维生素B6又称吡哆素，是一种水溶性维生素，包括吡哆醇(PN)、吡哆醛(PL)、吡哆胺(PM)以及相应磷酸酯的形式，在动物体内主要以磷酸吡哆醛(PLP)形式参与多种营养物质代谢反应，尤其是蛋白质和氨基酸的代谢。动物缺乏维生素B6会造成机体内蛋白质代谢异常，使机体对蛋白质的吸收和利用发生障碍，严重干扰体内氨基酸的正常代谢，使动物出现厌食、生长迟缓、神经失调以及贫血等症状。Martinez等[1]用同位素标记法探讨维生素B6对蛋白质周转代谢的影响时发现，摄入维生素B6不足会导致白鼠肝脏中S-腺苷甲硫氨酸含量减少，丝氨酸羟甲基转移酶活性降低，机体蛋白质周转速度降低。植物和许多微生物能够利用小分子代谢物从头合成PLP以供机体需要，然而哺乳动物不能从头合成PLP，需要通过吸收外源维生素B6来满足机体生理需要。在现代规模化家兔生产方式下，由于饲粮中的营养水平提高以及加工过程中原料中维生素的破坏，再加上家兔体内蛋白质周转率的提高，维持体内PLP浓度的动态平衡在家兔生产中尤为重要。Easter等[2]发现，在妊娠青年母猪玉米-豆粕型饲粮中添加1 mg/kg维生素B6时，窝产仔数和断奶仔猪数增加，提高维生素B6水平显著影响断奶仔猪的生长性能，可以改善断奶仔猪的日增重和采食量。Weiss等[3]发现，种鸡缺乏维生素B6会立即出现食欲减退，接着孵化率下降，产蛋率下降。Chen等[4]指出，鲍鱼饲粮中添加维生素B6可以提高增重。刘坤[5]在研究水溶性维生素对鲶鱼生长的必要性时表明，维生素B6明显地影响鲶鱼的生长、存活率。在对虾饲料中添加维生素B6，摄食的蛋白质能有效地在体内沉积[6]，当大西洋鲑饲料中添加较高水平的PN时，体内能够合成更多的蛋白质[7]。冯秀妮[8]指出，饲粮中添加维生素B6能够加速皱纹盘鲍氨基酸的代谢和生成，促进机体蛋白质的合成。胡凯等[9]研究表明，维生素B6缺乏时幼建鲤肝胰脏消化酶活性显著下降。朱伟[10]发现，在皱纹盘鲍幼鲍饲料中添加PN能显著提高内脏团和肌肉中谷丙转氨酶(ALT)和谷草转氨酶(AST)的活性。Jain等[11]在培养液中添加PM和PL可提高鼠色素细胞抑制氧自由基产生的能力，能够防止脂质的过氧化。
目前，国内外对维生素B6在水产养殖方面的研究较多，但在獭兔上的研究基本处于空白。本课题组前期饲养试验结果表明，饲粮添加维生素B6能够促进生长獭兔生长，提高皮张质量，改善兔肉品质[12]。现在通过研究饲粮中添加不同水平维生素B6对3～5月龄生长獭兔氮平衡、氨基酸表观消化率、消化酶活性、血清生化以及抗氧化指标的影响，探讨3~5月龄生长獭兔饲粮适宜的维生素B6添加水平，为我国獭兔饲养标准的制定提供合理的依据。
1 材料与方法 1.1 试验饲粮基础饲粮参考NRC(1977)[13]和De Blas等[14]的生长兔饲养标准配制而成，其组成及营养水平见表1。以98%盐酸吡哆醇(购自江西泰森药业有限公司，生产批号为140504)为维生素B6源，分别在基础饲粮中添加0、5、10、20和40 mg/kg的维生素B6，制成5种试验饲粮，并用制粒机将饲粮压制成直径为4~6 mm的颗粒饲料，5种试验饲粮维生素B6实测水平分别为4.51、9.66、14.64、24.32和44.81 mg/kg，在通风干燥避光处储存备用。
 | 表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
选取平均体重为(1 682±40) g的3月龄健康状况良好的獭兔200只(公母各占1/2)，按性别和体重分为5组，每组40个重复，每个重复1只试兔。试兔采用单笼饲养，试验期间每天饲喂2次。采用常规饲养管理和免疫程序，自然采光和通风，自由采食和饮水。饲养时间为2014年10月4日至2014年12月4日，预试期7 d，正试期54 d。
