羔羊肉的生产是国外羊肉生产的主题，也是我国近年来羊肉生产的转变方向，而推行羔羊早期断奶及育肥对提高羔羊肉产业的经济效益和改善人们的生活水平都具有重要的意义。目前，关于早期断奶羔羊生长发育的研究逐渐增多，包括断奶时间、断奶羔羊代乳粉的营养水平及营养物质来源等[1,2]，很多学者都致力于做好我国的羔羊早期培育，为羔羊的培育提供更加全面的指导。然而，早期断奶时羔羊的抵抗力和消化机能还都不完善，不合理的营养水平将会严重影响羔羊成活率及生长发育。蛋白质作为羔羊生长的一个重要营养素，其水平对羔羊的早期发育具有不可替代的作用。研究表明，使用合理蛋白质水平的代乳粉对羔羊进行早期断奶，其后期的生长发育不比随母哺乳的效果差[3]，也有研究表明使用代乳粉在合理的日龄进行早期断奶的羔羊，其后期的生长发育效果要显著的优于随母哺乳[4]，同时还能缩短母羊的繁殖周期，提高产羔率。而不同蛋白质水平的代乳粉，对羔羊早期生长速度有显著性影响，不合理会对后期的生长发育不利，蛋白质水平过高或过低均会影响羔羊的生长速度[5]。然而，早期断奶羔羊除饲喂代乳粉外，还有很大一部的营养物质来源于开食料，很少有研究同时涉及到代乳粉和开食料的蛋白质水平，将两者结合起来进行研究蛋白质限饲对早期断奶羔羊生长发育的影响。另外，王海超等[3]使用双胞胎羔羊探讨了不同培育方式对湖羊双胞胎羔羊生长发育的影响，并指出选用双胞胎羔羊作为动物模型，能够排除先天因素造成的影响，更清晰地表明试验因素的作用。因而，本试验选用早期断奶双胞胎湖羊公羔作为试验对象，以期精准地研究低蛋白质水平对羔羊生长性能、胃肠道发育及肉品质的影响，为早期断奶羔羊的培育提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验时间和地点试验于2014年10月27日至2015年1月24日在江苏省姜堰市海伦羊业有限公司进行。
1.2 试验设计试验选取初生重[(2.33±0.20) kg]和15日龄体重[(6.08±0.56) kg]均相近且日龄相同、发育正常的湖羊双胞胎公羔羊16对。所有试验羊在出生到14日龄均随母哺乳，15日龄进行早期断母乳；随后进行人工饲喂代乳粉至60日龄，同时补饲开食料，开食料自由采食；61～90日龄自由采食开食料。
采用配对试验设计，分为正常蛋白质水平(normal protein level，NP)组、低蛋白质水平(low protein level，LP)组，1对双胎羔羊分别分至2个组中。15~60日龄，NP组饲喂蛋白质水平为25%的代乳粉及21%的开食料，LP组饲喂等能低蛋白质水平(19%)的代乳粉及开食料(15%)。61～90日龄所有羔羊均饲喂正常蛋白质水平(21%)的开食料。
1.3 试验饲粮代乳粉和开食料的正常蛋白质水平设定参照我国发明专利ZL201210365927.6[6]和《肉羊饲养标准》(NY/T 816—2004)[7]，低蛋白质水平设定参照岳喜新[8]的试验结果。代乳粉营养水平、开食料组成及营养水平见表1。
 | 表1 代乳粉营养水平、开食料组成及营养水平(风干基础) Table 1 Nutrient levels of milk replacer,and composition and nutrient levels of starter (air-dry basis) |
试验正式开始之前，用强力消毒灵溶液对整个圈舍进行全面的消毒。试验用羔羊每个重复1个栏位，每只羊活动空间约为2 m2，每半个月对所有栏位进行消毒1次(轮流使用2.0%火碱溶液、0.5%聚维酮碘溶液、0.2%氯异氰脲酸溶液)。所有试验羔羊均进行正常的免疫程序。
