过信号传递,进而通过转录和蛋白质表达2个水平来提高抗氧化酶的分泌,增强机体抗氧化防御能力,而Rubiolo等[13]对于白藜芦醇的研究很好地阐明了多酚类化合物的抗氧化机理。Rubiolo等[13]的研究发现,白藜芦醇可通过激活核转录因子2(Nrf2),使抗氧化酶基因的表达量增加,机体抗氧化酶活性增加,从而增强机体抗氧化功能。在原代大鼠肝细胞培养基中加入50或75 μmol/L的白藜芦醇预处理24 h,可显著提高处于氧化损伤条件下肝细胞中SOD、GSH-Px、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶的活性,同时发现转录因子Nrf2的编码RNA含量以及表达量都显著增加,说明转录因子Nrf2转移至细胞核并使抗氧化酶基因表达量增加,从而使机体的抗氧化能力增强。这证明了白藜芦醇提高机体抗氧化酶的分泌是在mRNA和蛋白质表达2个水平上进行的调控。
2.3 抗菌抗病毒作用及其机理由细菌、病毒或是真菌引起的动物疾病对畜禽养殖业造成很大的损失,抗生素被广泛应用于治疗由细菌、病毒或真菌引起的动物疾病。近年来,随着对畜产品中抗菌药物残留的关注,以及欧盟对抗生素作为饲料添加剂的禁用,植物提取物因其具有抗菌作用且不会造成菌株耐药性及畜产品中残留而受到越来越多的关注[27]。研究表明,草本植物和香辛料植物在体外发挥抗菌作用,它们能抑制或杀死多种病毒,也包括一些真菌[6, 29]。在植物提取物的抗菌作用中,研究最多的是植物精油,植物精油的很多成分如香芹酚、百里香酚、丁子香酚、紫苏醛、肉桂醛和肉桂酸等均具有抗菌能力(表1)。Kavoosi等[30]研究了印度藏茴香(Carum copticum)种子精油(茴香精油)和竹板阿魏(Ferula assafoetida)(一种草本植物)胶精油(阿魏精油)的抗菌作用,发现茴香精油可极显著地抑制革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的生长,而阿魏精油只能显著抑制革兰氏阳性菌的生长,同时还发现它们具有抗真菌的作用。植物提取物对屠体肌肉中的腐败性细菌具有杀灭作用,因此能够提高胴体品质,已有文章报道了从牛至中提取的精油对肉鸡屠体中的有害微生物具有杀灭作用[26]。目前应用于保存肉类防止其腐败的精油还有丁香精油、肉桂精油等,它们不仅有益于人类健康,而且对革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌都具有抑制或杀灭作用,在饲料和食品工业应用很广[1]。
![]() | 表1 具有抗菌特性的一些精油的主要成分 Table 1 Major components of selected essential oils (Eos) that exhibit antibacterial properties |
植物提取物种类和成分的多样性决定了在其抗菌、抗病毒作用上也具有多样的机理。研究表明,包括植物精油在内的多种植物提取物成分均具有疏水基团,能与细菌细胞上不同的作用靶点结合[31],从而渗入细菌的细胞膜和线粒体中,破坏它们的结构,并使它们的通透性增高,细胞质中的酸碱平衡被破坏,导致其中的离子以及其他的一些细胞内容物的丢失,渗透性变大,并且细胞内容物以及一些重要分子和离子的流出最终导致细菌死亡[6, 32]。Teethaisong等[33]研究发现千金藤属(Stephania suberosa)植物提取物(SSE),主要成分是植物碱,对耐氨苄西林金黄色葡萄球菌具有抑制作用。他们在培养基中添加2 mg/mL的SSE和0.15 μg/mL的氨苄西林,发现单独添加氨苄西林时的最小抑菌浓度显著降低,并且SSE可剂量依赖性的抑制β-内酰胺酶的活性。研究认为SSE发挥杀灭耐药性金黄色葡萄球菌的机理主要有以下3个方面:1)抑制肽聚糖的合成,导致细菌形态受损;2)抑制β-内酰胺酶的活性;3)增加细胞质膜的通透性。类似研究发现,黄酮类化合物对大肠杆菌ATCC 25922具有抑制作用,其作用机理也是破坏其细胞膜,在大肠杆菌ATCC 25922培养基中加入黄酮类植物提取物,细菌的膜内蛋白质以及其他一些胞内物质流入悬浮液中[34];并且,在他们所构建的细胞膜模型中,发现黄酮类化合物能渗入细胞膜内,与疏水的膜磷脂发生作用,进而破坏膜结构。 2.4 增强免疫作用及其机理
