2. 河北农业大学动物医学院, 保定 071001;
3. 河北省牛羊胚胎工程技术研究中心, 保定 071001
2. College of Veterinary Medicine, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, China;
3. Embryo Engineering and Technological Center of Cattle and Sheep of Hebei, Baoding 071001, China
围产期指奶牛产前2～3周到产后2～3周，其重要特征表现为机体内分泌状态发生剧烈变化,该时期体内雌激素的逐渐增多及胎儿对消化道的压迫直接导致围产期奶牛采食量下降，从而奶牛能量摄入不足，然而在妊娠最后1周,胎儿及胎盘对养分的需要量在整个妊娠期达到最大，因此出现供不应求的现象，从而导致能量负平衡[1]。产后干物质摄食量(DMI)是影响产奶和奶牛体重变化的一个主要因素。提高产奶早期DMI可缩短奶牛的能量负平衡时间。NRC(1989、2001)提出经产奶牛围产期饲粮粗蛋白质水平为12%，在12%～13%基础上再增加2%～4%会降低产后DMI和产奶量[2],而青年牛围产前期奶牛饲粮的粗蛋白质水平达到14.2%才能满足其蛋白质需要。Greenfield等[3]认为围产前期饲粮粗蛋白质水平控制在12%时对奶牛产后DMI、产奶量有积极作用。Santos等[4]研究表明,通过添加动物来源的蛋白质使围产前期饲粮粗蛋白质水平由12.7%提高到14.7%,可提高奶牛的产奶性能。国内研究表明，经产奶牛分别饲喂粗蛋白质水平为12.1%、14.0%和9.6%的饲粮对产后奶牛DMI和产奶量无影响[5]。由此可见，国内外对于围产前期奶牛适宜的饲粮粗蛋白质水平仍有争议，需要进一步研究。本试验旨在研究围产前期饲粮粗蛋白质水平对奶牛产后生产性能及血液指标的影响，从而确定适宜饲粮粗蛋白质水平。
1 材料与方法 1.1 试验动物本试验在河北省保定市宏达牧业有限公司奶牛场进行，选取的21头经产荷斯坦奶牛，随机分为3组，每组7头。各组预产期、胎次、体重相近，上一个泌乳期约305 d、产奶量相近(P>0.05)，健康无疾病。
1.2 试验设计参照NRC(2001)奶牛营养需要，配制产奶净能(5.50 MJ/kg)相同、粗蛋白质水平不同的3种饲粮，分别为12.12%(A组)、13.07%(B组)、14.02%(C组)，饲粮组成及营养成分见表1。产后各组饲喂相同的全混合日粮。
1.3 饲养管理各组均是在饲养管理条件一致的条件下进行。每天06:30、12:00、17:00，按组饲喂不同的饲粮，第2天早上称剩余料，测定DMI。
 | 表1 饲粮组成及其营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of diets (DM basis) |
试验正式开始后，分别于产前21、14、7 d，分娩当天，产后5、10、20、30 d早饲前颈静脉采血，收集15 mL血于促凝管中，立即1 795×g离心15 min，分离血清后分装于0.5 mL离心管中，储存于-20 ℃冰箱中备用。
1.4.2 粪样的采集在试验结束前3 d，每组选3头收集粪样。每日08:00、18:00，通过直肠采样2次，严防粪中混入尿液及杂物。将3 d收取的粪样分成2份，一份按每100 g鲜重粪样，加10％硫酸(H2SO4)20 mL，固定鲜粪中的氨态氮，另一份采鲜粪保存。
1.4.3 乳样的采集通过记录奶牛的日产奶量计算每10 d的产奶量日平均值。同时，采集产后1、10、20、30 d的乳样(按早、晚1 ∶ 1的比例取样，每次采乳样10 mL，混合为当天乳样)。
1.5 测定指标 1.5.1 DMI和体重通过每天的饲料供给量和剩余量，测定每头牛的DMI。在试验开始时、分娩当天、产后15与30 d挤奶后对牛进行称重。
1.5.2 乳成分乳样采集当天采用乳成分全项分析仪(MILKYWAY-CP4)室温检测乳脂率、乳蛋白率、乳糖率、乳非脂固形物率。
