对绝大多数动物而言，胆碱是饲料中必不可少的维生素之一^[1]，可防止脂肪在肝脏中的异常蓄积，对动物脂肪的沉积和转运起着十分重要的作用，具有“抗脂肪肝因子”之称^{[2, 3]}。胆碱具有以下几个生理功能：1)胆碱是合成各种磷脂(卵磷脂、脑磷脂、神经磷脂)所必需的前体，构成细胞膜和脂蛋白，维持细胞正常结构和功能^{[4, 5]}；2)在神经组织中，胆碱与神经传导密不可分，是合成乙酰胆碱的重要组成成分，在神经信号传递中起重要作用^[6]；3)胆碱在代谢中与蛋氨酸和甜菜碱类似，可提供生物化学过程所需的甲基^[7]。

在小白鼠和其他动物的养殖试验中发现，胆碱缺乏会诱发脂肪肝，血浆脂类含量显著降低^[8]。国外学者研究发现，投喂缺乏胆碱的饲料可导致鲟鱼(Acipenser transmontanus)血浆总脂、甘油三酯、总胆固醇和磷脂含量降低^[6]。生长迟缓、饲料效率低、脂肪肝、高死亡率以及厌食等胆碱缺乏症在鲤(Cyprinus carpio)^[9]、湖鳟(Salvelinus namaycush)^[9]和虹鳟(Oncorhynchus mykiss)^[9]等水产动物上均有报道。国内学者对罗非鱼(Oreochromis niloticus×O. aureus)和黄鳝(Monopteru albus)等进行了研究，当饲料中缺乏胆碱时，罗非鱼^[10]和黄鳝^[11]均出现了生长不良、厌食和肝脏脂肪含量升高等胆碱缺乏症。此外，饲料效率低、肝脏脂肪浸润以及血浆总脂、甘油三酯、胆固醇和磷脂含量降低等相关胆碱缺乏症在草鱼的研究中也有报道^{[12, 13]}。因此，对于大多数动物而言，胆碱是一种必需营养素。

斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)隶属鲈形目(Perciformes)，鲈亚目(Perwidei)，鳍科(Serranidae)，石斑鱼属(Epinephelus)，全世界约100多种，是暖水性中下层的肉食性名贵鱼类之一。石斑鱼分布于北太平洋的西部，我国常见于南海^[14]，因其营养丰富、肉质鲜嫩、生长快、经济价值高等优点而备受养殖户和消费者喜爱，被认为是精养条件下最具养殖前景的鱼类之一。尽管斜带石斑鱼的胆碱需要量已部分见诸报道^[15]，但仍缺乏较为系统的研究，不能全面反映其对胆碱的需求状况。

本试验主要探讨在饲料中添加胆碱(以氯化胆碱形式)对斜带石斑鱼生长、体成分、肝脏胆碱蓄积量以及相关脂肪代谢酶活性的影响，通过相关指标的测定，寻求斜带石斑鱼饲料中胆碱最适添加量，为胆碱在鱼类饲料中的合理使用提供依据。

本试验以脱维酪蛋白、白鱼粉和明胶为蛋白质源，玉米油和鱼油为脂肪源，玉米淀粉为糖源，微晶纤维素为填充剂配制基础饲料,其组成及营养水平见表1。在基础饲料中分别添加0、680、1 361、2 041、2 721和4 082 mg/kg的氯化胆碱(固体试剂，纯度≥98%)，配制成6种试验饲料，试验饲料中胆碱含量(实测值)分别为8.1(对照)、602.5、1 119.0、1 511.5、1 970.0和4 029.0 mg/kg。所有原料粉碎后过60目筛，按配方比例混合均匀，少量组分采用逐级扩大法混合，然后加入预先混合好的鱼油和玉米油，将油脂微小颗粒手工搓散，放入V型立式混合机中混合均匀，缓慢加入所配饲料质量30%～40%的水后再次混匀，用F-26型双螺杆挤条机(华南理工大学)加工成粒径为3 mm的颗粒饲料，室温下待其风干至水分含量约为10%，封口袋分装并储存于-20 ℃冰箱中备用。

表 1 (Table 1)

