作为高能量饲料源，油脂广泛用于畜禽生产，为畜禽提供必需的脂肪酸，协助脂溶性营养素和色素等的消化、吸收和利用，提高动物抗应激能力，增加油脂沉着、改善肉质等。近年来，动物性油脂受到研究者和养殖者的广泛关注。因来源丰富、脂肪酸组成平衡、价格低廉，鸭油已用于畜禽生产，但因其加工、运输、储藏等过程，均会造成油脂的氧化，从而影响动物生理状况和生长性能的发挥。研究表明，饲粮中添加氧化油脂，显著影响了蛋鸡生产性能[1, 2, 3]，因此，通过营养措施改善氧化油脂对动物产生的不利作用具有重要意义。
吡咯喹啉醌(pyrroloquinoline quinine，PQQ)，一种氧化还原酶的辅酶，具有多种生理功能，可防治肝脏损伤、保护神经、刺激能量生成、生长促进因子、抗氧化、刺激免疫等[4]。PQQ具有较强的抗氧化作用，对线粒体氧化应激引起的脂质过氧化反应、线粒体呼吸链蛋白质的形成和失活均具有抑制保护作用[5]；PQQ还可与体内的氧和羟自由基结合，将其清除[6]，提高抗氧化酶活性[3, 7]。小鼠饲粮中添加PQQ可改善体内脂质代谢[8]、抑制肝脏损伤[9]。目前，PQQ生产和应用的主要形式是吡咯喹啉醌二钠(pyrroloquinoline quinine disodium,PQQ·Na2)。本课题组前期研究表明，PQQ·Na2可显著改善蛋鸡的抗氧化能力、生产性能和蛋品质；通过激活丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号通路增加抗氧化酶的活性，提高谷胱甘肽(GSH)含量，减轻氧化葵花籽油引起的氧化损伤[3]；还可通过改善肝脏线粒体功能，降低肝脏内脂肪含量，调节蛋鸡脂质代谢和机体的抗氧化能力，预防蛋鸡脂肪肝综合征[10, 11]。肉鸡饲粮添加0.2~0.4 mg/kg PQQ·Na2均可提高肉仔鸡的生长性能和血浆抗氧化能力，降低血浆脂质过氧化物的含量，并可缓解地塞米松诱导的应激肉仔鸡的生长性能和抗氧化能力的降低[12, 13]。油脂氧化引起的应激严重危害动物健康，降低生长性能[1, 2, 3]。为研究PQQ·Na2对饲喂氧化油脂肉仔鸡的影响，试验采用常规鸭油经加热制得氧化鸭油(oxidation duck oil,ODO)。对ODO理化性质等指标测定发现ODO脂质氧化较大，同时饲养试验在夏季开展，因此，本文选用的PQQ·Na2添加量为0.4 mg/kg。本试验旨在研究ODO饲喂肉仔鸡时，PQQ·Na2对肉仔鸡生长性能、血浆脂质代谢和抗氧化能力的影响，为PQQ·Na2在肉仔鸡生产中的应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料PQQ·Na2：微生物发酵制成，99.9%，由上海医学生命科学研究中心有限公司提供。
新鲜鸭油(fresh duck oil,FDO)：购买肉鸭屠宰场的腹脂，微热溶解，压榨制得。
ODO：采用岳洪源[1]描述的方法，由FDO制成。
测定表明，ODO的总极性组分、酸价、过氧化值和丙二醛(MDA)含量均高于FDO(表1)。
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表 1 新鲜和氧化鸭油的理化指标及脂肪酸组成 Table 1 Characteristics and fatty acid composition of FDO and ODO |
试验采用单因子试验设计，从1日龄爱拔益加(AA)雄性雏鸡中选取270只平均体重44.03 g的肉仔鸡，随机分成3个组，每个组6个重复，每个重复15只。3个组分别饲喂含有FDO、ODO和ODO+0.4 mg/kg PQQ·Na2(ODO+PQQ)的饲粮，饲粮油脂水平1~21 d为3.0%，22~42 d为3.5%。4层立体网上养殖。饲养周期为42 d[前期(1～21 d)和后期(22～42 d)]。
