支链氨基酸(branched-chain amino acids,BCAAs)是指α-C上含有分支脂肪烃链，且动物体自身不能合成的中性必需氨基酸，包括亮氨酸(Leu)、异亮氨酸(Ile)和缬氨酸(Val)。BCAAs在增强氧化供能、提高机体免疫力、调节母畜泌乳、促进糖异生、增强蛋白质合成和抑制蛋白质降解等方面均起着重要的生理调控作用[1]。研究表明，BCAAs可以参与葡萄糖-丙氨酸循环，代谢生成丙氨酸和酮体，为机体提供大量ATP[2]，并能够促进某些激素(如生长激素和胰岛素)的分泌[3]。因此，BCAAs在动物生长发育过程中起着非常重要的作用。目前，BCAAs在猪和小鼠上的研究比较多，且主要集中在BCAAs对骨骼肌蛋白质合成[4, 5]及脂肪代谢[6, 7]的影响方面，在家禽肠道发育方面的研究鲜见报道。另外，许多报道均表明BCAAs之间存在拮抗作用[8, 9]，当饲粮中BCAAs不平衡时会影响氨基酸的利用率，因此，保持BCAAs之间的平衡，对于提高机体对氨基酸的利用率具有重要的潜在意义。本试验在BCAAs平衡的基础上，通过调节饲粮中BCAAs水平，研究BCAAs对肉鸡生长性能及肠道发育的影响，为家禽氨基酸的精确营养提供指导，也为进一步研究BCAAs作为功能性氨基酸发挥作用的分子机理提供理论基础。
1 材料方法 1.1 试验动物及试验地点本试验所用动物为健康爱拔益加(AA)肉公鸡，北京华都肉鸡公司提供，试验期21 d。饲养试验在中国农业科学院南口中试基地进行。
1.2 试验设计和试验饲粮本试验采用单因素完全随机试验设计，选用384只1日龄健康且体重相近的AA肉公鸡，随机分为4组，每组6个重复，每个重复16只。各组分别饲喂BACCs水平为3.04%、3.93%、4.82%和5.71%的试验饲粮，其中Leu ∶ Ile ∶ Val均为1.8 ∶1.0 ∶1.2，饲粮参照我国《肉鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)配制，其组成及营养水平见表1。
 | 表1 试验饲粮组成及营养水平(风干物质) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) |
采用笼养方式饲养，按照《AA肉鸡饲养手册》推荐程序进行常规管理和免疫。试验期间自由采食和饮水，每天23 h光照，观察试验鸡的精神状态、食欲及粪便情况，并记录死亡情况。
1.4 样品采集分别于4、7、10、14、21日龄，每个重复选取1只接近平均体重的鸡，颈静脉放血，屠宰，分离肠道，测定相应的器官指数，并取小肠各肠段1.5 cm左右置于4%甲醛溶液中固定，用于制备组织切片，评价小肠的组织形态学发育状况。
1.5 测定指标与方法 1.5.1 生长性能试验于第21天早晨空腹称重，记录肉鸡体重(body weight,BW)。于屠宰前1 d 22:00开始禁食，期间可自由饮水。次日08:00以重复为单位称重，记录肉鸡采食量，并计算平均日采食量(average daily feed intake,ADFI)、平均日增重(average daily gain,ADG)和料重比(feed/gain,F/G)。
1.5.2 消化道器官指数屠宰解剖后分离十二指肠、空肠和回肠，测定各肠段的长度、重量，并计算各肠段相对重及单位长度重。
1.5.3 小肠形态结构指标将固定好的组织经脱水→包埋→切片、烤片→二甲苯脱蜡→水化→染色→封片处理后，用显微镜观察，并使用专业图像分析软件Image-ProPlus 7.0进行数据测量。测量指标包括绒毛高度和隐窝深度，每张切片取5个视野，取平均值作为最终结果，并记录数据，计算绒毛高度/隐窝深度(villus height/crypt depth,V/C)。小肠绒毛高度为从肠腺开口至绒毛顶端的垂直高度距离；隐窝深度为从隐窝开口至隐窝基部的垂直距离。
1.6 统计方法试验数据采用SPSS 19.0统计软件进行LSD单因素方差分析(one-way ANOVA)，对F检验达到显著水平的因子，进行LSD法多重比较，数据均以平均值±标准差表示，以P<0.05作为差异显著性判断标准。
