能量类饲料原料在家禽饲粮中占有较大比例，准确评定家禽饲料原料有效能值对于节约饲料资源、降低饲养成本至关重要。家禽饲料原料有效能值的评定一直使用代谢能(ME)体系。但是，ME体系没有考虑动物对饲料摄食和消化过程产生的热增耗(HI)。不同营养物质引起的HI不同，蛋白质的HI最大，脂肪的HI最低，碳水化合物居中[1]。ME体系高估了粗蛋白质(CP)和粗纤维(CF)的能量利用率[2, 3]，低估了粗脂肪(EE)和淀粉(ST)的能量利用率[4, 5]。与ME体系相比，净能(NE)体系考虑了不同营养物质消化代谢利用的差异，能够最真实地反映家禽或猪维持能量需要量和生产能量需要量[6]。Lofgreen等[7, 8, 9, 10]通过一系列比较屠宰试验创立了美国加州肉牛NE体系，并被NRC(1969)接受和采用。近年来，NE体系在猪上的研究较多并得到了广泛的应用[5, 11, 12, 13, 14, 15, 16]，但在家禽上的研究和应用相对较少。本文旨在总结NE的测定方法，影响家禽NE测定的因素及NE在家禽上的研究现状，以促进NE在家禽上的研究和应用。
1 NE的测定方法根据NE的定义，NE等于ME减去饲料在动物体内的HI，HI需要用专门的测热装置测定动物采食前后的产热量(heat production，HP)来计算。动物采食前的HP称为绝食产热量(fasting heat production，FHP)，采食后的HP称为总产热量(total heat production，THP)。根据在动物体内的作用，NE可以分为维持净能(net energy for maintenance，NEm)和生产净能(net energy for production，NEp)[1]，可分别测定动物NEm和NEp后求和计算出NE。因此，对NE的测定主要在于测定动物的HP、NEm和NEp。
1.1 HP的测定方法 1.1.1 直接测热法这种方法主要依据能量守恒定律，直接利用测热装置测定动物扩散至周围环境中的热量。但此装置结构复杂，操作繁琐，而且对试验条件要求比较严格，主要针对少数大中型哺乳动物[17]。因此，现在很少有研究采用此方法测定动物HP。
1.1.2 间接测热法间接测热法是间接计算动物HP的方法。根据测定方式不同又分为呼吸测热法和比较屠宰法。
呼吸测热法需采用呼吸测热装置测定动物在采食前后所消耗的氧气和产生的二氧化碳与甲烷量。利用Brouwer[18]通过总结三大营养物质氧化产热与消耗氧气和产生二氧化碳和甲烷的数量关系推导出的公式：HP(kJ)=3.866×氧气(L)＋1.200×二氧化碳(L)-0.518甲烷(L)-1.431×尿氮(g)，计算出动物的HP。
比较屠宰法是通过比较屠宰试验计算动物在一定时间内的能量沉积(retained energy，RE)，用同一时间段内动物的代谢能摄入量(metabolizable energy intake，MEI)减去RE即为HP[19, 20]。此方法是测定动物HP的传统方法，试验工作量较大，适合家禽等小动物。
1.2 NEm的测定方法动物采食过程中的HP包括基础代谢HP、HI和随意活动HP，当MEI为0时，HI为0，可认为此时的基础代谢HP和随意活动HP之和等于NEm[10]。由于基础代谢只有在理想的状态下才能测定，所以一般以绝食代谢来代替基础代谢。因此，NEm可用呼吸测热装置测定动物绝食一定时间达到空腹后的HP，即FHP来表示，故此方法称为绝食代谢法。
NEm还可以通过动物不同的MEI和机体HP之间的线性回归关系来计算，称为回归方程法。常用的回归模型为Lofgreen[10]提出的lgHP=a+bMEI，当MEI为0时的HP即为NEm。
1.3 NEp的测定方法由于动物采食量和体增重均能以能量的形式进行表示，所以NEp可以作为衡量动物对饲料能量利用率的评价指标[19]。生长期动物的NEp表现为增重净能(net energy for production of weight gain，NEg)。可以利用比较屠宰试验计算2个MEI水平下或试验始末屠体能量沉积之差得到NEg[10]。另外，通过此方法还可以计算试验前后动物屠体蛋白质和脂肪沉积量之差，分别乘以相应的能量系数得到动物以蛋白质和脂肪形式沉积的能量[21]。较多研究还采用呼吸测热装置间接测得动物的HP，用MEI减去HP得到NEp[5, 11, 22]。