试验基础饲粮(表2)参照NRC(1994)和《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)，结合《AA肉仔鸡饲养手册》配制。
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表 2 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 2 Composition and nutrient levels of basal diets (air-dry basis) |
试验期间自由饮食、饮水，24 h光照。试验前3 d室内温度保持在33 ℃，此后每周降低2 ℃，直到24 ℃，并维持24 ℃。按照《AA肉仔鸡饲养管理指南》操作，正常防疫和消毒，试验鸡舍良好通风。试验过程中，每天08:30和14:30分别记录鸡舍温度和湿度，清扫卫生，记录死淘鸡数。
1.4 指标测定与方法 1.4.1 样品采集与制备分别于1、21和42 d以重复为单位称鸡及余料重，计算平均体重(ABW)、平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)、料重比(F/G)和死亡率。
分别于试验的21和42 d，每重复随机选取1只体重接近该重复平均值的肉仔鸡，翅静脉采血3 mL，抗凝剂管存放，自然析出血浆，3 000 r/min离心10 min，上清液分装于1.5 mL Eppendorf管，-20 ℃保存。屠宰，分离得全净膛、胸肌、腿肌和腹脂并称重，按照全国家禽育种委员会的“家禽生产性能计算方法”计算全净膛率、胸肌率、腿肌率和腹脂率。
1.4.2 测定方法血浆生化和脂质代谢指标：谷氨酸氨基转移酶(ALT)、天门冬氨酸氨基转移酶(AST)活性,总胆红素(TBIL)、总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、尿酸(UA)、葡萄糖(GLU)、肌酐(CRE)、甘油三酯(TG)、总胆固醇(TC)、高等密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)及低等密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)的含量，采用上海科华生物技术有限公司生产的试剂盒，在CHEM-5型半自动生化分析仪上测定。
血浆抗氧化指标：总抗氧化能力(T-AOC)、超氧化物歧化酶(T-SOD)活性、MDA含量等，采用南京建成生物工程研究所的试剂盒测定，测定方法按试剂盒说明书进行。
数据以平均值±标准差表示。采用SPSS 16.0软件的one-way ANOVA对3个组先进行方差检验，再进行F检验和Duncan氏法多重比较，以P＜0.05为差异显著。
2 结果与分析 2.1 PQQ·Na2对饲喂ODO肉仔鸡生长性能的影响由表3可知，与FDO组相比，ODO组肉仔鸡21和42 d平均体重均有降低，其中21 d平均体重显著降低(P＜0.05)；ODO+PQQ组21 d略有降低，42 d略有升高，差异均不显著(P>0.05)。与ODO组相比，ODO+PQQ组肉仔鸡21和42 d平均体重略有升高，但差异均不显著(P>0.05)。1~21 d和22~42 d，与FDO组相比，ODO组肉仔鸡ADG均有降低的趋势(P＜0.10)。与ODO组相比，ODO+PQQ组肉仔鸡ADG均有升高的趋势(P＜0.10)。1~42 d，各组ADG差异不显著(P>0.05)。各组的ADFI、F/G及死亡率在各生长期均无显著差异(P>0.05)。
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表 3 PQQ·Na2对饲喂氧化鸭油肉仔鸡生长性能的影响 Table 3 Effects of PQQ·Na2 on growth performance in broilers fed ODO |