试验羊在15日龄时断母乳，饲喂代乳粉。15～60日龄代乳粉每天的饲喂量均按体重的2.0%，同时饲喂量还根据试验过程中羔羊的健康状况进行适当的调整，以保证羔羊的正常生长。15～30日龄每天饲喂3次，31～60日龄每天饲喂2次。代乳粉的饲喂方法要求：1)冲泡水温——使用煮沸后冷却到65~70 ℃热水进行冲泡；2)饲喂温度——冲泡后冷却到(40±1) ℃进行饲喂；3)冲泡比例——15～40日龄代乳粉和水按照1 ∶ 5(m/V)，41～60日龄代乳粉和水的比例为1 ∶ 8(m/V)；4) 器具卫生——每次饲喂完后将饲喂工具清洗干净且每天消毒1次；5)羔羊护理——饲喂完后擦净羔羊嘴边的代乳粉。每天按要求进行饲喂试验羔羊，保证羔羊的代乳粉饲喂量，自由饮水，自由采食开食料。
1.5 样品采集及测定指标和方法 1.5.1 试验饲粮营养成分含量代乳粉及开食料中营养成分测定方法：总能使用Parr-6400氧弹量热仪测定；粗蛋白质含量采用KDY-9830全自动凯氏定氮仪测定；干物质、粗脂肪、粗灰分及钙、磷含量参考《饲料分析及饲料质量检测技术》[10]测定。
1.5.2 生长性能体重：准确称量并记录羔羊的初生重，并在15、60及90日龄晨饲前称量体重。
采食量：每天准确记录开食料的饲喂量及剩料量，用以计算羔羊的采食量，代乳粉的饲喂量根据体重在20日龄及之后的每10 d进行1次调整，记录代乳粉采食量。
饲料转化率：根据增重及采食量计算各阶段的饲料转化率。 1.5.3 器官指数及屠宰性能
分别在60和90日龄屠宰4对双胞胎羔羊，对照组和试验组各4只，屠宰前1天16:00时称重，之后禁食、禁水16 h，并在屠宰当天08:00称宰前活重(live weight before slaughter,LWBS)。试验羊经二氧化碳致晕后，颈静脉放血致死。之后剥皮，去头、蹄、内脏后称量胴体重。分离内脏，称量心脏、肝脏、脾脏、肺脏、肾脏、小肠及大肠重并计算各器官占宰前活重比例，分离瘤胃、网胃、瓣胃及皱胃并称重，计算每个胃占宰前活重比例及占复胃总重(total stomachus compositus weight，TCSW)比例，准确记录相关的数据。
屠宰后，使用硫酸纸描绘倒数第1和第2跟肋骨之间背最长肌的轮廓，并用求积仪(江苏省无锡测绘仪器厂生产的CS-Ⅰ型)求出轮廓面积即眼肌面积。使用游标卡尺测量第12和13根肋骨之间距离背脊中线11 cm处组织的厚度，每只羊重复测量3次，取其平均值即为GR值[11]。
相关指标计算公式：
空体重(empty body weight,EBW，kg)=
宰前活重-胃肠道内容物总重；
胴体重(carcass weight,CW，kg)=宰前活重-
皮毛、头、蹄、生殖器官及周围脂肪、内脏
(保留肾脏及周围脂肪)的重量；
屠宰率(dressing percentage，%)=
100×胴体重/宰前活重[12]。
1.5.4 肉品质pH测定：使用Testo 205型pH计测定背最长肌鲜样的pH，每个样品测3个点，取平均值作为最终结果。
肉色测定：肉色使用柯尼卡美能达CR-10色差计现场测定眼肌的亮度(L*)、红度(a*)和黄度(b*)，每个样品测定3次取平均值最为最终结果。
滴水损失：取刚屠宰的试验羊背最长肌样品2块，称重记为m1，规格长×宽×厚为5 cm×3 cm×2 cm，分别悬挂在一次性塑料水杯中，肉样不沾杯侧壁且样品下端也不超过杯口，将悬挂好的样品置于4 ℃冰箱中，24 h后取出用吸水纸将肉样表面的水分吸收后称重，记为m2。滴水损失计算公式：