表 1 基础饲料组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) % 项目 Items 含量 Content 原料 Ingredients 脱维酪蛋白 Vitamin-free casein1) 36.00 白鱼粉 White fish meal 16.00 明胶 Gelatine 6.00 玉米淀粉 Corn starch 24.00 鱼油 Fish oil 4.00 玉米油 Corn oil 4.00 L-抗坏血酸-2-磷酸酯 L-ascorbate-2-phosphate (30%) 0.05 维生素预混料 Vitamin premix2) 0.20 矿物质预混料 Mineral premix3) 0.20 磷酸二氢钙 Ca(H2PO4)2 1.00 诱食剂 Attractant 0.10 乙氧基喹啉 Ethoxyquin 0.03 微晶纤维素 Microcrystalline cellulose 8.42 合计 Total 100.00 营养水平 Nutrient levels 水分 Moisture 11.7 粗蛋白质 CP 51.0 粗脂肪 EE 8.2 粗灰分 Ash 10.2  1)脱维酪蛋白(CP 94%)购自美国Sigma公司Vitamin-free casein (CP 94%) obtained from Sigma Co.,USA。  2)维生素预混料为每千克饲料提供The vitamin premix provided the following per kg of the diet:硫胺素 thiamine 25.5 mg，核黄素 riboflavin 25 mg，吡哆醇 pyridoxine 50 mg，氰钴胺素 cyanocobalamine 0.1 mg，叶酸 folic acid 6.25 mg，泛酸钙 calcium pantothenate 61 mg，肌醇 inositol 800 mg，烟酸 niacin 201 mg，生物素 biotin 2.5 mg，VA 10 mg，VD 120 mg，VE 99 mg，VK 10 mg，纤维素 cellulose 589.65 mg。  3)矿物质预混料为每千克饲料提供The mineral premix provided the following per kg of the diet:KIO4 0.06 mg，CoCl2·6H2O 8.14 mg，CuSO4·5H2O 39.68 mg，柠檬酸铁 ferric citrate 27.42 mg，ZnSO4·7H2O 56.56 mg，MnSO4·7H2O 0.24 mg，Ca(PO4)2 160 mg，MgSO4·H2O 24.86 mg，KCl 30.66 mg，NaSeO3 4 mg，沸石粉 zeolite powder 1 648.38 mg。

表 1 基础饲料组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis)

试验用鱼购于海南省文昌市某石斑鱼苗场。试验开始前，以商业饲料(青岛七好饲料，含50%粗蛋白质)饱食投喂至所需规格，分组前1周改投基础饲料。

试验于广东海洋大学东海岛海洋生物研究基地的室内循环水养殖系统中进行。试验鱼禁食24 h后，挑选规格一致[平均体重(87.85±0.04) g]、体格健壮的斜带石斑鱼，根据试验设计，共设6个组，每个组设3个重复，每个重复1个1 m³玻璃钢桶，每桶放20尾鱼，饲养周期为10周。饲养期间，每天饱食投喂2次(08:30、16:30)，根据天气和摄食情况调整投喂量。养殖期间不间断充气，水温(30.5±0.8) ℃，溶解氧浓度5～6 mg/L，盐度28～32，水体氨氮含量＜0.2 mg/L；视水质情况每天换水或隔天换水，换水量为60%～70%。

养殖试验结束禁食24 h后将各桶试验鱼全部捞出，以丁香酚(1 ∶ 10 000)麻醉，称重并计数，计算生长性能指标。每桶随机取10尾，分离肝脏，分装于防冻管中置于-80 ℃冰箱保存，用于肝脏胆碱含量和脂肪代谢酶活性测定；再从每桶中另随机取4尾，分装于封口袋中于-20 ℃保存，用于全鱼常规营养成分分析。

饲料和全鱼常规营养成分测定采用AOAC(1995)^[16]方法进行。其中，水分含量采用105 ℃干燥法测定；粗蛋白质含量采用凯氏定氮法测定；粗脂肪含量采用索氏抽提法测定；粗灰分含量采用550 ℃马福炉灼烧法测定。饲料和肝脏中胆碱含量测定参考Venugopal^[17]的方法。

肝脏肝脂酶(hepatic lipase,HL)、脂蛋白脂酶(lipoprotein lipase,LPL)活性测定样品制备：称取肝脏组织适量，并记下其准确重量，按重量(g) ∶ 体积(mL)=1 ∶ 9的比例加入9倍体积生理盐水，冰水浴条件下匀浆，制成10%组织匀浆液，2 500 r/min、4 ℃条件下离心15 min，小心吸取上清液分装，置于-80 ℃冰箱保存待测。

