半胱胺(cysteamine,CS)即β-巯基乙胺，是辅酶A的组成成分、半胱氨酸的脱羧产物，因其具有活泼的巯基和氨基，在动物体内发挥重要的生理作用^{[1, 2]}。大量研究表明，半胱胺能够耗竭动物体内的生长抑素(SS)，抑制其免疫活性和生物学功能，进而减弱对生长激素(GH)的抑制作用，从而提高GH的浓度，促进动物生长，是一种较好的生长调节剂^{[3, 4, 5]}。此外，半胱胺可通过多种途径提高动物机体的免疫功能^[6]。作为一种抗氧化剂，半胱胺还可以清除机体过量的自由基^[7]。因其无种属特异性，目前已被广泛应用于动物生产中。

在实际生产中，半胱胺具有一定的剂量、时间依赖性。高剂量添加会造成消化道黏膜的损伤，适宜剂量添加对消化道有一定的保护作用^[8]。此外，有研究表明，随着半胱胺添加时间的延长，效应逐渐减弱，通常每5～7 d使用1次，连续添加2～3周效果明显，不同种类动物对半胱胺的使用剂量和时间是不同的^[9]。

目前，半胱胺在猪、禽和反刍动物生产上已得到广泛的应用，但是针对毛皮动物的应用研究较少。此外，由于半胱胺的剂量、时间依赖性，使得在实际生产中的应用存在一大障碍。因此，本课题以水貂为研究对象，选择连续添加和间隔添加2种方式，为了便于生产操作，同时避免因连续添加引起半胱胺的效应减弱，本课题选择的间隔添加方式为连续添加1周，间隔1周，以此循环。通过对生长性能、营养物质消化率及氮代谢的分析，确定半胱胺在水貂上的适宜添加量及方式，为半胱胺在水貂生产上的合理使用提供理论参考。

试验采用的半胱胺制剂购自上海华扩达生物技术有限公司，其主要成分为β-环糊精、半胱胺盐酸盐、生育酚和多聚烟酸铬，半胱胺有效成分≥30%，该产品采用超分子技术、多层仿生物膜技术及维持生理稳态技术处理，具有一定的稳定性。

本试验采用双因子试验设计，即不同添加水平和添加方式。将56只(86±5)日龄、体重相近[(1.07±0.08) kg]的健康雄性短毛黑水貂，随机分为7个组，每个组8个重复，每个重复1只。Ⅰ组(对照组)饲喂基础饲粮，基础饲粮采用水貂常用鲜动物性饲料原料配制，其饲粮组成及营养水平见表1。Ⅰ组(对照组)饲喂基础饲粮；试验Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组分别饲喂在基础饲粮风干基础上添加60、90和120 mg/kg半胱胺的试验饲粮，添加方式为连续添加；试验Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ组分别饲喂在基础饲粮风干基础上添加60、90和120 mg/kg半胱胺的试验饲粮，添加方式为间隔添加(连续添加1周，间隔1周)。预试期7 d，正试期53 d。试验动物采取单笼饲养，由专人进行饲养管理。正式试验开始后，每隔15 d于早晨空腹称重。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) % 项目 Items 含量 Content 原料 Ingredients 海鲶鱼 Catfish 9.90 安康鱼 Anglerfish 10.89 鸡肝 Chicken liver 14.85 鸡骨架 Chicken skeleton 18.81 鸡腺胃 Glandular stomach 23.76 膨化玉米 Extruded corn 20.79 预混料 Premix1) 1.00 合计 Total 100.00 营养水平 Nutrient levels2) 干物质 DM 29.64 粗蛋白质 CP 37.84 粗脂肪 EE 23.64 代谢能 ME/(MJ/kg) 17.56 钙 Ca 1.56 磷 P 1.08 1)预混料为每千克饲粮提供The premix provided the following per kg of the diet：VA 10 000 IU，VD3 2 000 IU，VE 100 IU，VB1 6 mg，VB2 10 mg，VB6 6 mg，VB12 0.1 mg，VK3 1 mg，VC 400 mg，烟酸 nicotinic acid 30 mg，D-泛酸 D-pantothenic acid 40 mg，生物素 biotin 0.2 mg，叶酸 folic acid 1 mg，胆碱 choline 400 mg，Fe 82 mg，Cu 20 mg，Mn 120 mg，Zn 50 mg，I 0.5 mg，Se 0.2 mg，Co 0.3 mg。 2)代谢能为计算值，其他为实测值。Value of ME was calculated,and others were measured values.