滴水损失(%)=100×(m1-m2)/m1[11]。
熟肉率：取背最长肌样品2块称重(W1)，规格6 cm×3 cm×3 cm，放在蒸煮袋中在80 ℃水于锅中加热30 min后置于4 ℃冰箱中过夜，之后取出肉样，用吸水纸吸干表面的水分后称重(W2)。计算公式如下：
熟肉率(%)=100×W2/W1[11]。
系水力测定：用直径为2.532 cm的圆形取样器取第1腰椎后中心厚度为1 cm左右的肉样2块，立即用精度为0.001 g的天平称重(X1)，然后将样品放置于铺有多层中速滤纸上，以水分不透出全部滤纸为吸净标准。一般为将样品放放在上下各16层定性中速滤纸间，之后将样品置于压力计平台上，加重至35 kg，保持5 min，撤除压力后立即称重(X2)。计算公式如下：
系水力(%)=100-100×(X1-X2)/X1[11]。
1.6 数据处理试验数据经过Excel 2010初步整理后，使用SAS 9.2统计软件Paired t-test 进行配对t检验，以P<0.05作为判断差异显著性的标准。
2 结果与分析 2.1 蛋白质水平对湖羊双胞胎公羔生长性能的影响通过生长性能的数据(表2)显示，LP组在15～60日龄、61～90日龄及15～90日龄干物质采食量均低于NP组，但差异不显著(P>0.05)，各阶段总能采食量的也差异不显著(P>0.05)，但粗蛋白质的采食量在15～60日龄及15～90日龄阶段LP组显著低于NP组(P<0.05)。LP组和NP组羔羊初生重(1日龄)及15日龄体重均差异不显著(P>0.05)，而60和90日龄时，LP组体重均显著低于NP组(P<0.05)。15～60日龄NP组平均日增重显著高于LP组(P<0.05)，61～90日龄2组差异不显著(P>0.05)，NP组15～90日龄平均日增重显著高于LP组(P<0.05)。15～60日龄NP组的饲料转化率显著低于LP组(P<0.05)，而61～90日龄阶段则是NP组显著高于LP组(P<0.05)，15～90日龄整个试验阶段NP组和LP组的饲料转化率却是差异不显著(P>0.05)。
| 表2 蛋白质水平对湖羊双胞胎公羔生长性能的影响 Table 2 Effects of protein levels on the growth performance of male Hu twin lamb |
通过屠宰性能的数据(表3)显示，60日龄时，NP组的宰前活重、空体重、胴体重、24 h胴体重、眼肌面积及GR值均显著高于LP组(P<0.05)，但是NP组和LP组的屠宰率差异不显著(P>0.05)。
90日龄时，NP组宰前活重、空体重、胴体重、24 h胴体重及GR值均显著高于LP组(P<0.05)，而眼肌面积有大于LP组的趋势(P>0.05)，2组的屠宰率差异不显著(P>0.05)。
| 表3 蛋白质水平对湖羊双胞胎公羔屠宰性能的影响 Table 3 Effects of protein levels on the slaughter performance of male Hu twin lamb |
通过屠宰数据(表4)显示，60日龄的NP组的肝脏和脾脏的重量显著高于LP组(P<0.05)，但是二者占宰前活重比例组间差异不显著(P>0.05)。NP组和LP组的心脏重量差异不显著(P>0.05)，但是NP组心脏占宰前活重比例却显著低于LP组(P<0.05)，而肺脏和肾脏的重量及占宰前活重比例组间均差异不显著(P>0.05)。
90日龄时，NP组的肝脏重和肺脏重显著高于LP组(P<0.05)，但二者占宰前活重比例却是差异不显著(P>0.05)。NP组和LP组的心脏、脾脏、肾脏重量及占宰前活重比例均差异不显著(P>0.05)。