1.5.3 血液指标血清葡萄糖(GLU)、尿素氮(UN)、甘油三酯(TG)、白蛋白(ALB)、总蛋白(TP)含量的测定，采用中生北控生物科技股份有限公司的试剂盒，利用荷兰威图半自动生化分析仪进行测定。血清胰岛素(Ins)、胰岛素样生长因子Ⅰ(IGF-Ⅰ)、瘦素(LP)含量采用美国RB公司的酶联免疫吸附试验(ELISA)试剂盒，利用酶标仪(Power wave XS)进行测定。
1.5.4 表观消化率的测定用内源指示剂(酸不溶灰分)法测定粗蛋白质、粗脂肪、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、钙、磷的表观消化率。其中粗蛋白质含量的测定采用半自动凯氏定氮仪FOSS 8200测定。粗脂肪、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、钙、磷的测定方法参见张丽英主编的《饲料分析及饲料质量检测技术》(2版)。
1.6 统计处理试验数据用Excel进行初步统计，采用SPSS 13.0统计软件中ANOVA程序进行方差分析，差异显著时用Duncan氏法进行各组间多重比较。试验结果用“平均值±标准差”表示。
2 结 果 2.1 奶牛DMI由表2可知，B组奶牛DMI较A、C 2组均有不同程度的提高。产后1~10 d内，B组的DMI比C组高8.90%(P<0.05)；在21~30 d内，B组分别比A、C组高5.12%、6.49%(P<0.01)；B组1~30 d DMI的分别比A、C组高5.41%、5.85%(P<0.05)。
| 表2 围产前期饲粮粗蛋白质水平对奶牛产后1～30 d干物质采食量的影响 Table 2 Effects of prepartal dietary crude protein level on DMI of cows at postpartal days 1 to 30 |
由表3可知，与分娩当天比较，A、B、C组奶牛产后15 d体重分别损失5.36%、5.61%、6.27%，C组体重损失最高；A、B、C组奶牛产后30 d体重分别损失6.30%、5.03%、8.22%，C组体重损失最高。
2.3 犊牛初生重由表4可知，各试验组奶牛产出犊牛初生重组间差异不显著(P>0.05)。
| 表3 围产前期饲粮粗蛋白质水平对奶牛产后体重的影响 Table 3 Effects of prepartal dietary crude protein level on body weight of postpartum cows |
| 表4 围产前期奶牛饲粮粗蛋白质水平对犊牛初生重的影响 Table 4 Effects of prepartal dietary crude protein level of cows on birth weight of calves |
由表5可知，中饲粮粗蛋白质水平有增加产奶量的趋势，B组产后1~30 d产奶量比C组高2.27 kg(P＞0.05)，比A组高1.54 kg(P＞0.05)。
| 表5 围产前期饲粮粗蛋白质水平对奶牛产后产奶量的影响 Table 5 Effects of prepartal dietary crude protein level on milk yield of postpartal cows |
由表6可知，产后2~10 d，B组的乳糖率比C组高4.31%(P<0.05)。产后11~20 d,C组的乳蛋白率比A组高4.23%(P<0.05)，A组乳非脂固形物率比C组高4.32%(P<0.05)。产后21~30 d，A、C组乳脂率分别比B组高3.33%、3.94%(P<0.01)。C组的乳蛋白率比A组高4.32%(P<0.05)。A、B组的乳非脂固形物率分别比C组高4.04%、3.79%(P<0.05)。
2.6 奶牛养分表观消化率由表7可知，围产前期B组的粗蛋白质表观消化率比A、C组高12.56%、4.41%(P<0.05)，其他指标差异不显著(P>0.05)。