2 结果与分析 2.1 BCAAs对肉鸡生长性能的影响由表2可知，4.82%、3.93%和5.71%组肉鸡的体重及平均日增重均大于3.04%组，但各组之间差异不显著(P>0.05)。而肉鸡平均日采食量及料重比，随BCAAs添加水平增加而逐渐降低，其中，5.71%组肉鸡平均日采食量显著小于3.04%组(P<0.05)，4.82%和5.71%组肉鸡的料重比显著小于3.04%组(P<0.05)。
| 表2 BCAAs对肉鸡生长性能的影响 Table 2 Effects of BCAAs on the growth performance of broilers |
由表3可知，7日龄时，3.04%组肉鸡小肠总长度及回肠长度显著大于3.93%和5.71%组(P< 0.05)，且5.71%组小肠总长度显著小于4.82%组 (P<0.05)，3.04%组肉鸡十二指肠长度显著大于5.71%组(P<0.05)。10日龄时，4.82%组肉鸡小肠总长度及空肠长度显著大于5.71%组(P<0.05)。其余日龄各组之间小肠总长度及各肠段长度均差异不显著(P>0.05)。
| 表3 BCAAs对肉鸡不同日龄小肠长度的影响 Table 3 Effects of BCAAs on the length of small intestine of broilers aged of different days |
由表4可知，4日龄时，各组之间肉鸡小肠相对总重均无显著差异(P>0.05)，而4.82%组肉鸡十二指肠相对重显著大于3.93%组(P<0.05)，各组空肠及回肠相对重差异不显著(P>0.05)。7日龄时，5.71%组肉鸡小肠相对总重显著小于3.04%和3.93%组(P<0.05)，5.71%组十二指肠相对重则显著小于其余3组(P<0.05)。10日龄时，4.82%组肉鸡空肠相对重显著大于3.04%和5.71%组(P<0.05)，其他各组之间无显著差异(P>0.05)。14日龄时，5.71%组肉鸡小肠相对总重显著小于其他组(P<0.05)；且5.71%组空肠相对重也显著小于3.93%和4.82%组(P<0.05)，而3.04%组空肠相对重显著小于4.82%组(P<0.05)；5.71%组肉鸡回肠相对重显著小于3.04%组(P<0.05)。21日龄时，4.82%组肉鸡小肠相对总重和空肠相对重均显著大于5.71%组(P<0.05)，而与3.04%和3.93%组差异不显著(P>0.05)；各试验组十二指肠和回肠相对重均差异不显著(P>0.05)。
| 表4 BCAAs对肉鸡不同日龄小肠相对重的影响 Table 4 Effects of BCAAs on the relative weight of small intestine of broilers aged of different days |
由表5可知，4日龄时，4.82%组肉鸡十二指肠单位长度重显著大于3.04%和3.93%组(P<0.05)；7日龄时，3.93%组肉鸡回肠单位长度重显著大于3.04%和4.82%组(P<0.05)；14日龄时，3.93%和4.82%组肉鸡十二指肠单位长度重显著 大于3.04%和5.71%组(P<0.05)；21日龄时，4.82%组肉鸡十二指肠单位长度重显著大于其他组(P<0.05)。此外，在试验不同日龄，各组之间空肠单位长度重差异不显著(P>0.05)，但与十二指肠单位长度重表现出相似的趋势，即BCAAs水平从4.82%增加到5.71%时，单位长度重出现下降。
| 表5 BCAAs对肉鸡不同日龄小肠单位长度重的影响 Table 5 Effects of BCAAs on the weight of unit length of small intestine broilers aged of different days |