1.3 样品采集与制备饲养试验结束前7天，每组随机抽取8只试兔，转移到经消毒处理的代谢笼内，同样进行单笼饲养，并饲喂相应的试验饲粮。在代谢笼中经3 d调整适应后连续4 d收集每只试兔全天的粪样和尿样，同时记录每只试兔每天的采食量、排粪量和排尿量。鲜粪称重后，一部分加10%的硫酸固氮，-20 ℃保存，用于粪中氮含量测定。另一部分直接放在烘箱中65 ℃连续烘72 h后置于室温回潮24 h，称重即为粪样的风干重量，最后将4 d的风干粪样混合粉碎用于氨基酸含量测定。尿样量取体积后，取一定比例放入250 mL塑料瓶中，同时加入5 mL浓硫酸固氮，最后将4 d尿样混匀4 ℃保存，用于尿中氮含量检测。
试验结束当天清晨空腹，每组随机抽取8只试兔，心脏采血10 mL，置于采血管中，室温避光静置15 min后，3 000 r/min离心10 min，分离所得血清分装于Eppendorf管中，置于-20 ℃下冷冻保存用于血清生化及抗氧化指标测定。试兔采血后屠宰，采集胰腺用冻存管液氮保存，用于胰腺消化酶活性检测。
1.4 测定指标和方法 1.4.1 氮平衡指标的测定利用凯氏定氮原理对饲粮、粪样和尿样中氮含量进行测定，测定方法参考《饲料分析及饲料质量检测技术》[15]，各指标计算公式如下：
可消化氮(digestible nitrogen,DN，g/d)=食入氮(nitrogen intake,IN)-粪氮(fecal nitrogen,FN)；
沉积氮(nitrogen retention,RN，g/d)=IN-FN-尿氮(urinary nitrogen,UN)；
氮表观消化率(nitrogen apparent digestibility,NAD，%)=100×DN/IN；
氮利用率(nitrogen utilization rate,NUR，%)=100×RN/IN；
氮生物学效价(nitrogen biological value,NBV，%)=100×RN/DN。
1.4.2 氨基酸表观消化率的测定饲粮和粪样中氨基酸利用酸水解成游离氨基酸，再经离子交换色谱法分离并以茚三酮做柱后衍生，在L-8900 Basic氨基酸分析仪上测定含量，并根据以下公式计算某氨基酸表观消化率。
某氨基酸表观消化率(%)=100×(食入该氨基酸总量-粪中该氨基酸总量)/食入该氨基酸总量。
1.4.3 胰腺消化酶活性的测定胰蛋白酶能催化水解底物精氨酸乙酯的酯链，使其在253 nm处吸光度值升高，根据吸光度的变化可以计算出酶活性；糜蛋白酶可以水解酪蛋白产生含酚的氨基酸，而酚试剂可被含酚的氨基酸还原成蓝色物质，通过比色可测定酶活性。胰腺胰蛋白酶和糜蛋白酶活性采用南京建成生物工程研究所生产的胰蛋白酶测试盒和糜蛋白酶测试盒测定。
1.4.4 血清生化指标的测定血清中总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、尿素氮(UN)、甘油三酯(TG)、总胆固醇(TC)、高密度脂蛋白(HDL)、低密度脂蛋白(LDL)含量以及ALT和AST活性均采用日本和光纯药工业株式会社提供的试剂盒测定，按说明书操作，并在日立7020型全自动分析仪上进行测定。
1.4.5 血清抗氧化指标的测定血清总抗氧化能力(T-AOC)，谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性和丙二醛(MDA)含量采用南京建成生物工程研究所相应试剂盒，在UV-2450型紫外可见分光光度计上测定。
1.5 数据处理试验数据采用SAS 9.1.3统计软件中的GLM进行方差分析，用Duncan氏法进行多重比较，结果以平均值和均方根误差(R-MSE)表示，P＜0.05和P＜0.01分别为差异显著和极显著水平。