2.7 奶牛血液指标由表8可知，从产前21 d开始至产前7 d，血清GLU含量呈下降趋势，分娩当天有所上升，然而产后10、20、30 d，3组GLU含量持续上升，B组显著高于C组(P<0.05)。产前3组血清TP含量呈下降趋势，分娩当天，B组显著高于C组(P<0.05)；产后，3组TP含量开始恢复，但组间差异始终不显著(P>0.05)。产前3组的血清ALB含量差异不显著(P>0.05)；分娩当天，C组显著低于比A、B组(P<0.05)；而产后20、30 d，B组极显著高于C组(P<0.01)。分娩当天，产后5、10、20 d，B组血清TG含量显著低于A、C组(P<0.05)。产前21 d，各组血清IGF-Ⅰ含量差异不显著(P>0.05)，随着分娩的来临，3组均呈下降趋势，分娩当天降至最低，A组最低，C组居中，B组最高，3组差异极显著(P<0.01)；产后5、10、20 d，B组极显著高于A、C组(P<0.01)。随着分娩来临，血清Ins含量呈下降趋势，分娩当天降至最低，产后逐渐升高；产后5、10 d，B组显著或极显著低于A、C组(P<0.05或P<0.01)；产后20 d，B组极显著低于C组(P<0.01)，A组显著低于C组(P<0.05)；产后30 d，Ins含量又有所下降，B组显著低于A、C组(P<0.05)。产前血清LP含量呈下降趋势，产前14 d时，B组极显著高于C组(P<0.01)；产前7 d，分娩当天，产后5、10 d，B组极显著高于A、C组(P<0.01)。3组血清UN含量差异不显著(P>0.05)。
| 表6 围产前期饲粮粗蛋白质水平对奶牛乳成分的影响 Table 6 Effects of prepartal dietary crude protein level on milk composition of cows |
| 表7 围产前期饲粮粗蛋白质水平对围产期奶牛养分表观消化率的影响 Table 7 Effects of prepartal dietary crude protein level on nutrient apparent digestibility of cows during perinatal period |
| 表8 围产前期不同饲粮粗蛋白质水平对奶牛血液指标的影响 Table 8 Effects of prepartal dietary crude protein level on blood indexes of cows |
产后奶牛的DMI是影响产奶和奶牛体重变化的一个主要因素，提高DMI可缩短奶牛的能量负平衡时间。研究表明，低蛋白质水平不利于DMI的增加，DMI下降，这将导致蛋白质缺乏，从而不足以满足消化酶的合成，就抑制了瘤胃细菌的发酵作用，导致机体蛋白质分解，会引起产奶量和乳蛋白率降低[6]。然而过高蛋白质水平的饲粮不仅对奶牛生产性能提高影响甚微，而且增加了氮的排泄量，导致了氮的利用效率低下[7]。Greenfield等[3]试验表明，分别用粗蛋白质水平为12%与16%的饲粮饲喂围产期奶牛，粗蛋白质水平为12%的饲粮水平更有益于奶牛产后恢复，DMI也较高，这是因为过高的粗蛋白质水平可能延长了机体产后对饲粮的适应期，增加了代谢需求。本试验结果与之一致，分别饲喂奶牛粗蛋白质水平为12.12%、13.07%、14.02%的饲粮，饲喂粗蛋白质水平为13.07%时，奶牛DMI最高。
奶牛的DMI与体重变化密切相关。围产前期奶牛体重增加的原因是机体处在能量正平衡状态，奶牛所摄入的营养物质不仅能够满足胎儿的发育需要而且能够增加自身体重。而产后由于分娩及能量负平衡，奶牛体重呈下降趋势。本试验中，C组的体重损失高于A、B组，这是因为高粗蛋白质水平饲粮降低了奶牛的DMI，而DMI下降和围产后期大量泌乳期及围产期内分泌状态的改变，都促使机体动员分解脂肪组织[8]。虽然A、B组对奶牛体重的影响没有达到统计学水平上的显著，但可以看出B组体重损失有低于A组的趋势。泌乳早期提高DMI可缩短奶牛的能量负平衡时间[9]。而能量负平衡奶牛体重损失多，这就进一步解释了B组奶牛DMI高，体重损失小的原因。