结果提示，ODO影响肉仔鸡生长性能，PQQ·Na2可使饲喂ODO肉仔鸡生长性能恢复至甚至超过FDO组。
2.2 PQQ·Na2对饲喂ODO肉仔鸡屠宰性能的影响由表4可知，与FDO组相比，ODO组21 d肉仔鸡胸肌率显著降低(P＜0.05)，其他屠宰性能指标未见显著变化(P>0.05)；与ODO组相比，ODO+PQQ组21 d肉仔鸡胸肌率显著升高(P＜0.05)，肉仔鸡全净膛率升高，腹脂率降低，但差异均不显著(P>0.05)；与FDO组相比，ODO+PQQ组肉仔鸡42 d全净膛率、21 d胸肌率显著升高(P＜0.05)。
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表 4 PQQ·Na2对饲喂氧化鸭油肉仔鸡屠宰性能的影响 Table 4 Effects of PQQ·Na2 on carcass qualities in broilers fed ODO |
结果提示，ODO影响肉仔鸡屠宰性能，PQQ·Na2可使饲喂ODO肉仔鸡屠宰性能恢复至甚至超过FDO。
2.3 PQQ·Na2对饲喂ODO肉仔鸡血浆生化指标的 影响由表5可知，与FDO组相比，ODO组21和42 d肉仔鸡血浆TBIL含量均有降低，但差异不显著(P>0.05)；ODO+PQQ组21和42 d肉仔鸡TBIL含量进一步降低，其中42 d，TBIL含量显著低于FDO和ODO组(P＜0.05)。21 d，与FDO组相比，ODO组肉仔鸡血浆ALT活性和UA、GLU含量均有升高，其中ALT活性显著升高(P＜0.05)；ODO+PQQ组ALT活性显著升高(P＜0.05)，UA含量略有降低(P>0.05)，GLU含量显著降低(P＜0.05)。21 d，与ODO组相比，ODO+PQQ组GLU含量均显著降低(P＜0.05)。21和42 d，各组肉仔鸡血浆TP、ALB和CRE含量以及AST活性均无显著差异(P＜0.05)。
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表 5 PQQ·Na2对饲喂氧化鸭油肉仔鸡血浆生化指标的影响 Table 5 Effects of PQQ·Na2 on plasma biochemical indices in broilers fed ODO |
结果提示，ODO影响肉仔鸡血浆生化指标，PQQ·Na2可使饲喂ODO肉仔鸡部分血浆生化指标恢复至甚至超过FDO组。
2.4 PQQ·Na2对饲喂ODO肉仔鸡血浆抗氧化指标的影响
由表6可知，与FDO组相比，ODO组肉仔鸡血浆T-SOD活性和T-AOC均有降低，MDA含量均有升高，其中，42 d的T-AOC和21 d的MDA变化显著(P＜0.05)；与ODO组相比，ODO+PQQ组肉仔鸡血浆T-SOD活性和T-AOC均有升高，MDA含量均有降低，其中，21和42 d的T-AOC及21 d的T-SOD活性和MDA含量变化显著(P＜0.05)；与FDO组相比，ODO+PQQ组肉仔鸡血浆 T-SOD活性、T-AOC和MDA含量均有升高，其中21 d的T-AOC变化显著(P＜0.05)。
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表 6 PQQ·Na2对饲喂氧化鸭油肉仔鸡血浆抗氧化指标的影响 Table 6 Effects of PQQ·Na2 on plasma antioxidant capacity in broilers fed ODO |