表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis)

在正试期开始20 d后，每组挑选6只体重相近、采食正常的健康雄性水貂进行消化代谢试验。采用全收粪法收集4 d的粪尿，尿液收集前于收集桶中加入20 mL 10%的硫酸固氮。消化代谢试验结束后，将尿液过滤收集于10 mL离心管中，-20 ℃冷冻保存备用。全部粪样混合均匀后，取200～300 g经10%的硫酸处理后，于65 ℃烘干，粉碎过40目筛后保存备用。

试验饲粮和粪中的干物质、粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分以及尿中的粗蛋白质含量的具体测定参照张丽英^[10]的方法，营养物质表观消化率、氮沉积、净蛋白质利用率及蛋白质生物学价值计算公式如下：

干物质消化率(%)=[(干物质采食量-干物质排出量)/干物质采食量]×100；

粗蛋白质消化率(%)=[(粗蛋白质摄入量-粗蛋白质排出量)/粗蛋白质摄入量]×100；

粗脂肪消化率(%)=[(粗脂肪摄入量-粗脂肪排出量)/粗脂肪摄入量]×100；

氮沉积(g/d)=食入氮-粪氮排出量-尿氮排出量；

净蛋白质利用率(%)=(沉积氮/食入氮)×100；

蛋白质生物学价值(%)=[氮沉积/(食入氮-粪氮排出量)]×100。

数据采用统计软件SAS 9.1进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，差异显著性采用Duncan氏法进行多重比较，再采用GLM程序对数据进行多因子统计分析，数据以平均值±标准差表示，其中P>0.05为差异不显著，0.01<P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。