2 结果与分析 2.1 饲粮维生素B6添加水平对3～5月龄生长獭兔氮平衡的影响由表2可知，饲粮维生素B6添加水平极显著影响IN(P=0.004 5)，随着饲粮维生素B6添加水平的升高，IN先升高后降低，10和20 mg/kg组极显著高于其他组(P＜0.01)；饲粮维生素B6添加水平显著影响DN(P=0.034 4)和NAD(P=0.043 6)，随着饲粮维生素B6添加水平的升高，DN和NAD先升高后降低，并均在10 mg/kg组达到最大值，但与20 mg/kg组差异不显著(P>0.05)；饲粮维生素B6添加水平对FN、UN、RN、NUR及NBV均无显著影响(P>0.05)。
| 表2 饲粮维生素B6添加水平对3～5月龄生长獭兔氮平衡的影响 Table 2 Effects of dietary vitamin B6 supplemental level on nitrogen balance of 3 to 5-month old growing Rex rabbits (n=8) |
由表3可知，饲粮维生素B6添加水平对蛋氨酸的表观消化率有极显著影响(P=0.006 8)，其中20 mg/kg组极显著高于0、5和10 mg/kg组(P＜0.01)；饲粮维生素B6添加水平对半胱氨酸(P=0.011 3)、谷氨酸(P=0.022 6)和丝氨酸的表观消化率(P=0.047 8)有显著影响，随着饲粮维生素B6添加水平的升高，半胱氨酸、谷氨酸和丝氨酸的表观消化率先升高后降低，并均在20 mg/kg组达到最大值。饲粮维生素B6添加水平对除上述氨基酸外的大多数必需氨基酸和非必需氨基酸的表观消化率均无显著影响(P>0.05)。
2.3 饲粮维生素B6添加水平对3～5月龄生长獭兔胰腺消化酶活性的影响由表4可知，饲粮维生素B6添加水平显著影响胰腺胰蛋白酶(P=0.035 4)和糜蛋白酶活性(P=0.043 2)，随着饲粮维生素B6添加水平的升高，胰腺胰蛋白酶和糜蛋白酶活性均先升高后趋于稳定，且均在20 mg/kg组达到最高值。
2.4 饲粮维生素B6添加水平对3～5月龄生长獭兔血清生化指标的影响由表5可知，饲粮维生素B6添加水平对血清TP含量有显著影响(P=0.014 3)，随着维生素B6添加水平的升高，TP含量先升高后趋于稳定，在添加水平为20 mg/kg时达到最高；饲粮维生素B6添加水平显著影响血清UN含量(P=0.035 8)，其中10、20和40 mg/kg组显著低于0 mg/kg组(P＜0.05)；随着维生素B6添加水平的升高，血清ALB含量有先升高后降低的趋势，但组间差异不显著(P＞0.05)；饲粮维生素B6添加水平对血清ALT、AST活性及TG、TCH、HDL和VDL含量均无显著影响(P＞0.05)。
2.5 饲粮维生素B6添加水平对3～5月龄生长獭兔血清抗氧化指标的影响由表6可知，饲粮维生素B6添加水平极显著影响血清T-AOC(P=0.006 9)，显著影响血清GSH-Px(P=0.044 2)和T-SOD活性(P=0.048 1)，随着维生素B6添加水平的升高，T-AOC及GSH-Px、T-SOD活性均呈现先升高后降低的趋势，并在20 mg/kg组达到最高值。随着维生素B6添加水平的升高，血清MDA含量有先降低后升高趋势，在20 mg/kg组达到最低，但组间差异不显著(P＞0.05)。
| 表3 饲粮维生素B6添加水平对3～5月龄生长獭兔氨基酸表观消化率的影响 Table 3 Effects of dietary vitamin B6 supplemental level on amino acid apparent digestibility of 3 to 5-month old growing Rex rabbits (n=8) |