| 表4 蛋白质水平对湖羊双胞胎公羔内脏器官指数的影响 Table 4 Effects of protein levels on the internal organ indexes of male Hu twin lamb |
通过胃肠道发育数据(表5)显示，60日龄NP组的瘤胃、皱胃、小肠及大肠重量均显著高于LP组(P<0.05)，同时NP组皱胃占复胃总重比例也显著高于LP组(P<0.05)，而瘤胃、小肠和大肠重量占宰前活重比例组间差异不显著(P>0.05)，且NP组和LP组的网胃和瓣胃重量及其占复胃总重比例及占宰前活重比例均差异不显著(P>0.05)。
在90日龄时，NP组的瘤胃重量及其占宰前活重比例显著高于LP组(P<0.05)，但是其占宰前活重比例差异不显著(P>0.05)，NP组网胃重量显著高于LP组(P<0.05)，NP和LP组瓣胃及皱胃重量及其占复胃总重比例、占宰前活重比例均差异不显著(P>0.05)。大肠和小肠重量，NP组均显著高于LP组(P<0.05)，但是其占宰前活重比例差异不显著(P>0.05)。
| 表5 蛋白质水平对湖羊双胞胎公羔胃肠道发育的影响 Table 5 Effects of protein levels on the gastrointestinal tract development of male Hu twin lamb |
通过肉品质数据(表6)显示，60日龄NP组和LP组的pH差异不显著(P>0.05)，肉色L*和a*均差异不显著(P>0.05)，但是NP组的b*显著低于LP组(P<0.05)，NP组的滴水损失显著小于LP组(P<0.05)，而熟肉率和系水力则是NP组显著大于LP组(P<0.05)。
90日龄NP组和LP组的pH仍是差异不显著的(P>0.05)，肉色L*和b*组间差异不显著(P>0.05)，但是NP组的a*显著高于LP组(P<0.05)，NP组的滴水损失显著低于LP组(P<0.05)，熟肉率差异不显著(P>0.05)，而NP组的系水力仍显著高于LP组(P<0.05)。
| 表6 蛋白质水平对湖羊双胞胎公羔肉品质的影响 Table 6 Effects of protein levels on the meat quality of male Hu twin lamb |
研究表明合理日龄早期断奶，不会影响幼龄动物后期的生长状况或有利于其生长发育[3,13,14]，然而，断母乳后的营养水平对幼龄动物生长发育的影响是明显的，如能量[15]、蛋白质水平[8]、蛋白质来源[16]等。而蛋白质水平作为羔羊早期生长发育过程中极为重要的营养物质，对羔羊的增重有较大的影响[17]。岳喜新等[18]分别使用21%、25%和29% 3种等能值不同蛋白质水平的代乳粉饲喂早期断奶羔羊，结果发现，开食料采食量随代乳粉粗蛋白质水平升高而降低，而且25%蛋白质水平组的羔羊生长性能和营养物质消化率优于高蛋白质组和低蛋白质组。Blome等[19]在犊牛上的研究结果显示，随着代乳粉蛋白质水平由16.1%增加至25.8%，犊牛的体增重逐渐升高，且体重差距随日龄增加而扩大。但也有研究显示，代乳粉的蛋白质水平对早期断奶羔羊10～60日龄的体重没有显著的影响，但有促进羔羊体重增加的趋势[9]。因而，目前的研究表明早期断奶的羔羊，代乳粉的蛋白质水平对羔羊的生长发育有影响，但是关于羔羊开食料的营养水平研究却少有报道。