由表6可见，对于十二指肠黏膜发育，4日龄时，4.82%组肉鸡十二指肠绒毛高度显著大于3.93%和5.71%组(P<0.05)，5.71%组肉鸡十二指肠绒毛高度显著小于3.04%组(P<0.05)。7、10日龄时，5.71%组肉鸡十二指肠绒毛高度显著小于其他组(P<0.05)。14、21日龄时，4.82%组肉鸡十二指肠绒毛高度显著大于其他组(P<0.05)；且在14日龄时，3.93%组肉鸡十二指肠绒毛高度显著大于3.04%组(P<0.05)；21日龄时，5.71%组显著小于3.93%组(P<0.05)。
对于空肠黏膜发育，4日龄时，5.71%组肉鸡空肠绒毛高度显著小于其他组(P<0.05)。7日龄时，4.82%组肉鸡空肠绒毛高度显著大于5.71%组(P<0.05)。10日龄时，4.82%组肉鸡空肠绒毛高度显著大于其他组(P<0.05)。14日龄时，4.82%组肉鸡空肠绒毛高度显著大于3.04%和5.71%组(P<0.05)。21日龄时，5.71%组肉鸡空肠绒毛高度显著低于其他组(P<0.05)。其余各组相同日龄空肠绒毛高度差异不显著(P>0.05)。同时发现，10、14、21日龄时，肉鸡空肠绒毛高度随BCAAs水平增加表现出相似的变化趋势，即5.71%组肉鸡空肠绒毛高度最小，BCAAs水平从3.04%增加到4.82%时，空肠绒毛高度逐渐增加。
对于回肠黏膜发育，4、7日龄时，5.71%组肉鸡回肠绒毛高度显著小于其他组(P<0.05)。10日龄时，3.93%和4.82%组回肠绒毛高度显著大于5.71%组(P<0.05)，而与3.04%组差异不显著(P>0.05)。在14、21日龄时，3.93%和4.82%组回肠绒毛高度显著大于3.04%和5.71%组(P<0.05)，而5.71%组与3.04%组之间无显著差异(P>0.05)。其余各组相同日龄时肉鸡回肠绒毛高度均无显著差异(P>0.05)。
| 表6 BCAAs对肉鸡不同日龄小肠绒毛高度的影响 Table 6 Effects of BCAAs on the villus height of small intestine of broilers aged of different days |
由表7可知，在肉鸡十二指肠黏膜发育方面，7日龄时，5.71%组肉鸡十二指肠隐窝深度显著小于其他组(P<0.05)，4.82%组肉鸡十二指肠隐窝深度显著小于3.93%组(P<0.05)，而与3.04%组无显著差异(P>0.05)。14日龄时，5.71%组十二指肠隐窝深度显著小于3.93%组(P<0.05)。而在21日龄时，3.93%组十二指肠隐窝深度显著小于5.71%组(P<0.05)，其余各组之间则无显著差异(P>0.05)。
在肉鸡空肠黏膜发育方面，4日龄时，3.93%和4.82%组肉鸡空肠隐窝深度显著小于3.04%组(P<0.05)。10日龄时，4.82%组肉鸡空肠隐窝深度显著大于3.04%和3.93%组(P<0.05)，且5.71%组的空肠隐窝深度显著大于3.93%组(P<0.05)。21日龄时，3.93%组的空肠隐窝深度显著小于其他组(P<0.05)，其他各组之间无显著差异(P>0.05)。另外，10、14、21日龄，各组之间空肠隐窝深度均表现出相同的趋势，4.82%组最大，5.71%组次之，3.93%组最小。
在肉鸡回肠黏膜发育方面，4日龄时，5.71%组回肠隐窝深度显著小于其他组(P<0.05)，其他 各组之间无显著差异(P>0.05)。在7日龄时，4.82%组回肠隐窝深度显著大于3.04%组(P<0.05)，其他组之间差异不显著(P>0.05)。在14、21日龄，随着BCAAs水平的增加，回肠隐窝深度呈现出增加的趋势，且在14日龄时，5.71%组回肠隐窝深度显著大于3.04%组(P<0.05)。
| 表7 BCAAs对肉鸡不同日龄小肠隐窝深度的影响 Table 7 Effects of BCAAs on the crypt depth of small intestine of broilers aged of different days |
由表8可知，在十二指肠中，4、7日龄时，4.82%组肉鸡十二指肠V/C显著大于3.93%组(P<0.05)，其他各组之间差异不显著(P>0.05)。在10、14、21日龄时，3.04%、3.93%和4.82%组之间V/C无显著差异(P>0.05)，但在10、21日龄时，3.93%和4.82%组的V/C显著大于5.71%组(P<0.05)。