半胱胺对育成期雄性水貂生长性能的影响见 表2。饲粮添加半胱胺提高了水貂的末重、平均日增重和平均日采食量，均以Ⅵ组最高，其中Ⅵ、Ⅶ组与对照组差异达到显著水平(P<0.05)。半胱胺添加方式显著或极显著影响水貂末重、平均日增重和平均日采食量(P<0.05或P<0.01)，其中，末重及平均日采食量间隔添加组极显著高于连续添加组(P<0.01)，平均日增重间隔添加组显著高于连续添加组(P<0.05)。半胱胺添加水平显著影响水貂平均日采食量和料重比(P<0.05)，其中，90 mg/kg组平均日采食量显著高于60 mg/kg组(P<0.05)，60和90 mg/kg组料重比均显著低于120 mg/kg组(P<0.05)。半胱胺的添加方式和添加水平对水貂各生长性能指标的影响无显著交互作用(P>0.05)。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 半胱胺对育成期雄性水貂生长性能的影响 Table 2 Effects of cysteamine on growth performance of male minks in growing period 项目 Items 始重 IW/g 末重 FW/g 平均日增重ADG/(g/d) 平均日采食量ADFI/(g/d) 料重比 F/G 组别 Groups Ⅰ 1 081.14±82.19 1 869.20±180.08c 14.85±2.26c 91.40±2.89b 4.72±0.51 Ⅱ 1 082.88±50.68 1 890.71±173.57c 15.59±1.77bc 92.71±5.00ab 4.83±0.47 Ⅲ 1 060.29±72.04 2 015.25±115.17abc 16.98±2.24abc 100.32±1.32a 4.84±0.36 Ⅳ 1 058.50±53.94 1 950.50±162.49bc 15.65±2.34bc 97.06±4.51ab 5.19±0.53 Ⅴ 1 075.13±103.94 2 043.88±148.62abc 17.00±2.47abc 99.67±1.32a 4.89±0.46 Ⅵ 1 075.86±43.13 2 124.57±43.41a 18.35±0.71a 100.53±3.42a 4.86±0.35 Ⅶ 1 073.14±41.96 2 069.00±74.94ab 17.43±0.72ab 99.85±4.04a 5.37±0.30 添加方式 Supplemental ways 连续Continuous 1 068.38±57.62 1 954.83±153.23B 16.11±2.14b 96.70±4.91B 4.94±0.45 间隔 Interval 1 074.73±68.09 2 077.17±102.33A 17.53±1.69a 100.02±2.99A 5.04±0.43 添加水平 Supplemental levels/(mg/kg) 60 1 079.00±79.09 1 972.40±173.81 16.34±2.22 96.19±5.03b 4.86±0.44b 90 1 068.07±57.61 2 066.27±103.09 17.57±1.84 100.43±2.48a 4.85±0.34b 120 1 066.39±46.37 2 009.75±136.70 16.47±1.95 98.46±4.33ab 5.29±0.41a P值 P-value 组别 Group 0.991 4 0.026 3 0.043 3 0.045 8 0.178 2 添加方式 Supplemental way 0.844 2 0.001 8 0.015 9 0.009 2 0.556 9 添加水平 Supplemental level 0.713 2 0.104 2 0.150 2 0.024 4 0.031 5 添加方式× 添加水平 Supplemental way×supplemental level 0.860 4 0.886 5 0.956 0 0.082 5 0.893 8 同列同一项目数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P＞0.05)，不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)，不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。下表同。 In the same column and the same item,values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P＞0.05),while with different small letter superscripts mean significant difference (P＜0.05),and with different capital letter superscripts mean significant difference (P＜0.01). The same as below.

表2 半胱胺对育成期雄性水貂生长性能的影响 Table 2 Effects of cysteamine on growth performance of male minks in growing period

半胱胺对育成期雄性水貂营养物质消化率的影响见表3。饲粮添加半胱胺提高了水貂的干物质、粗蛋白质和粗脂肪消化率，其中干物质和粗脂肪消化率Ⅵ、Ⅶ组与对照组差异达到显著水平(P<0.05)，粗蛋白质消化率Ⅵ、Ⅶ组与对照组差异达到极显著水平(P<0.01)，但饲粮添加半胱胺对干物质排出量无显著影响(P>0.05)。半胱胺添加方 式显著影响水貂干物质和粗脂肪消化率(P<0.05)，其中，干物质消化率间隔添加组显著高于连续添加组(P<0.05)，粗脂肪消化率间隔添加组极显著高于连续添加组(P<0.01)。半胱胺添加水平对水貂各营养物质消化率无显著影响(P>0.05)，但均以90 mg/kg组最高。半胱胺的添加方式和添加水平对水貂各营养物质消化率的影响无显著交互作用(P>0.05)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 半胱胺对育成期雄性水貂营养物质消化率的影响 Table 3 Effects of cysteamine on nutrient digestibility of male minks in growing period 项目 Items 干物质排出量 DM output/(g/d) 干物质消化率 DM digestibility/% 粗蛋白质消化率 CP digestibility/% 粗脂肪消化率 EE digestibility/% 组别 Groups Ⅰ 15.06±0.92 84.00±0.75c 88.85±0.56Bc 95.25±0.97b Ⅱ 14.29±0.41 84.64±0.25bc 90.07±0.97ABab 95.63±0.86ab Ⅲ 15.74±0.95 84.85±0.48bc 90.71±0.53Aab 95.74±0.91ab Ⅳ 14.39±1.40 84.90±0.84bc 89.85±0.41ABbc 95.61±0.93ab Ⅴ 14.82±1.14 85.08±1.04abc 90.22±0.63ABab 96.37±0.20ab Ⅵ 14.46±1.72 86.26±1.57a 91.09±1.25Aa 96.38±0.58ab Ⅶ 14.52±0.63 85.45±0.60ab 90.85±0.43Aab 96.74±1.02a 添加方式 Supplemental ways 连续 Continuous 14.86±1.17 84.80±0.54b 90.21±0.72 95.66±0.84B 间隔 Interval 14.59±1.18 85.54±1.09a 90.73±0.83 96.50±0.69A 添加水平 Supplemental levels/(mg/kg) 60 14.55±0.86 84.89±0.79 90.15±0.76 95.97±0.73 90 15.10±1.48 85.56±1.31 90.90±0.91 96.22±0.78 120 14.46±0.99 85.23±0.72 90.40±0.66 96.09±1.10 P值 P-value 组别 Group 0.334 8 0.041 4 0.004 6 0.049 1 添加方式 Supplemental way 0.615 1 0.030 2 0.108 7 0.006 3 添加水平Supplemental level 0.355 7 0.295 4 0.144 5 0.876 0 添加方式× 添加水平 Supplemental way×supplemental level 0.159 8 0.486 6 0.499 6 0.757 6