肝脏脂肪酸合成酶(fatty acid synthetase,FAS)活性测定样品制备：参考Utter等^[18]的方法，并适当修正。在2 mL预冷的0.25 mol/L蔗糖与1 mmol/L乙二胺四乙酸二钠(EDTA-2Na)混合液中剪取1 g肝脏，匀浆后，12 000 r/min、4 ℃条件下离心60 min。小心吸取上清液，用0.25 mol/L蔗糖和1 mmol/L EDTA-2Na混合液稀释3倍后分装，置-80 ℃冰箱保存备测。

用南京建成生物工程研究所的试剂盒测定肝脏肝脂酶、脂蛋白脂酶和脂肪酸合成酶活性，测定方法严格参照说明书进行。按照以下公式计算总脂酶(total lipase,TL)活性：

试验结果用平均值±标准差(mean±SD)表示，数据采用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，组间若有显著性差异，再进行Duncan氏法多重比较检验，P<0.05表示差异显著，采用折线模型计算得出斜带石斑鱼对饲料中胆碱的需要量。

由表2可知，对照组的成活率显著低于各胆碱添加组(P<0.05)，各胆碱添加组之间差异不显著(P>0.05)；1 119.0 mg/kg组的饲料系数最低，显著低于1 511.5和1 970.0 mg/kg组(P<0.05)，与其他间差异不显著(P>0.05)；1 119.0 mg/kg组的特定生长率最高，与1 511.5 mg/kg组差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他各组(P<0.05)；1 119.0 mg/kg组的蛋白质效率最高，显著高于其他各组(P<0.05)。

饲料胆碱含量(x)与斜带石斑鱼特定生长率(y)的关系如图1所示，经折线模型拟合后得：y=0.000 2x+1.152 8(R²=0.996 3)和y=-0.000 1x+1.480 9(R²=0.918 4)。以特定生长率为评价指标，斜带石斑鱼对饲料中胆碱的需要量为1 093.7 mg/kg饲料。

表 2 (Table 2)

表 2 饲料胆碱含量对斜带石斑鱼生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary choline content on growth performance of orange-spotted grouper 项目 Items 饲料胆碱含量 Dietary choline content/(mg/kg) 8.1 602.5 1 119.0 1 511.5 1 970.0 4 029.0 初始体重 IBW/g 87.9±0.0 87.8±0.0 87.9±0.0 87.8±0.1 87.8±0.0 87.9±0.0 终末体重 FBW/g 197.9±2.6ab 213.7±4.1c 236.9±14.3d 220.3±0.5c 209.9±6.9bc 189.3±0.1a 成活率 SR/% 95.0±0.0a 98.3±2.9b 100.0±0.0b 100.0±0.0b 100.0±0.0b 100.0±0.0b 饲料系数 FCR 1.18±0.10ab 1.21±0.05ab 1.12±0.09a 1.29±0.07b 1.28±0.06b 1.24±0.02ab 特定生长率 SGR/(%/d) 1.16±0.02ab 1.28±0.02c 1.42±0.09d 1.31±0.00cd 1.24±0.05bc 1.10±0.00a 蛋白质效率 PER 1.50±0.07ab 1.62±0.02b 1.91±0.03c 1.54±0.03ab 1.40±0.10a 1.56±0.08b  同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。  In the same row,values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

表 2 饲料胆碱含量对斜带石斑鱼生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary choline content on growth performance of orange-spotted grouper

图1(Figure 1)

Fig. 1

图1 饲料胆碱含量与斜带石斑鱼 特定生长率关系的折线模型分析 Fig. 1 The relationship between dietary choline content and SGR of orange-spotted grouper analyzed by broken-line model

由表3可以看出，饲料胆碱含量对斜带石斑鱼全鱼水分和粗蛋白质含量无显著影响(P>0.05)。全鱼粗脂肪含量随饲料胆碱含量的增加基本呈上升趋势，在4 029.0 mg/kg组有最大值，且显著高于除1 511.5 mg/kg组以外的其他各组(P<0.05)。1 119.0 mg/kg组的全鱼粗灰分含量显著高于602.5 mg/kg组(P<0.05)，与其他各组差异不显著(P>0.05)。随饲料胆碱含量的增加，肝脏胆碱含量先上升后趋于稳定，并在1 511.5 mg/kg组有最大值。当饲料胆碱含量超过1 511.5 mg/kg后，肝脏胆碱含量无显著变化(P>0.05)。