| 表4 饲粮维生素B6添加水平对3～5月龄生长獭兔胰腺消化酶活性的影响 Table 4 Effects of dietary vitamin B6 supplemental level on digestive enzyme activities in pancreas of 3 to 5-month old growing Rex rabbits (n=8) |
动物采食饲粮后，饲粮中的含氮物质经过消化吸收，一部分随粪便和尿液排出，另一部分被直接利用合成自机体蛋白质。氮在动物体内消化、吸收以及排出体外的过程即为氮代谢[16]。动物机体蛋白质的代谢是机体一切生命活动的基础，维生素B6以PLP形式参与蛋白质的代谢反应。徐志昌等[17]研究发现，中国对虾的蛋白质消化率达到最高时，饲料中维生素B6的含量为1.4 mg/kg。邢浩春[18]报道，饲料中添加45~60 mg/kg的维生素B6对史氏鲟幼鱼鱼体消化率和蛋白质积累有显著提高作用。王锦林[19]研究表明，饲料中添加维生素B6能显著提高异育银鲫的特定生长率、饲料转化效率和蛋白质效率，并在13.3 mg/kg组达到最高。本试验研究表明，饲粮维生素B6添加水平显著或极显著影响3～5月龄生长獭兔的IN、DN和NAD，在添加水平为10 mg/kg时达到最大，但对RN、NUR和NBV无显著影响，其原因可能是由于饲粮维生素B6添加水平能够影响生产性能[12]，而生产性能提高需要吸收大量蛋白质所致。
| 表5 饲粮维生素B6添加水平对3～5月龄生长獭兔血清生化指标的影响 Table 5 Effects of dietary vitamin B6 supplemental level on serum biochemical indices of 3 to 5-month old growing Rex rabbits (n=8) |
| 表6 饲粮维生素B6添加水平对3～5月龄生长獭兔血清抗氧化指标的影响 Table 6 Effects of dietary vitamin B6 supplemental level on serum antioxidant indices of 3 to 5-month old growing Rex rabbits (n=8) |
维生素B6与动物机体氨基酸的代谢密切相关，因此被称为“蛋白质维生素”。维生素B6以PLP的形式参与氨基酸的转氨、脱羧和脱硫等代谢过程，促进含硫氨基酸和酪氨酸的代谢，从而增加氨基酸的吸收率和吸收速度[20]。维生素B6缺乏会导致氨基酸代谢异常，家蚕体液中赖氨酸、脯氨酸、精氨酸、蛋氨酸和谷氨酸的分解代谢亢进含量减少，亮氨酸、缬氨酸、异亮氨酸等支链氨基酸的分解代谢受阻含量增加[21, 22]。动物机体氨基酸代谢异常，进而影响蛋白质合成。Merrill等[23]发现，维生素B6缺乏后赖氨酸氧化酶(PLP依赖酶)活性下降，影响胶原蛋白和弹性蛋白的形成。在本试验中，升高饲粮维生素B6添加水平能够提高部分氨基酸的表观消化率，这说明维生素B6为动物体内氨基酸代谢所必需，而蛋白质合成原料为氨基酸，氨基酸表观消化率提高可能是由于氨基酸代谢加强，PLP依赖酶活性升高，蛋白质合成增加所致。
3.3 饲粮维生素B6添加水平对3～5月龄生长獭兔胰腺消化酶活性的影响蛋白质是生长发育的前提和基础，而动物对饲粮中蛋白质的利用包括消化、吸收、转运、代谢和排出，此过程受到体内酶、激素和基因的调控，其中消化酶在蛋白质消化吸收过程中发挥了关键作用。一般说来，动物机体蛋白质消化酶活性越高，对蛋白质的消化、吸收和利用的能力越强，动物生长发育的速度越快。许实荣等[24]报道，对虾体内类胰蛋白水解酶的活性随饲料中维生素B6添加水平的升高而升高，其中维生素B6添加水平为0.6 mg/kg试验组的肝胰淀粉酶活性最高，是对照组的1.7倍，是维生素B6添加水平为1.2 mg/kg试验组的3.0倍。本试验结果表明，3～5月龄生长獭兔饲粮维生素B6添加水平显著影响胰腺胰蛋白酶和糜蛋白酶活性，其中添加水平为20 mg/kg的组胰腺胰蛋白酶和糜蛋白酶活性最高，表明该组饲粮蛋白质的利用效率最高。