表3 半胱胺对育成期雄性水貂营养物质消化率的影响 Table 3 Effects of cysteamine on nutrient digestibility of male minks in growing period

半胱胺对育成期雄性水貂氮代谢指标的影响见表4。饲粮添加半胱胺提高了水貂食入氮和氮沉积，其中Ⅲ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ组食入氮及Ⅵ组氮沉积与对照组差异达显著水平(P<0.05)，但饲料添加半胱胺对水貂粪氮、尿氮排出量及净蛋白质利用率和蛋白质生物学价值无显著影响(P>0.05)。半胱胺添加方式和添加水平均显著影响水貂食入氮(P<0.05)，间隔添加组极显著高于连续添加组(P<0.01)，90 mg/kg组显著高于60 mg/kg组(P<0.05)，但对粪氮、尿氮排出量及净蛋白质利用率和蛋白质生物学价值无显著影响(P>0.05)。此外，半胱胺添加方式和添加水平对水貂尿氮排出量存在显著交互作用(P<0.05)。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 半胱胺对育成期雄性水貂氮代谢的影响 Table 4 Effects of cysteamine on nitrogen metabolism of male minks in growing period 项目 Items 食入氮 N intake/(g/d) 粪氮 FN/(g/d) 尿氮 UN/(g/d) 氮沉积 N retention/(g/d) 净蛋白质利用率 NPU/% 蛋白质生物学价值 PBV/% 组别 Groups Ⅰ 5.53±0.80b 0.62±0.07 3.81±0.46 1.12±0.24b 24.54±6.79 24.92±2.88 Ⅱ 5.61±0.30ab 0.57±0.06 3.84±0.23 1.41±0.26ab 21.83±6.84 25.99±6.42 Ⅲ 6.07±0.08a 0.67±0.17 4.29±0.27 1.26±0.09b 18.45±3.82 23.17±1.60 Ⅳ 5.88±0.27ab 0.59±0.04 3.81±0.28 1.44±0.10ab 24.57±3.93 27.43±4.08 Ⅴ 6.03±0.08a 0.65±0.11 4.08±0.29 1.36±0.28b 23.18±5.27 24.26±5.07 Ⅵ 6.09±0.21a 0.55±0.07 3.94±0.53 1.81±0.50a 27.81±8.09 30.76±8.40 Ⅶ 6.05±0.24a 0.56±0.03 4.22±0.53 1.44±0.12ab 25.71±5.62 28.35±6.21 添加方式 Supplemental ways 连续 Continuous 5.85±0.30B 0.61±0.12 3.98±0.33 1.39±0.21 21.62±5.41 25.82±4.63 间隔 Interval 6.06±0.18A 0.59±0.09 4.08±0.45 1.52±0.36 25.74±6.37 27.52±6.79 添加水平 Supplemental levels/(mg/kg) 60 5.82±0.30b 0.61±0.10 3.96±0.28 1.38±0.25 22.37±5.97 25.05±5.49 90 6.08±0.15a 0.62±0.14 4.11±0.44 1.53±0.44 22.70±7.58 27.39±7.23 120 5.96±0.26ab 0.57±0.04 4.02±0.46 1.44±0.18 25.03±4.41 27.80±4.72 P值 P-value 组别 Group 0.045 8 0.309 9 0.204 8 0.047 6 0.239 4 0.392 9 添加方式 Supplemental way 0.009 2 0.596 0 0.446 4 0.129 4 0.071 0 0.295 3 添加水平 Supplemental level 0.024 4 0.656 5 0.623 0 0.515 0 0.579 3 0.542 0 添加方式× 添加水平 Supplemental way×supplemental level 0.082 5 0.101 7 0.048 1 0.061 2 0.195 8 0.205 3