表 3 (Table 3)

表 3 饲料胆碱含量对斜带石斑鱼体成分和肝脏胆碱含量的影响(干物质基础) Table 3 Effects of dietary choline content on body composition and liver choline content of orange-spotted grouper (DM basis) 项目 Items 饲料胆碱含量 Dietary choline content/(mg/kg) 8.1 602.5 1 119.0 1 511.5 1 970.0 4 029.0 全鱼粗蛋白质 Whole-body CP/% 59.24±1.53 60.45±1.26 59.70±1.13 59.12±1.36 59.87±1.46 59.49±1.34 全鱼粗脂肪 Whole-body EE/% 24.63±0.80a 24.97±0.61a 25.15±1.00a 25.80±0.27ab 24.93±0.16a 26.93±0.88b 全鱼粗灰分 Whole-body ash/% 18.06±0.32ab 16.70±0.84a 19.36±1.74b 17.89±1.15ab 18.04±0.04ab 17.19±0.09ab 肝脏胆碱 Liver choline/ (mg/kg) 0.51±0.00a 11.20±0.71b 23.75±0.35c 32.20±1.41d 31.95±1.34d 30.85±0.07d

表 3 饲料胆碱含量对斜带石斑鱼体成分和肝脏胆碱含量的影响(干物质基础) Table 3 Effects of dietary choline content on body composition and liver choline content of orange-spotted grouper (DM basis)

饲料胆碱含量(x)与斜带石斑鱼肝脏胆碱含量(y)的关系如图2所示，经折线模型拟合后得：y=33.008(R²=1.000 0)和y=0.021 3x-0.639 2(R²=0.994 6)。以肝脏胆碱含量为评价指标，斜带石斑鱼对饲料中胆碱的需要量为1 579.7 mg/kg饲料。

图2(Figure 2)

Fig. 2

图2 饲料胆碱含量与肝脏胆碱含量 关系的折线模型分析 Fig. 2 The relationship between dietary choline content and liver choline content of orange-spotted grouper analyzed by broken-line model

由表4可以看出，肝脏脂蛋白脂酶和总脂酶 活性随胆碱含量的增加呈先上升后降低趋势，与对照组相比，1 970.0 mg/kg组的脂蛋白脂酶和总脂酶活性增幅分别为74.48%和43.95%，差异显著(P<0.05)；肝脏脂肪酸合成酶活性在602.5 mg/kg组有最大值，但随着胆碱的继续添加，脂肪酸合成酶活性呈下降趋势，在4 029.0 mg/kg组有最低值，较602.5 mg/kg组降幅达34.05%(P<0.05)；尽管肝脏肝脂酶活性随饲料胆碱含量的增加而增加，但组间差异不显著(P>0.05)。

已有研究表明，胆碱对养殖动物生长具有重要的促进作用。Nesheim等^[19]在产蛋鸡的研究中发现，在胆碱含量低的纯合饲粮中添加胆碱可显著提高产蛋鸡体重、产蛋水平，且降低肝脏脂肪含量。摄食添加胆碱的饲粮可显著降低黄羽肉鸡的死亡率^[20]，提高肉仔鸡的日增率和饲料转化率^[21]，在仔猪^[22]的研究中也得出类似的结果。

表 4 (Table 4)

表 4 饲料胆碱含量对斜带石斑鱼肝脏脂肪代谢酶活性的影响 Table 4 Effects of dietary choline content on lipid metabolism enzyme activities of orange-spotted grouper 项目 Items 饲料胆碱含量 Dietary choline content/(mg/kg) 8.1 602.5 1 119.0 1 511.5 1 970.0 4 029.0 脂蛋白脂酶 LPL/(U/mg prot) 0.98±0.01a 1.00±0.10a 1.17±0.18ab 1.54±0.39bc 1.71±0.02c 1.46±0.21abc 肝脂酶 HL/(U/mg prot) 1.48±0.17 1.53±0.23 1.54±0.37 1.58±0.36 1.86±0.14 1.93±0.02 总脂酶 TL/(U/mg prot) 2.48±0.15a 2.53±0.33a 2.71±0.54ab 3.40±0.35bc 3.57±0.15c 3.39±0.23bc 脂肪酸合成酶 FAS/(U/L) 32.96±1.01bc 38.12±0.75c 28.76±4.28ab 26.38±1.26a 26.56±2.68a 25.14±0.34a