本试验结果显示，初生重和15日龄体重差异不显著，排除初期体重造成的差异，但是随着日龄的增长，进食低蛋白质含量代乳品和开食料的羔羊在60日龄时体重却显著的低于正常组羔羊，从61~90日龄阶段，LP组羔羊的生长速度较NP组稍高，却没有显著的超过NP组，体重仍然显著低于NP组，可能发生了部分补偿作用[20]，这与刘小刚等的研究结果相符[21]。因而，羔羊断奶前的蛋白质水平不足，在断奶后恢复蛋白质水平，羔羊的生长速度会较正常羔羊快，但是达不到正常羔羊的体重，这也可能跟营养恢复的时间有关。另外，本试验结果还表明，在整个试验阶段低蛋白质组的采食量均低于正常组，说明羔羊的进食量一定程度受饲粮蛋白质水平的影响。Brown等[22]在犊牛开食料蛋白质水平的研究中指出，高蛋白质组(25%)的采食量显著高于低蛋白质组(20%)，并可能由于采食量的差异导致高蛋白质组的体重也显著高于低蛋白质组，本试验体重结果与该报道相符。另外，云强等[23]研究表明开食料中高蛋白质水平有能够提高瘤胃发酵能力和微生物酶活性的趋势，因而，适当的高蛋白质开食料可能有利于动物的消化吸收，从而提高羔羊的采食量。LP组在15～60日龄时，其处于蛋白质缺乏的状态，其饲料转化率显著高于NP组，而当恢复其蛋白质水平时，饲料转化率则显著低于NP组，说明在蛋白质水平恢复阶段，LP组羔羊消化吸收能力较NP组要好，提高了饲料的利用效率。
因而，早期断奶湖羊羔羊，低蛋白质会降低其采食量，抑制其生长速度，不利于饲料的消化吸收；进食正常蛋白质水平的饲粮后，能够显著提高其饲料转化率，然而在30 d内达不到正常的生长水平。
3.2 蛋白质水平对湖羊双胞胎公羔屠宰性能的影响在60日龄之前，LP组羔羊处于蛋白质缺乏的状态，从生长性能可以看出，断代乳粉时，LP组的体重显著低于NP组，屠宰羔羊是依据平均体重进行选取的，结果表明，除屠宰率外，其余屠宰性能指标LP组均显著低于NP组，说明早期断奶时低蛋白质水平不仅影响生长性能，还严重降低了屠宰性能，影响羔羊的产肉。而经过饲喂30 d正常蛋白质水平饲粮后，在90日龄时，LP组的屠宰性能达不到正常水平，这也与90日龄时的生长性能指标相对应，表明在断代乳粉前的蛋白质缺乏，在断代乳粉后30 d里仍然得不到完全恢复，不利于羔羊后期的育肥。Galvani等[24]研究结果显示早期断奶羔羊营养物质不足时，影响其后期的饲料利用，并延迟达到屠宰体重的时间，而充足的营养物质则可以较快的达到屠宰体重要求，并且能够提高经济效益和肉产品。这与本试验屠宰时两组羔羊的体重状况相符。Bhatt等[25]研究指出断奶时的日增重较大，则羔羊断奶后的饲料利用效率也高，并有利于提高屠宰性能。本试验结果表明，在60日龄断代乳粉时，NP组的平均日增重要大于LP组，且NP组的胴体重比LP组高16.58%，而90日龄时比LP组高10.82%，二者胴体重差距缩小，这可能是由于在61~90日龄时，LP组在营养恢复阶段其生长速率较快，缩小了与对照组屠宰性能之间的差距。因此，断代乳粉前，饲喂湖羊羔羊低蛋白质饲粮显著的降低了其屠宰性能，正常饲喂30 d仍然达不到正常水平。
3.3 蛋白质水平对湖羊双胞胎公羔器官指数的影响内脏器官发育直接反应羔羊机体发育状况，对评价羔羊的生长发育具有指导意义[26]。本试验结果显示，60和90日龄时大部分的器官占宰前活重比例差异不显著，表明内脏器官的发育与机体整体发育相协调。然而，肝脏是体内最大的腺体，分泌胆汁，对营养物质的消化起到重要作用，60日龄时，LP组却显著的低于NP组，故断代乳粉前的低蛋白质饲粮使肝脏受限严重，这与Osgerby等[27]的研究结果相一致。脾脏是机体最大的免疫器官，60日龄时LP组的重量显著低于NP组，表明其免疫功能也受到蛋白质水平的影响。