免疫力是动物机体识别和清除外来入侵的病原微生物及有害物质,以保持和恢复正常生理机能的内在自我防御机制。研究表明存在于天然植物提取物中的免疫有效活性成分主要有多糖、皂甙、生物碱、精油和有机酸等。植物提取物的免疫调节作用是多方面的,其不仅与各种免疫细胞有关,还与细胞因子的产生和活性密切相关,同时天然植物饲料添加剂对免疫系统的影响往往受机体因素及用药剂量的影响,呈双向调节作用,这是植物提取物免疫机理的复杂之处[1, 5, 43]。张志杰等[43]研究了植物精油(主要成分是15%的麝香草酚+5%的肉桂醛)对感染球虫病肉仔鸡的影响,结果显示植物精油可以提高受球虫感染鸡的生产性能,这与精油增强免疫细胞的功能以及杀菌能力有关。Chen等[44]研究证实了从鸡骨草提取的黄酮C-苷的抗炎症作用。他们用二甲苯诱导的耳水肿的小鼠和用卡拉胶诱导的爪水肿的大鼠为模型,发现添加剂量为150或100 mg/kg时可以显著地减弱水肿现象,起到比添加抗生素更好的效果。Tobias等[45]研究发现,在饲粮中添加低剂量(0.87 g/kg)的龙牙草(Agrimonia procera)提取物可以提高断奶仔猪的生产性能,降低饲料转化率。
免疫是机体的一种特异性生理反应,通过识别和排除抗原性异物维持机体内外环境的平衡。植物提取物能够通过与免疫细胞膜上的特异受体结合,介导免疫细胞激活的信号通路,来调控巨噬细胞、T/B淋巴细胞、树突状细胞等免疫细胞因子的分泌,进而增强动物机体的免疫疾病及消除炎症的能力。植物提取物还会通过增加免疫器官的重量,增强免疫细胞的活性来发挥免疫增强的作用。
Tobias等[45]发现,用脂多糖(LPS)感染猪的外周血单核细胞(PBMC),会使PBMC中促炎性细胞因子如白介素(IL)-1β、IL-6和肿瘤坏死因子的mRNA以及相关蛋白质表达量大量增加;而在添加了龙牙草的PBMC中,IL-1β和IL-6以及肿瘤坏死因子的mRNA表达量和含量都显著下降,且抗炎性细胞因子的IL-10的mRNA表达量增加,从而减轻细胞的炎症反应。研究发现这主要是通过抑制由LPS诱导的原代单核细胞或巨噬细胞中转录因子蛋白(NF-κB)的转录活性实现的。Leiro等[12]研究发现,用反式白藜芦醇处理琉胶质诱导炎症的小鼠腹腔巨噬细胞,能显著降低细胞内外活性氧(ROS)的生成;同时,他们用LPS和干扰素-γ(IFN-γ)处理分离出的腹腔巨噬细胞,发现添加1~100 μmol/L的反式白藜芦醇能减轻炎症反应,主要是因为它能调控细胞中的转录因子NF-κB信号通路。反式白藜芦醇可使NF-κB1和NF-κB2的基因表达量下降,从而使NF-κB抑制因子(IkBα)的表达量增多,对NF-κB的结合增多,并且将NF-κB从细胞核排到细胞质中,使一氧化氮合酶(NOS)和环氧合酶(COX-2)基因的表达量减少,即mRNA和蛋白质含量降低,从而使NOS和COX-2分别诱导的炎症因子一氧化氮(NO)和前列腺素(PG)E2的含量减少,因此炎症反应也会减轻。
2.5 降低甲烷产生,提高养分利用率反刍动物会在瘤胃中产生大量的甲烷,这是瘤胃微生物发酵饲料的副产物。一方面,甲烷的排放是饲料能量的浪费,据测算,甲烷占反刍动物采食饲料总能损耗的8%~14%,另一方面,甲烷是一种主要的温室气体(greeenhouse gases,GHGs),排出的大量甲烷气体是引起温室效应的一个重要原因。无论从提高能量利用的角度还是当前对环境效应的关注,人们一直在寻求减少甲烷排放的方法。减少甲烷损失将会大大提高能量的利用率,过去人们用一些抗生素来减少甲烷的排放,但是实际证明不管是对反刍动物本身还是对人类都有很大的不利影响,而植物提取物在这一领域有很大的潜能[46]。研究报道,一系列的植物精油在体外可抑制甲烷的产生,而其他植物提取物同样有此功能,例如单宁、皂甙或是富含黄酮类的植物提取物。皂苷对瘤胃纤毛虫有一定的抑制作用,而产甲烷菌依附在原虫上,因此皂苷可减少甲烷的排放[5]。单宁在一些饲草中普遍存在,采食适度的单宁可提高反刍动物瘤胃蛋白质的利用率,防止臌胀病的发生[47]。Bhatta等[4]发现,饲喂低浓度(2.8 g/kg DM)的单宁(水解单宁或浓缩单宁)能够减少山羊的甲烷排放量,并且对饲粮营养成分的消化率没有影响,这主要是因为单宁对产甲烷菌和原生虫的抑制作用,但是当剂量(5.7 g/kg DM)过高时,甲烷产生虽会减少,但是像纤维素等营养成分的利用率会降低,这主要是过多的单宁抑制了消化纤维素的微生物的活动等。这与Grainger等[48]在产奶牛上所得试验结果相似,即随着所用单宁量的增加,甲烷的产量也会大幅度的降低,而单宁用量过多会导致产奶量及乳脂、乳蛋白的含量都会减少。Durmic等[46]做的体外试验也证明一些植物精油和单宁可减少反刍动物甲烷的产量。