表 4 饲料胆碱含量对斜带石斑鱼肝脏脂肪代谢酶活性的影响 Table 4 Effects of dietary choline content on lipid metabolism enzyme activities of orange-spotted grouper

饲料中适量添加胆碱可促进高首鲟^[6]、斑点叉尾 (Ictalurus punctatus)^[23]和建鲤(Cyprinus carpio var.Jian)^[24]的生长，提高杂交条纹鲈(Monrone saxatilis×M. chrysops)^[25]、眼斑拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)^[26]、黄鲈^[7]和军曹鱼(Rachycentron canadum)^[27]的特定生长率，降低鲤^[28]的饲料系数。斑点叉尾 饲料中的胆碱含量低于0.2%时，其增重率会随着饲料中胆碱含量的增加而上升，当饲料中胆碱含量高于0.2%时，其增重率反而会随着饲料中胆碱含量的增加而降低^[29]。在异育银鲫(Carassius auratus gibelio)^[30]和杂交罗非鱼(Oreochromis niloticus×O. aureus)^[31]的研究中也有类似的报道，饲料中过量的胆碱会对生长性能造成不利影响。本试验结果表明，饲料添加适量胆碱可降低斜带石斑鱼的饲料系数、提高特定生长率以及成活率。适量胆碱的添加可促进肝脏脂肪以卵磷脂的形式输送至肝脏外的其他组织，或者提高脂肪酸本身在肝脏内的氧化利用，使得体内摄入的蛋白质能更好用于生长，从而提高鱼体的生长性能，降低鱼体脂肪沉积，进而促进饲料的蛋白质效率。本试验中，1 119.0 mg/kg组比其他组表现出更高的特定生长率和饲料利用率。当胆碱的添加量超过了鱼体正常需要量后，会使机体代谢负载过重，尤其加重了肝脏的转运负荷，造成机体脂类代谢紊乱，甚至影响其他物质的代谢，降低机体的生长和对饲料的利用，如本试验中4 029.0 mg/kg组的生长性能指标低于对照组。

在本试验中，饲料胆碱含量对斜带石斑鱼全鱼的水分和粗蛋白质含量无显著影响，这与异育银鲫^[30]、军曹鱼^[27]的研究结果相同，但与大菱鲆(Scophthalmus maximus L.)^[32]的研究结果存在差异；全鱼粗脂肪含量随饲料胆碱含量的增加基本呈上升趋势，尽管在1 970.0 mg/kg组出现了下降趋势，但高剂量胆碱的添加仍然使全鱼粗脂肪含量上升，类似的结果在黄鲈^[7]的研究中也有报道。在其他的研究中发现，饲料胆碱的添加显著降低草鱼(Ctenophary ngodon idella)^[33]、大口黑鲈(Micropterus salmoide)^[34]的全鱼粗脂肪含量，但军曹鱼^[27]的全鱼粗脂肪含量不受饲料胆碱含量的影响。Craig^[35]报道，饲料中添加胆碱可促进美国红鱼肝脏中脂肪动员并向肌肉转运。但到目前为止，饲料胆碱含量影响机体内脂肪分布的机理研究鲜有报道。

在本试验中，全鱼粗灰分含量随饲料胆碱含量的增加先上升后下降并趋于稳定，饲料胆碱含量在8.1～1 119.0 mg/kg之间时全鱼粗灰分含量显著上升，而当胆碱含量超过1 119.0 mg/kg后，全鱼粗灰分含量不再发生显著变化。另有研究发现，黄鲈全鱼粗灰分含量随饲料胆碱含量的增加显著降低^[7]，而星斑川鲽(Platichthys stellatus)^[36]、建鲤^[24]和团头鲂(Megalobrama amblycephala)^[37]的全鱼粗灰分含量不受饲料胆碱含量的影响。