表4 半胱胺对育成期雄性水貂氮代谢的影响 Table 4 Effects of cysteamine on nitrogen metabolism of male minks in growing period

半胱胺作为一种功能性添加剂，主要表现在对动物的促生长作用。前人关于半胱胺对水貂生长性能的影响已有报道，但结果不尽相同。白世平等^[11]研究表明，饲粮添加半胱胺可以提高水貂日增重，半胱胺能够作为水貂的促生长剂，最适添加量为每天100～200 mg/kg体重。王忠艳^[12]报道半胱胺可以显著提高育成期水貂的体重和饲料转化率，最适添加方法为每间隔5 d添加1次，添加剂量为每天70 mg/kg体重。本试验结果表明，在水貂饲粮中添加适宜水平的半胱胺可以促进育成期雄性水貂的生长，添加水平以90 mg/kg最佳，间隔添加效果优于连续添加，即以Ⅵ组添加效果最好，平均日增重高于对照组23.57%。上述3个研究结果均证明半胱胺可以作为水貂促生长剂，但添加剂量及方式有所不同，这可能与半胱胺的剂量、时间依赖效应有关。动物的生长是由遗传、营养和激素综合调控的^[13]。大量研究表明，半胱胺可以耗竭动物体内的SS，提高GH和胰岛素样生长因子(IGF)等激素水平，进而促进动物生长^[14]。此外，杨倩等^[15]研究发现，半胱胺可以提高鸡小肠上皮淋巴间淋巴细胞(iIEL)和分泌型免疫球蛋白A(sIgA)阳性细胞的数量，从而促进黏膜免疫反应。沈赞明等^[16]研究发现，半胱胺可以增强淋巴细胞的转化，直接刺激白细胞介素2的分泌，提高动物机体免疫力，改善机体内环境，提高抗病能力。综上所述，饲粮添加半胱胺可以促进水貂的生长，原因可能与半胱胺调节机体内分泌及免疫功能等有关，具体机制有待进一步研究。

在本试验中，各组水貂采食基础饲粮均相同，但试验结果表明添加半胱胺组平均日采食量均不同程度高于对照组，间隔添加组高于连续添加组3.43%，90 mg/kg组高于60 mg/kg组4.41%。研究表明动物的采食量除受饲粮适口性和营养水平影响外，还与动物体内神经内分泌调节有关，GH即是调节动物采食量的一个重要因子^[17]。GH的分泌与小肠黏膜完整性有关，此外还受到SS的抑制作用^[18]。适宜剂量的半胱胺对消化道有一定的保护作用，此外，半胱胺还可耗竭动物体内SS^{[3, 8]}，双重作用可能促进GH的分泌，进而促进水貂采食量的提高。间隔添加优于连续添加，可能是由于半胱胺的连续添加，使其在动物体内的浓度过高，高浓度半胱胺产生一定的毒性，造成动物生长性能的降低。