结果表明，PQQ·Na2显著抑制了ODO导致的血浆T-SOD活性和T-AOC的降低，达到甚至显著高于FDO组，显著抑制了21 d血浆MDA含量的升高，达到与FDO组相当的水平。结果提示，ODO影响肉仔鸡血浆抗氧化水平，PQQ·Na2可使饲喂ODO肉仔鸡血浆的抗氧化能力恢复至甚至超过FDO组。
2.5 PQQ·Na2对饲喂ODO肉仔鸡血浆脂质代谢的 影响
由表7可知，与FDO组相比，ODO组21和42 d肉仔鸡血浆TG含量均显著升高(P＜0.05)，21 d HDL-C含量显著降低(P＜0.05)，其他指标变化不显著(P>0.05)；与ODO组相比，ODO+PQQ组21和42 d肉仔鸡血浆TG含量均显著降低(P＜0.05)，其他指标变化不显著(P>0.05)；FDO和ODO+PQQ组之间肉仔鸡各项指标变化不显著(P>0.05)。
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表 7 PQQ·Na2对饲喂氧化鸭油肉仔鸡血浆脂质代谢的影响 Table 7 Effects of PQQ·Na2 on plasma lipid metabolism in broilers fed ODO |
结果表明，PQQ·Na2显著抑制ODO引起的血浆TG含量的升高，及21 d血浆HDL-C含量的降低，达到与FDO组相当水平。结果提示，ODO影响肉仔鸡脂质代谢水平，PQQ·Na2可使饲喂ODO肉仔鸡血浆脂质代谢水平恢复至甚至超过FDO组。
3 讨 论
3.1 PQQ·Na2对饲喂ODO肉仔鸡生长性能的影响
PQQ·Na2提高了饲喂ODO肉仔鸡生长前期及后期的ADG和平均体重，达到甚至超过饲喂FDO的水平，与Samuel[12]研究结果相似，PQQ·Na2对肉仔鸡的促生长效果优于抗生素，对改善地塞米松诱导肉仔鸡应激状态下的生长效果更加明显，可知PQQ·Na2对氧化应激具有较好的改善作用。研究表明，PQQ具有类维生素的作用[4]，其促生长作用，可能与增强生物体生长、发育的信号转导过程中的RAS基因的表达有关[14]，可促进细胞生长和增殖，提高小鼠的增重和繁殖性能[15]，但PQQ·Na2改善饲喂ODO肉仔鸡生长性能的内在机制，可能与体内生长激素的变化或与体内线粒体的代谢有关[16]，且蛋鸡试验证实，饲粮PQQ·Na2可显著提高脂肪肝蛋鸡肝脏内线粒体的相对含量，增强柠檬酸合成酶(CS)和细胞色素C氧化酶(CCO)活性，改善蛋鸡肝脏线粒体的功能[10]。
3.2 PQQ·Na2对饲喂ODO肉仔鸡屠宰性能的影响关于PQQ对肉仔鸡全净膛率影响的研究较少，Samuel等[13]研究表明，正常状态下，0.2 mg/kg的PQQ·Na2显著提高了肉仔鸡的全净膛重，与本研究结果相似。0.05 mg/kg添加水平显著促进胸肌的发育和增重，但0.4 mg/kg添加水平却没有显著效果，这与本试验0.4 mg/kg PQQ·Na2显著提高了肉仔鸡的21 d胸肌率的研究结果不一致。可能与PQQ·Na2的最佳剂量有关，超量添加可能会影响PQQ·Na2的促生长效果，而ODO引起的应激较大，0.4 mg/kgPQQ·Na2的作用效果刚好达到最佳，此外，本试验在夏季进行，导致应激增大。大鼠腹腔注射11.5 mg/kg BW的PQQ，会致肾小管的损伤和发炎，低剂量时该作用不明显[17]，可见，PQQ的使用需注意剂量。全净膛率的增加可能是胸肌重的增加所致，或PQQ·Na2在促进肌肉增长的同时促进肉仔鸡骨骼生长。PQQ·Na2提高了肉仔鸡的胸肌率，而对腿肌率无显著作用，可能系因胸肌和腿肌的肌纤维组成不同所致，肌纤维有Ⅰ型和Ⅱ型之分，胸肌主要由Ⅱ型肌纤维组成，含有少量线粒体和大量糖原，主要通过厌氧途径产生能量[18]，而腿肌由大量的Ⅰ型肌纤维和少量Ⅱ型肌纤维组成，含量线粒体多和糖原少，主要通过有氧途径获得能源。PQQ可促进过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅助活化因子-1α(PGC-1α)的基因表达[16]，后者可促进肉鸡胸肌Ⅱ型肌纤维的生长[19]，故PQQ·Na2对胸肉的作用效果比腿肌显著。