在空肠中，4日龄时，3.93%和4.82%组空肠V/C显著大于3.04%和5.71%组(P<0.05)。在10、14、21日龄时，4.82%与3.04%组V/C无显著差异(P>0.05)，但5.71%组空肠V/C显著小于3.93%(P<0.05)；且在14日龄时，3.93%组空肠V/C显著大于3.04%组(P<0.05)，4.82%组空肠V/C显著大于5.71%组(P<0.05)；在21日龄时，3.93%组的空肠V/C显著大于其他组(P<0.05)。
在回肠中，7日龄时，4.82%和5.71%组回肠V/C显著小于3.04%组(P<0.05)。10、14、21日龄时，各组之间回肠V/C表现出相同的趋势，即3.93%和4.82%组V/C大于3.04%和5.71%组，且在14、21日龄时，3.93%和4.82%组V/C显著大于5.71%组(P<0.05)。
| 表8 BCAAs对肉鸡不同日龄小肠V/C的影响 Table 8 Effects of BCAAs on the V/C of small intestine of broilers aged of different days |
Farran等[10]研究表明，对3周龄雄性肉鸡单独饲喂任一种BCAAs均不能提高其体增重，而同时添加3种BCAAs可以提高肉鸡体增重并改善饲料转化率。同时，Waldroup等[11]研究指出，随BCAAs水平由3.93%增至6.86%时，肉鸡体重无显著变化，采食量下降，料重比降低，而BCAAs水平达到7.71%时，肉鸡体重显著下降。本试验中，当饲粮中BCAAs水平从3.04%增加到4.82%时，3.04%、3.93%和4.82%组肉鸡体重及平均日增重无显著差异，平均日采食量及料重比逐渐降低，这与以上结果相一致。其原因可能为添加BCAAs降低了血液中色氨酸(Trp)/BCAAs，进而引起采食量的降低[12]，而料重比的降低也主要是由平均日采食量降低引起。
此外，当BCAAs水平达到5.71%时，平均日采食量显著下降，平均日增重也较4.82%组降低，不利于肉鸡的生长性能改善。唐胜球等[13]研究报道，过量摄食BCAAs会影响动物的生长，尤其当某一种BCAAs过多时，BCAAs之间易发生拮抗作用，严重阻碍其他氨基酸的吸收与转化，降低动物的采食量及生长速度，影响机体的正常生理功能；另有学者报道，过量摄入Leu，将会导致动物的采食量及日增重降低[14]。同样，Harper等[15]及Fernstrom[16]指出，摄入过量的BCAAs导致大脑5-羟色胺水平降低，进而降低采食量。这些结果均表明BCAAs过量会降低采食量，与本试验结果相一致。因而，饲粮中适量的BCAAs水平有利于提高肉鸡的生长性能，过量则不利于肉鸡的生长。
3.2 BCAAs对肉鸡不同日龄小肠长度、相对重及单位长度重的影响作为机体营养物质消化吸收的主要场所，肠道发育与家禽的生长性能密切相关。小肠长度及重量的变化均可引起小肠对营养物质吸收的改变，从而影响动物的生长性能。本试验结果表明，当饲粮中BCAAs水平从3.04%增加到4.82%时，十二指肠的单位长度重、空肠相对重及单位长度重也会随之增加。而动物快速生长常伴随蛋白质的快速合成[17]，故产生此结果的原因可能是BCAAs通过促进肠道蛋白质的合成，从而促进肠道发育。Yin等[18]研究表明，饲粮中缺乏BCAAs导致仔猪肠道蛋白质合成减少，肠道黏膜质量降低。相反，饲粮中添加0.27% Leu(占饲粮1.61%)，显著增加了仔猪近端小肠蛋白质的合成，从而促进消化道的生长。同样，Torrazza等[19]研究指出，低蛋白质饲粮中添加Leu达饲粮的4%时，促进了动物空肠蛋白质的合成。另外，BCAAs对肉鸡不同肠段所产生的影响不同，这可能是由小肠各段的形态结构存在差异造成的。本试验中饲粮BCAAs水平从4.82%增加到5.71%时，试验肉鸡十二指肠相对重、空肠的长度及相对重降低，不利于肠道的健康生长发育，分析其原因可能是由BCAAs水平过高造成平均日采食量下降引起的。研究指出，在动物生长发育早期，采食量与肠道发育及健康密切相关，较高的采食量能够促进肠道的发育，提高肠道结构和功能的完整性，保证肠道的健康发育；反之，则不利于肠道发育[20]。因而，在一定范围内，随着饲粮中BCAAs水平升高，肉鸡小肠发育得到改善，而过高的BCAAs水平可能会通过降低采食量而不利于肠道的健康发育。