黄卉等^[19]研究发现，饲粮中添加适量半胱胺可促进了貉蛋白质和脂肪的吸收，降低粪便中粗蛋白质和粗脂肪的质量分数。王忠艳^[20]研究发现，饲粮添加半胱胺极显著提高育成期银狐的干物质和粗蛋白质消化率。本试验也得到与上述研究一致的结果，不同剂量和不同时间间隔半胱胺的添加可以不同程度提高水貂干物质、粗蛋白质和粗脂肪消化率，间隔添加效果优于连续添加，添加剂量之间无显著差异，但以90 mg/kg添加水平效果最好。这可能与动物胃肠道形态、消化酶活性以及内分泌系统等有关。Khomenko等^[21]研究发现，半胱胺可以通过直接耗竭SS，提高GH浓度，同时解除对各种消化酶的抑制作用，加快胃肠道蠕动，使机体消化吸收和合成代谢增强。司国利^[22]研究报道，饲粮添加适宜剂量半胱胺可以提高绵羊肠道糜蛋白酶和胰蛋白酶的活性。齐国山^[23]研究报道，半胱胺可以替代蛋氨酸和胱氨酸合成牛磺酸，促进动物生长，维护免疫系统，治疗消化系统疾病，有助于营养物质的消化利用。因此，饲粮添加半胱胺可能通过改变肠道形态、提高肠道消化酶活性及免疫功能，进而促进营养物质的消化利用。在本试验中，间隔添加效果优于连续添加，间隔添加组干物质消化率高于连续添加组0.87%，粗脂肪消化率高于连续添加组0.88%，且当添加水平达到120 mg/kg时，营养物质消化率有下降的趋势，可能由于半胱胺的高浓度及持续刺激对水貂胃肠道造成损伤，抑制营养物质的消化吸收，具体原因还有待进一步研究。

本试验结果表明，由于各组水貂平均日采食量的差异，从而使水貂的食入氮存在差异，间隔添加组高于连续添加组3.59%，60 mg/kg组高于90 mg/kg组4.47%，与平均日采食量升高的趋势一致。刘月琴等^[24]研究发现，饲粮中添加适宜剂量半胱胺可以提高绵羊氮沉积及氮的利用效率。刘光芒^[25]研究报道，短期补充半胱胺可以促进小鼠的氮代谢。本试验结果也表明，饲粮添加半胱胺可以提高雄性水貂的氮沉积，以90 mg/kg间隔添加组最高。氮沉积的提高可能是由于半胱胺的添加促进了机体蛋白质的合成，减少了蛋白质的降解。体蛋白质的合成受GH及相关生长因子的影响，半胱胺通过调节生长轴相关激素的分泌^[9]，进而可能促进体蛋白质的合成，使机体呈正氮平衡。此外，半胱胺耗竭SS，使得SS对肠管的舒张作用得以解除，从而使GH、IGF、胃泌素等激素及胰酶、胃蛋白酶等消化酶大量分泌，促进机体合成代谢的增强^[26]。白世平等^[12]研究报道，饲粮添加半胱胺可以提高水貂血液中胰岛素样生长因子Ⅰ(IGF-Ⅰ)水平。IGF-Ⅰ可以通过多种途径作用于靶细胞，引起合成代谢的增强，主要在于促进蛋白质的合成，减少蛋白质的分解，增强外源性氨基酸的摄入^[27]。因此，饲粮添加半胱胺可能通过调节机体内分泌系统促进氮代谢。有关半胱胺对机体氮代谢影响的研究较少，作用机理还有待探讨。

① 饲粮添加半胱胺能够促进育成期雄性水貂的生长，提高营养物质消化率及氮代谢。

② 在本试验条件下，育成期雄性水貂饲粮中半胱胺的最适添加水平为90 mg/kg，添加方式为间隔添加(连续添加1周，间隔1周)。