2 影响家禽NE测定的因素 2.1 HP家禽HP受采食量、环境温度、光照、饲料组成等因素影响。采食量增加会导致家禽HP增加[23, 24, 25, 26]。而温度对家禽HP的影响不同的研究其结果有所差异，有些研究表明家禽HP随环境温度的升高而升高[27, 28]，但也有研究指出家禽HP随环境温度的升高而降低[24, 29]。Li等[24]指出，蛋鸡的HP随光照强度的降低而降低。饲料中的营养成分组成对家禽HP影响较大，油脂的HP低于蛋白质和碳水化合物[30]。当饲料中蛋白质作为供能物质[31]或蛋白质含量增加时[32]均会引起HP增加。
2.2 NEmNEm的测定受家禽的品种、大小、绝食时间以及环境等因素影响较大。王旭莉[33]测定了来航蛋鸡绝食48 h后的FHP为390.29 kJ/(kg BW0.75·d)。宁冬等[34]研究发现，矮小型粉壳蛋鸡绝食第2天的FHP为308.44 kJ/(kg BW0.75·d)，随着绝食时间的延长，第3天的FHP降至265.74 kJ/(kg BW0.75·d)。O’Neill等[35]测定了白来航母鸡和公鸡绝食48~72 h内的FHP，母鸡的为404~464 kJ/(kg BW0.75·d)，公鸡的为223~349 kJ/(kg BW0.75·d)。Noblet等[6]指出，体重0.5~3.0 kg肉鸡的FHP变化范围为420~450 kJ/(kg BW0.70·d)。Sakomura等[36]采用比较屠宰法结合回归方程法测定了不同温度下生长期肉种鸡的NEm，研究发现环境温度为15、22和30 ℃时肉种鸡的NEm分别为497.48、457.31和387.02 kJ/(kg BW0.75·d)，随着温度的升高， 肉种鸡的NEm呈下降趋势。Sakomura等[37, 38]通过同样的方法测定了罗曼蛋鸡在环境温度为12、22和31 ℃时的NEm分别为418.57、334.09、289.32 kJ/(kg BW0.75·d)，罗斯408肉鸡在环境温度为13、23和32 ℃时的NEm分别为499.15、376.50、402.71 kJ/(kg BW0.75·d)。
2.3 NEp对于生长期的动物来说，NEp为机体沉积的能量，主要是以蛋白质和脂肪形式沉积的能量。机体蛋白质和脂肪的沉积效率和沉积量受家禽的品种、性别、大小以及环境等因素影响较大。在家禽的品种、性别、大小以及环境等因素相同的情况下，饲料的组成成分直接影响NEp，这也是测定不同饲料原料NE值的基础。
3 NE在家禽上的研究现状NE在家禽上的研究探索始于Fraps[39],他通过比较屠宰法测定了一系列家禽饲料原料的NEp，第1次提供了比较全面的饲料原料NEp值。Fraps的研究开展于20世纪20年代，由于时间较长而且经历了战争，家禽饲料原料的种类、加工方式及化学组成都发生了改变，所以Fraps给出的数据已经不能适用于现在的饲料原料。即便如此，因为比较屠宰试验测定NEp数据直观可靠，所以Fraps给出的数据仍然具有较大的参考价值。Pirgozliev等[40]从Fraps[39]给出的饲料原料数据中选取了62种进行统计分析发现，表观代谢能(apparent metabolizable energy，AME)与NEp存在极显著的回归关系，AME每增加1.0 MJ会使NEp增加0.69 MJ。比较屠宰法操作过程的复杂繁琐促进了呼吸测热装置的研制及在动物NE体系研究上的应用。Lundy等[41]对呼吸测热装置的构造和工作原理、气体分析系统、自动校准系统、以计算机为基础的数据采集系统、HP的计算方法以及利用该装置进行生物学试验的操作流程做了较为细致的描述，为呼吸测热装置在NE体系研究上的应用奠定了基础。