LP组的肾脏重在60日龄时较NP组低18.53%，因而LP组的排泄机能可能也会受到抑制，Swanson等[28]也得出类似的结论。90日龄结果显示，LP组脾脏和肾脏的功能通过蛋白质水平恢复达到正常水平，说明其免疫功能和物质排泄功能趋于正常，而肝脏的重量仍显著低于NP组，其营养物质的消化功能仍未完全恢复。李东[29]研究结果证实，蒙古羔羊蛋白质或能量一段时间后，当营养水平恢复时，其内脏器官可以完全恢复正常，而Atti等[30]指出营养物质限饲及恢复阶段对动物内脏器官影响较小，更主要的是影响蛋白质和脂肪的沉积。这些研究结果与本试验结果有一定的差异，这可能与试验动物日龄、初始体重差异及营养恢复的时间长短有关，同时也说明断代乳粉前低蛋白质饲粮对羔羊的生长发育影响较大，不利于羔羊培育。
3.4 蛋白质水平对湖羊双胞胎公羔胃肠道发育的影响胃肠道是动物对营养物质消化吸收的场所，与动物的生长发育紧密相关，反刍动物在出生后，胃肠道的分化将持续一段时间，这个过程中营养物质会对其产生影响，各个胃室、肠道的重量及相对比重都会发生较大的改变[31]。本试验结果表明，断代乳粉前的低蛋白质水平，显著地降低了瘤胃、小肠和大肠的重量，同时羔羊的皱胃生长也减缓。这可能是由于在60日龄前，LP组的蛋白质水平较低，而且采食量也较NP组低，因而不利于胃肠道的发育，造成胃肠道失重[32]。90日龄时，皱胃重量恢复正常水平，而低蛋白质组的瘤胃和小肠重量均未能恢复，且随着日龄的增加，营养物质消化吸收主要在瘤胃和小肠，因而90日龄时胃肠道的消化吸收能力还未全部恢复，可能由于早期低蛋白质对羔羊的小肠黏膜影响较大，降低其发育速度[33]。也有研究表明，胃肠道失重主要是由瘤胃、网胃和小肠失重引起的[34]，与本试验结果相一致，这些器官的失重造成营养物质的消化吸收障碍，不利于羔羊的快速生长，断代乳粉前的低蛋白质饲粮会产生胃肠发育滞后的影响。
3.5 蛋白质水平对湖羊双胞胎公羔肉品质的影响羊肉的品质除了品种、日龄等[35,36,37]因素外，饲粮的营养水平也会对羔羊肉的品质造成影响[38]。肉色影响羔羊肉市场，同时也影响消费者的购买选择[39]。本试验结果显示，LP组与NP组的pH及肉色指标L*和a*差异不显著，而b*却显著的高于NP组，说明蛋白质水平较低时，会加深b*值，对肉色造成不利影响。而滴水损失、熟肉率和系水力则与肉的多汁可口性相关[40]，LP组的这些指标要显著的差于NP组，因而蛋白质缺乏时还会对羔羊肉的口感造成影响，这可能是由于蛋白质不足时，羔羊的肌纤维受到严重影响[41]。而90日龄时，结果表明滴水损失和系水力仍是NP组优于LP组，而熟肉率差异不显著，说明蛋白质水平恢复对肉品质有一定的改善作用，但是仍较NP组差。Zhang等[41]研究指出，断奶后羔羊持续的低营养水平，除了严重影响肌纤维外，还可能会对肉品质其他指标造成影响。因而，断奶前的蛋白质不足对羔羊肉品质的多汁性及可口性造成不利影响，断奶后的蛋白质恢复有一定弥补作用，但仍不利于羔羊肉的生产。
4 结 论在本试验条件下：
① 湖羊羔羊在60日龄之前，低蛋白质水平饲养对羔羊生长发育产生抑制作用，影响了羔羊的增重性能、屠宰性能和消化器官发育。
② 羔羊断奶到60日龄因低蛋白质水平发育受阻，之后饲喂正常蛋白质水平30 d，生长性能、消化器官发育以及肉品质均达不到正常羔羊的水平。
③ 蛋白质水平是影响断奶后至60日龄羔羊生长发育的重要因素。
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