肝脏胆碱的沉积量能有效反映动物体内胆碱的营养状态，并作为评定动物对胆碱需要量的一个重要指标。在本试验中，斜带石斑鱼的肝脏胆碱含量显著受到饲料胆碱含量的影响。当饲料中胆碱含量高于1 511.5 mg/kg时，肝脏胆碱含量趋于稳定，这与Zhang等^[38]、Mai等^[27]和Jiang等^[37]分别在关于斑点叉尾 、军曹鱼和团头鲂对饲料胆碱需要量的研究中所得结论相似，说明饲料中添加胆碱会促进肝脏胆碱含量达到饱和。本试验中，饲料中高含量的胆碱不会在肝脏中积累，这与杂交罗非鱼肝脏胆碱含量随饲料胆碱含量的增加呈先升高后降低的趋势^[31]不同。本试验以肝脏胆碱含量为评价指标，得出斜带石斑鱼对饲料中胆碱的需要量为1 579.7 mg/kg饲料，这一需要量高于以特定生长率为评价指标所得出的需要量(1 093.7 mg/kg饲料)，由此可以看出，肝脏胆碱的饱和度与生理稳态的状况密切联系，且维持正常生理功能所需要的胆碱量高于正常生长的需要量。

脂肪酸合成酶是脂肪酸合成过程中的关键酶，能催化丙二醛辅酶A(malonyl CoA)和乙酰辅酶A(acetyl coenzyme A)生成长链脂肪酸，从而合成甘油三酯。脂肪酸合成酶的多少和活性的高低对动物体脂沉积具有重要意义^[39]。大量研究表明，机体组织中脂肪酸合成酶活性与脂肪调控间存在重要联系，脂肪酸合成酶的活性与体脂水平呈显著正相关^{[39, 40, 41]}。对于鱼类而言，肝脏是脂肪酸合成的主要器官^[42]。然而，胆碱对鱼类脂肪酸合成酶活性的影响鲜有报道，从本试验结果可以看出，肝脏脂肪酸合成酶活性随饲料胆碱含量的增加先降低后趋于稳定，表明胆碱可抑制肝脏脂肪酸合成酶的活性，在一定程度上可以抑制肝脏脂肪的合成。此外，胆碱对脂肪有亲合力，可促进脂肪以磷脂形式由肝脏通过血液输送出去或改善脂肪酸本身在肝脏中的利用，防止脂肪在肝脏里的异常积聚，但高剂量的胆碱势必会导致肝脏超负荷运转，导致肝脏损伤，因而致使脂肪分解相关酶的分泌量减少。

已有研究证实，肝脏是鱼类脂肪酸β-氧化代谢的重要部位，同时也是鱼类随营养状况而改变脂肪蓄积的主要调节性贮脂器官^[39]。机体脂肪主要的分解酶是总脂酶，包括脂蛋白脂酶和肝脂酶。其中，脂蛋白脂酶存在于肝外组织毛细血管内表皮细胞，主要催化血浆中乳糜微粒(chylomicron,CM)和极低密度脂蛋白(very low density lipoprotein,VLDL)中的甘油三酯水解，产生甘油并释放出游离脂肪酸，在乳糜微粒和极低密度脂蛋白的降解中发挥重要作用^[43]；肝脂酶在肝脏中合成，可促进低密度脂蛋白胆固醇(low-density lipoprotein cholesterin,LDL-C)和乳糜微粒残粒进入肝细胞，并直接参与高密度脂蛋白胆固醇(high-density lipoprotein cholesterol,HDL-C)的逆转运及其残粒的分解^[44]。朱瑞俊等^[33]在草鱼的研究中发现，氯化胆碱添加量为0.4％或0.6％时，肝脏肝脂酶活性显著高于对照组，0.6％氯化胆碱的添加可显著提高肝脏脂蛋白脂酶活性；另有研究发现，饲料中添加适量胆碱可显著提高吉富罗非鱼肝脏总脂酶的活性^[45]。在本试验中，斜带石斑鱼肝脏脂肪酸合成酶活性的降低减慢了鱼类机体脂肪合成的速率，脂肪合成缓慢。此外，肝脏总脂酶活性随饲料胆碱含量的增加呈上升趋势，总脂酶活性的升高使血液中脂类物质的量减少，使得脂肪合成的原料减少；此外，高活性的总脂酶还可以促进肝脏脂肪的降解，在一定程度上防止肝脏脂肪的沉积。

① 饲料中适量胆碱的添加可提高斜带石斑鱼的生长性能，提高肝脏脂肪分解酶——总脂酶和脂蛋白脂酶的活性，降低鱼体脂肪沉积。

② 以特定生长率和肝脏胆碱含量为评价指标，通过折线回归模型得出斜带石斑鱼对饲料中胆碱的需要量分别为1 093.7和1 579.7 mg/kg饲料。