近几年，NE在家禽上的研究主要体现在采用比较屠宰法或呼吸测热法对家禽饲料原料NE值进行评定，酶制剂对饲料原料或饲粮NE值改善情况的探索以及饲料原料NE估测模型的研究。
3.1 饲料原料NE值的评定家禽NE体系的研究进展相对缓慢，饲料原料NE值数据也较为匮乏。因此，饲料原料NE值的评定以及ME转化为NE的效率仍为家禽NE体系研究的热点。
我国学者主要利用比较屠宰法测定了一些肉鸡饲料原料的NE值，丰富了肉鸡饲料原料NE值数据库。高亚俐[42]选用艾维茵肉公鸡测得玉米、豆粕的NE值分别为10.34和6.62 MJ/kg，NE/AME分别为0.77和0.61。于叶娜[43]选用黄羽肉公鸡测得玉米、豆粕的NE值分别为11.23和7.04 MJ/kg。不同产地玉米、豆粕的NE值有一定的差异，桓宗锦[44]利用黄羽肉公鸡测定了不同产地的9个玉米样品和8个豆粕样品NE值，其变化范围分别为9.17~10.33 MJ/kg和4.53~9.38 MJ/kg。张正帆[45]选用黄羽肉公鸡测定了21个豆粕样品的NE值，NE值的变化范围为6.045~7.829 MJ/kg，AME转化为NE的效率为55.24%~62.78%。张琼莲[46]选用黄羽肉公鸡测得玉米、豆粕、麦麸、米糠、菜籽粕和棉籽粕的NE值分别为11.49、7.62、5.20、9.56、4.90和5.22 MJ/kg。李再山等[47]采用艾维茵肉公鸡测定了15个菜籽粕和15个棉籽粕样品的NE值，菜籽粕和棉籽粕NE值的变化范围分别为4.72～7.22 MJ/kg和4.73～7.08 MJ/kg。另外，Ning等[22]采用间接测热法测定的蛋鸡玉米、干酒糟及其可溶物(DDGS)和麸皮的NE值分别为9.42、7.53、4.77 MJ/kg，NE/AME分别为0.653、0.579、0.531。
国外学者在饲料原料NE值测定方面的研究相对较少。Armiento-Franco等[48]通过强饲法和呼吸测热法得到了2种纤维类饲料原料卡亚叶粉和麸皮粉的NE值分别为3.86和7.26 MJ/kg。Carré等[49]根据氮矫正表观代谢能(N-corrected apparent metabolizable energy，AMEn)转化为NE的效率值及AMEn与不同营养成分的回归方程计算得到玉米、小麦、豆粕和菜籽粕的NE值分别为10.16、9.28、7.04、5.86 MJ/kg，NE/AMEn分别为0.797、0.791、0.760、0.761。Hossain等[50]研究发现肉鸡饲喂动物性蛋白质(鱼粉)的NEp高于饲喂植物性蛋白质(豆粕和菜籽粕)。
3.2 NE作为酶制剂作用效果评价指标的探索外源酶制剂对家禽饲粮能量利用率的改善多以ME作为评价指标[51, 52, 53]。但有些研究指出，添加外源酶制剂提高了家禽的生产性能但没有提高ME[54, 55]。因此，有学者尝试采用NE作为外源酶制剂对家禽饲粮能量利用率改善的评价指标。Daskiran等[56]研究发现，在玉米-豆粕型饲粮中添加2%瓜胶降低了肉鸡的NEg，添加酶制剂可提高肉鸡的NEg。Olukosi等[19]研究表明，添加植酸酶可提高1~14日龄和1~21日龄肉鸡的NEp，添加木聚糖酶、淀粉酶、蛋白酶可提高1~7日龄肉鸡的NEp。与ME相比，NEp更适合作为生产性能的评价指标，对于评定外源酶制剂对肉鸡饲粮能量利用率的影响，NEp比ME更加敏感。Nian等[57, 58]研究表明，在肉鸡玉米-豆粕型和小麦-豆粕型饲粮中添加木聚糖酶分别使NEp提高了18.2%和26.1%，HP分别降低了31.70%和26.20%。Barekatain等[20]研究表明，添加外源酶制剂对肉鸡HP、ME和NE/ME没有显著影响，但可以提高NE以及NE采食量。
3.3 NE估测模型的研究探寻与饲料原料NE值具有较高相关性的因子建立估测模型可快速地获取饲料原料的NE值。Noblet等[5]根据61种饲料原料的化学成分、消化能、ME和营养成分建立了11个生长猪饲料原料NE估测模型，推动了NE估测模型的研究与应用。近几年，有学者开始尝试研究家禽饲料原料NE估测模型。