3.3 BCAAs对肉鸡不同日龄小肠黏膜发育的影响小肠是机体营养物质消化、吸收和转运的主要部位，良好的小肠黏膜结构对完善消化生理功能，促进机体生长发育尤为重要[21]。本试验中，随着BCAAs水平的增加，3.04%、3.93%和4.87%组的小肠各段绒毛高度逐渐增加，表明适当增加BCAAs水平能够促进小肠的绒毛发育，提高小肠对养分的吸收能力，但5.71%组的绒毛高度却随着BCAAs水平的提高出现了下降，这也与本试验中BCAAs对肉鸡平均日采食量的影响结果相对应，即高水平的BCAAs降低了肉鸡平均日采食量，使小肠绒毛高度发生改变，从而影响肠道发育。另外，V/C可综合反映小肠的功能状态，V/C上升表示肠道发育得到改善；反之，则表示肠道受损，动物生长发育受阻[22]。本试验中，饲粮BCAAs水平从4.82%增加到5.71%时，肉鸡小肠V/C显著下降，进一步表明BCAAs的适量添加能够促进小肠的发育，而过高的BCAAs则不利于小肠的发育，影响其对营养物质的充分吸收，减缓肉鸡的生长。
Sun等[23]研究表明，将Leu水平提高至母乳中含量的2倍饲喂于哺乳仔猪时，哺乳仔猪十二指肠的绒毛高度及回肠V/C显著增加。这与本试验中BCAAs水平由3.04%增加到4.82%时，十二指肠绒毛高度随之增加的结果相一致，而回肠V/C并未显著提高，可能是由于在回肠绒毛高度增加的同时，隐窝深度也随BCAAs的递增而加深。小肠形态结构随BCAAs水平增加而变化的机制可能如下:1)BCAAs通过影响肠道氨基酸转运载体的表达，进而影响小肠的发育。有研究表明，饲喂高氨基酸水平的饲粮，机体对各种氨基酸的转运则会相应提高，这主要是由氨基酸转运载体表达量增加造成的[24]。Zhang等[25]研究发现，低蛋白质饲粮中添加0.63%~3.19% BCAAs，能显著提高断奶仔猪空肠氨基酸转运载体，对维持小肠的正常发育起着重要作用。2)BCAAs通过影响肠道哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin,mTOR)信号通路，进而影响小肠的发育。mTOR信号传导通路能够综合调控细胞生长、增殖、凋亡和自噬[26]，且对氨基酸信号比较敏感。Apelo等[27]试验结果表明，Ile能够促进mTOR的磷酸化，线性增加核糖体蛋白S6磷酸化，调控小肠蛋白质的合成，从而促进小肠绒毛的发育；王瑞贺等[28]研究发现，Leu能显著提高肉鸡肠上皮细胞mTOR基因表达，进而促进肠上皮细胞的分裂增殖。因而，合适的BCAAs水平可能通过增加小肠氨基酸转运载体或促进小肠上皮细胞的分裂增殖，从而促进小肠形态的发育。
但BCAAs过量将不利于小肠组织形态的发育。本试验结果表明，饲粮中添加BCAAs水平从4.82%增加到5.71%时，小肠绒毛高度及V/C会显著降低，从而影响肉鸡对营养物质的吸收利用，不利于肉鸡的肠道发育。Apelo等[27]研究发现，Leu和Ile对mTOR基因产生的影响取决于二者及与其他氨基酸之间的拮抗作用。而氨基酸产生拮抗作用，将会导致氨基酸的有效利用率降低，不利于mTOR及其他相关基因的表达，从而减缓肠上皮细胞的分裂增殖，不利于肠道黏膜的生长。而目前关于过量BCAAs对小肠造成不利影响的原因尚不明确，其具体机制有待进一步深入研究。
4 结 论① 本试验条件下，增加饲粮BCAAs水平能够降低肉鸡料重比，但高水平BCAAs会显著降低肉鸡平均日采食量。
② 随饲粮中BCAAs水平由3.04%增至4.82%时，肉鸡十二指肠单位长度重、空肠相对重以及小肠绒毛高度随之增加，从而促进小肠的生长发育；但当其水平达到5.71%时，肠道绒毛高度及V/C显著降低，小肠生长发育减缓。
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