目前应用于生产中降低甲烷排放的方法主要包括5个方面,即使用饲料添加剂、遗传选育、物理修饰、瘤胃调控以及管理措施[49]。对于植物提取物是如何降低反刍动物甲烷排放的,很多人做了研究。Grainger等[48]用从黑荆树(Acacia mearnsii)中提取的浓缩单宁饲喂奶牛,极显著降低了甲烷的排出量,但是牛奶产量以及乳蛋白和乳脂的含量也大大降低,这主要是因为单宁降低了干物质的采食量以及纤维等的消化率。单宁降低甲烷排放的机理主要包括2个方面:首先,单宁能与饲料中的纤维结合,减少纤维在瘤胃中发酵,降低纤维的表观消化率,使氢的产生减少,甲烷合成的原料减少,进而降低甲烷的产生,使其排放量也相应减少;其次,单宁可抑制甲烷菌的活动,使甲烷产量减少。Tavendale等[50]研究发现,在添加聚乙烯二醇(PEG,一种单宁结合剂)和单宁的饲粮组甲烷菌的数量及活动以及甲烷的产生量都显著高于只添加单宁的饲粮组,因此可看出单宁可抑制甲烷菌的活动使甲烷的产生量减少。降低甲烷排放的另一个主要的机理是去瘤胃原虫,研究表明瘤胃中产甲烷菌主要依附于原虫表面,因此去原虫会使甲烷菌的数量下降,从而降低甲烷产量。Wallace[5]发现在奶牛饲粮中添加皂甙可使瘤胃中原虫的数量下降,甲烷的产量也相应下降。
3 存在的问题及展望 3.1 有效成分的提取工艺和化学结构有待深入研究一方面,由于植物提取物的功能性成分按其化学结构是属于多糖、酚、酮、醚、醛、烃、萜等物质,很多物质的提取工艺相对复杂,使用到许多有机有毒试剂,其安全性没有很好的保证,且所用试剂成本也较大,因此提取工艺很多还停留在实验室阶段,产业化生产还存在工艺上的技术壁垒,因此有些植物提取物价格较高,大范围的使用还存在很多问题;另一方面,提取的物质往往是几种成分的混合物,不能单独提纯阐明结构,而无法在工厂大规模的生产合成。当前只有白藜芦醇、单宁、皂甙等少数蕴含在植物中的物质能够提纯,且结构明确,而大多数物质的纯度不高,且很难明确界定结构。即便是同一种植物,由于种植地点、收获时间、取样位置、提取工艺的差异,所得到的提取物的成分也会有较大差异,对动物的作用效果也不同。即使是同一植物提取物在不同范围内应用得到的结果也可能不一致,甚至是相反的[32]。Scheurer等[51]研究发现,3种植物提取物对肉鸡的各项指标并没有产生积极作用,而Placha等[8]却发现用百里香精油可以提高肉鸡肠道功能的完整性,提高肉鸡的抗氧化能力。而在抑制甲烷排放方面,添加单宁等物质在一定程度上可以降低甲烷的产生,但相应的产奶量和乳脂率等都会受到一定的影响,这也是在实际应用中出现的问题。
3.2 作用机理研究需进一步加强植物提取物常具有多种生物学功能,当前的研究多采用利用现代分子生物学和细胞生物学技术来阐明其作用机理。但由于当前在提取工艺上难以获得纯品,所以在生产中应用具有良好效果的物质,却不能明确的阐明其作用机理。研究表明饲喂给反刍动物单宁能够减少瘤胃甲烷的排放,但有研究指出在减排甲烷的同时也会减少动物的采食量,降低养分的消化率,因此甲烷减少不能确定是单宁对微生物作用的结果还是抑制动物采食造成的结果。研究表明十字花科的植物有类似的作用,能降低反刍动物甲烷的产生,但是不确定十字花科植物是对微生物的影响还是通过其他机理起作用。另外,由于作用机制不明确,某些植物提取物使用时可能会对使用者造成皮炎过敏等。对于植物提取物是通过怎样的途径作用于靶器官而完成体内免疫调控等各生物学功能的作用机制还不清楚,有待进一步研究阐明。同时植物提取物在激素调节、肠道免疫、基因调控等方面的机理研究尚停留在推测和分析阶段,缺乏系统的科学依据与结论。未来的研究将围绕探索各种植物提取物的生物学功能机制而展开,从细胞和分子水平,阐明其体内作用和影响基因表达的分子通道。这些方面的研究将为完善植物提取物生物学作用的分子机制提供理论支持,同时也会推动植物提取物在生产中的开发和应用。
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