国内学者多趋向于研究饲料原料NE值与其化学成分的相关性，建立饲料原料的NE估测模型。桓宗锦[44]测定了不同产地的玉米、豆粕对肉鸡的NE值，研究发现玉米的AME与NE相关性最大(R2=0.98)，为最佳的单一估测因子，ADF为最佳的纤维估测因子(R2=0.95)；对于豆粕，ADF与NE相关性最大(R2=0.97)。张正帆[45]对其测定的21个豆粕样品的NE与AME、CP、ST、CF、中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、粗灰分(ASH)等进行了一元或多元线性回归分析，结果发现用化学成分建立的最佳豆粕NE估测方程的R2为0.96，相对标准偏差(RSD)为0.114 MJ/kg；用AME结合化学成分建立的最佳估测方程的R2为0.98，RSD为0.079 MJ/kg。陈玉娟[59]在用比较屠宰法测得25个棉籽粕样品NE值的基础上，进一步研究用傅里叶近红外(NIRS)和化学成分2种方法建立NE估测模型，研究发现用化学成分结合AME可建立估测效果可靠的棉籽粕NE估测模型，而且采用NIRS技术可以建立与AME结合化学成分所建模型估测效果相当的模型。申攀[60]采用同样的方法验证了采用NIRS技术建立NE估测模型的可行性。
国外学者在家禽NE估测模型方面的研究多采用不同营养成分组成的饲粮，研究其NE值与化学成分之间的相关性。Swick等[61]研究表明，肉鸡饲粮的NE值具有较高的可估测性(R2=0.85)，CP、NDF和可溶性非淀粉多糖(SNSP)与NE呈负相关，ST、EE和ADF与NE呈正相关。Carré等[49]利用30种不同营养成分组成的饲粮饲喂肉鸡后得出，CP、EE、非细胞壁碳水化合物和ST的NE/AME分别为0.680、0.849、0.779、0.789，NE/AMEn分别为0.760、0.862、0.798、0.806；并得到NE与AMEn的回归方程NE=0.80×AMEn(R2=0.770)以及NE与AMEn和CP/AMEn的回归方程NE=0.827×AMEn+3.16×CP/AMEn-0.933×(CP/AMEn)2-3.00(R2=0.773)。Carré等[62]对之前2个试验的数据进行总结发现，肉鸡饲料的NE/AME变化范围(0.73~0.80)较小，受饲粮营养成分组成影响较小，但与肉鸡机体生长脂肪沉积量呈正相关。另外，Sakomura等[63]研究了肉种鸡、蛋鸡、肉仔鸡NE需要量的估测模型：肉种鸡，NE=W0.75(380.65-4.64T)+14.98WG+6.44EM；蛋鸡，NE=W0.75(495.80-6.85T)+18.16WG+6.23EM；肉仔鸡，NE=W0.75(890.48-40.41T+40.79T2)+39.20Gf+23.68Gp。式中，NE为鸡的净能需要量[kJ/(只·d)]；W为鸡体重(kg)；W0.75为鸡的代谢体重；T为环境温度；WG为鸡的日增重[g/(只·d)]；EM为产蛋量[g/(只·d)]；Gf为脂肪沉积量[g/(只·d)]；Gp为蛋白质沉积量[g/(只·d)]。
4 小 结综上所述，家禽NE的评定方法主要基于比较屠宰法和呼吸测热法测定家禽的HP、NEm和NEp。比较屠宰法需屠宰大量动物分析其体成分和体能量沉积，工作量较大，适用于家禽等小动物。与比较屠宰法相比，呼吸测热法避免了用屠宰动物测定体能量沉积，操作简单，但需专用的呼吸测热装置，该装置涉及力学、电学、空气动力学等交叉学科，构造复杂且成本较高，难以得到广泛的普及。因此，上述2种方法各有利弊。NE体系在反刍动物和猪上的研究已较为深入且逐渐应用于生产，在家禽上的研究相对较少。随着非常规性饲料原料和酶制剂在家禽饲粮中的普遍应用，以NE体系评定非常规性饲料原料的有效能值优势明显。因此，家禽NE体系需更加广泛深入的研究。
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