3.3 PQQ·Na2对饲喂ODO肉仔鸡血浆生化指标的 影响血浆生化指标反映了机体的基础代谢情况。TBIL含量与肝脏的代谢有关，血浆中TBIL多源于衰老红细胞被破坏后产生的血红蛋白衍化，通过肠道随粪便排出体外，TBIL含量升高，表明体内红细胞遭到破坏大，或肝脏代谢受损。本试验中，PQQ·Na2显著降低了血浆TBIL含量，可能与PQQ·Na2参与肝内代谢有关，抑制红细胞的破坏和胆红素的排出。肝细胞受损后，血清ALT活性显著上升，腹腔内预先注射PQQ，可显著降低血清中TBIL含量和ALT活性[20]；0.08和0.16 mg/kg的PQQ·Na2可显著抑制高能低蛋白质饲粮引起的蛋鸡血浆ALT活性的升高，保护肝细胞免受损伤[21]，但本试验中未见PQQ·Na2显著降低ALT活性，可能是PQQ·Na2剂量较低，ODO引起的应激较大；或是试验动物的区别，相比而言，快速生长的肉仔鸡脂质代谢较蛋鸡旺盛；或是饲养环境差异所致，肉仔鸡饲养密度较蛋鸡密度要大，致使PQQ·Na2不足以产生显著效果。UA是禽类蛋白质分解代谢终产物之一，血液中UA含量直接反映体内蛋白质代谢水平，PQQ可促进啮齿类动物线粒体内代谢氨基酸(如丝氨酸、甘氨酸、苏氨酸等)的合成，调节机体内蛋白质的代谢[22]，这可能是本试验中PQQ·Na2降低ODO造成的肉仔鸡血浆UA含量升高的原因。血中GLU含量与机体内糖和能量代谢相关，PQQ可改善线粒体功能，促进线粒体合成[11, 16]，提高能量利用。本试验表明，0.4 mg/kg PQQ·Na2显著降低了血浆GLU含量，甚至低于FDO组，可能与PQQ参与体内能量代谢有关，但PQQ·Na2是否通过改善ODO组肉仔鸡的线粒体代谢或合成，改善体内代谢有待进一步研究。
3.4 PQQ·Na2对饲喂ODO肉仔鸡血浆抗氧化指标的影响PQQ通过抑制氧化反应的过度发生[5]，清除体内过多的自由基，提高抗氧化酶的活性和GSH的含量[8]，维持体内的氧化还原状态。本研究表明，0.4 mg/kg PQQ·Na2显著提高了ODO组肉仔鸡血浆T-SOD活性和T-AOC，减少了MDA含量，缓解了ODO对肉仔鸡造成的损伤，这与徐磊[3]、赵芹[10]、Samuel[12]和孙丽敏等[23]的研究不谋而合，一方面，PQQ·Na2可直接清除自由基，另一方面可增加机体酶的活性，具体机制可能与徐磊[3]研究相似，PQQ·Na2可通过激活MAPK信号通路，增加抗氧化酶的活性，减轻氧化葵花籽油引起的氧化损伤，但仍需进一步验证。
3.5 PQQ·Na2对饲喂ODO肉仔鸡血浆脂质代谢的 影响因生长强度大，肉仔鸡脂质代谢旺盛，饲粮一般添加油脂，其在提供能量的同时，加强体内脂质代谢，因此，脂质代谢情况能反映肉仔鸡健康状态。PQQ可保护肝细胞中线粒体的完整性、促进脂肪酸的β-氧化，调节体内脂质代谢水平，增加对肝脏组织中TG的摄取，减少堆积[10]，显著降低血浆和全蛋胆固醇的含量[23]，降低地塞米松诱导肉鸡氧化应激血浆中TC含量，提高HDL-C含量[11]。本试验结果证实，0.4 mg/kg PQQ·Na2可显著降低ODO饲粮引起的TG含量升高，提高HDL-C含量。以上结果表明，PQQ·Na2可调节机体内脂质代谢，改善脂质代谢的机理可能与机体线粒体的合成代谢有关，研究证实纯合日粮中添加PQQ可增加肝脏线粒体的含量，改善线粒体内氨基酸和脂质代谢[16, 24]。
4 结 论饲粮中添加ODO影响肉仔鸡生长性能，PQQ·Na2可通过调节血浆脂质代谢和提高抗氧化能力，有效缓解ODO对肉仔鸡的不利影响，从而使生长性能恢复至接近FDO组的水平。
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