3.4 饲粮维生素B6添加水平对3～5月龄生长獭兔血清生化指标的影响血清成分的变化可反映健康动物的营养代谢情况，其中血清TP含量不仅能够反映饲粮中蛋白质的营养水平，而且是蛋白质吸收状态的重要标志[25]。本试验发现，3～5月龄生长獭兔饲粮维生素B6添加水平为20 mg/kg时能显著提高血清TP的含量，这可能是由于维生素B6能够提高饲粮蛋白质的消化吸收所导致，DN和NAD的提高也证实了这一点。血清UN含量受饲粮蛋白质以及氨基酸数量和质量的影响，是蛋白质和氨基酸代谢的最终产物。Malmolf[26]认为血清UN含量可以较准确地反映动物体内蛋白质代谢和氨基酸平衡情况，当体内氨基酸平衡良好时，血清UN含量下降。在本试验中，饲粮维生素B6添加水平显著影响3～5月龄生长獭兔血清UN的含量，维生素B6添加水平为20 mg/kg时血清UN含量最低，这可能是由于PLP在动物机体氨基酸代谢中发挥重大平衡作用所致。动物机体所有氨基酸转氨酶的辅酶均是PLP[27]，转氨酶在机体生长代谢中发挥着极其重要的作用，而在饲粮中添加维生素B6能够提高血清中ALT和AST的活性。TC和TG是血液脂肪的组成部分，其含量的高低反映了脂类的吸收和代谢状况。刘玮等[28]报道，维生素B6能够相应增加团头鲂血清HDL和ALB含量，显著降低血清TC和TG含量。何志交[29]研究发现，在凡纳滨对虾饲料中添加76.8~181.0 mg/kg维生素B6对血清TP含量及ALT和AST活性无显著影响，但能显著降低血清TC和TG含量。本试验结果表明，3～5月龄生长獭兔饲粮中维生素B6添加水平对血清TG、TC、HDL、VDL含量以及ALT和AST活性均无显著影响，与上述研究结果相似但也存在一定差异，有待进一步研究。
3.5 饲粮维生素B6添加水平对3～5月龄生长獭兔血清抗氧化指标的影响抗氧化自由基简称抗氧化，T-AOC、GSH-Px、T-SOD是抗氧化体系中的重要组成成分，其活性与机体清除自由基的能力成正比，而脂质过氧化反应链式终止阶段产生MDA，其含量可以间接反映机体组织细胞的脂质过氧化程度和自由基的产生情况。T-AOC是由酶促和非酶促抗氧化体系组成，它的大小能够反映机体自由基代谢的状态，对机体抗氧化性能的综合评判具有重要意义[30]。动物体内广泛存在一种能催化过氧化氢分解的酶——GSH-Px，它能够阻止机体过氧化物水解产生有害物质MDA。赵会军等[31]发现，在大鼠实验性肝癌形成早期，维生素B6可提高血清中GSH-Px活性，降低MDA含量。谷胱甘肽(GSH)是机体最重要的内源性抗氧化剂，维生素B6作为半胱氨酸合成的辅助因子，能影响半胱氨酸的生物合成，而半胱氨酸恰是GSH生物合成的限制性底物[32]。荫士安等[33]用缺乏维生素B6的饲粮喂养大鼠3周，再补充维生素B6后发现补充维生素B6试验组的心肌和骨骼肌中GSH含量均显著高于未补充维生素B6的对照组。本试验证实，饲粮中添加适宜水平的维生素B6可显著提高3～5月龄生长獭兔血清T-AOC及GSH-Px、T-SOD活性，有降低MDA含量的趋势，与上述研究结果相似。
4 结 论① 饲粮维生素B6添加水平为10 mg/kg时，3～5月龄生长獭兔氮的表观消化率达到最高。
② 饲粮维生素B6添加水平为20 mg/kg时，3～5月龄生长獭兔部分氨基酸的表观消化率最大，蛋白质消化酶活性最高。
③ 饲粮维生素B6添加水平为20 mg/kg时，3～5月龄生长獭兔血清TP含量最高，UN含量最低,T-AOC及GSH-Px、T-SOD活性最高，MDA含量最低。
④ 综合本试验测定指标，3～5月龄生长獭兔饲粮适宜的维生素B6添加水平为10～20 mg/kg。
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