3.2 围产前期不同饲粮粗蛋白质水平对荷斯坦奶牛所产犊牛平均初生重的影响本试验中，B组所产犊牛的初生重与A、C组的差异虽未达到统计学的水平，但可以看出B组犊牛重有高于A、C组的趋势。导致3组犊牛初生重差异的原因可能是奶牛不同DMI导致了能量负平衡时间的差异。而其差异会使体内GLU、非酯化脂肪酸和β-羟基丁酸含量均发生改变,这可能使得机体做出一系列适应性调控营养物质并重新分配营养物质,从而导致了犊牛初生重的差异[10]。
3.3 围产前期不同饲粮粗蛋白质水平对荷斯坦奶牛产奶量的影响饲粮蛋白质水平对影响泌乳动物的产奶性能起着重要的作用，过低的蛋白质水平影响奶牛产奶性能的发挥，过高的蛋白质水平不仅造成蛋白质饲料资源浪费，而且加重了排泄氮对环境的影响。因此，适宜的饲粮蛋白质水平不仅充分发挥奶牛的产奶性能，还可以提高饲料利用率并降低对环境的不良影响。有关饲粮蛋白质水平对反刍动物产奶量的影响已有较多报道。Chew等[11]在整个干奶期分别饲喂9%或11%的粗蛋白质饲粮,结果表明饲喂11%粗蛋白质水平的奶牛产奶量较高。Santos等[4]研究表明围产前期饲粮粗蛋白质水平由12.7%提高到14.7%，并未提高经产奶牛生产性能。由此可知，虽然饲粮粗蛋白质水平可以提高奶牛产奶量，但也有最适水平，超过这个水平并不会提高奶牛的产奶性能，反而造成蛋白质资源的浪费[12]。本结果与之一致。本试验中，3组奶牛的产奶量差异虽未达到统计学的显著水平，但B组始终处于优势。由此可见，在不影响奶牛产奶性能的情况下，饲粮粗蛋白质水平可以从高粗蛋白质水平下降到中粗蛋白质水平。由此可见，合理的营养调控不仅不影响奶牛生产性能，而且可以降低饲粮粗蛋白质水平，降低饲料成本赢得最大利益的同时，也减少了氮排放，保护了自然环境。
3.4 围产前期不同饲粮粗蛋白质水平对荷斯坦奶牛乳品质的影响本试验中，在产后21~30 d阶段，B组的乳脂率极显著低于A、C组，这可能是因为中粗蛋白质水平的饲粮增加了产奶量，在饲粮精粗比一致的情况下，乳脂率通常与产奶量呈负相关，即产奶量越高，乳脂率越低[13]；随着饲粮粗蛋白质水平的提高，乳蛋白率呈上升趋势。卢德勋[14]研究表明，饲粮粗蛋白质水平同乳蛋白率呈正相关，饲粮粗蛋白质水平每增加1%，乳蛋白率增加0.02%。该结果与本研究一致。在产后2~10 d内，B组的乳糖率比C组高4.31%，产生这种差异可能是因为饲喂B组饲粮奶牛的血清GLU含量较高，可以满足高产奶牛需大量GLU合成乳糖需求[15]；近年来，乳非脂固形物率也应引起人们重视[16]，本试验结果可知，在产后11~20 d、21~30 d这2个阶段中，A组的乳非脂固形物率显著高于C组，这与赵小伟等[17]、尹福泉等[5]报道不一致，他们认为饲喂不同粗蛋白质水平饲粮对奶牛乳非脂固形物率无显著影响。产生这种结果可能是牛种类、胎次、饲养环境不同所致。有关围产前期饲粮粗蛋白质水平对产后奶牛乳成分的影响有待进一步研究。
3.5 围产前期不同饲粮粗蛋白质水平对荷斯坦奶牛养分表观消化率的影响尹福泉等[5]认为随着饲粮粗蛋白质水平的提高，粗蛋白质、中性洗涤纤维的表观消化率有降低趋势，但差异不显著。本试验结果显示，围产前期不同粗蛋白质水平对奶牛养分表观消化率有一定的影响。与A、C组相比，B组粗蛋白质水平更有利于养分的消化。分析原因一方面是适宜粗蛋白质水平有助于缩短机体能量负平衡的时间，从而维持了机体的健康状态，提高了养分表观消化率，另一方面可能是因为本试验采用了点采粪法，而非全收粪法，故与其他学者的结果有所差异，具体影响机制有待进一步研究。
3.6 围产前期不同饲粮粗蛋白质水平对荷斯坦奶牛血液指标的影响血清TG含量直接反映了脂肪消化吸收的状态，正常状态下，机体血液脂肪含量较低，当体内脂类运输障碍时，血液脂肪含量会明显升高[18]。本试验中产后A、C组TG含量显著高于B组，这是因为产前A、C组血清低、高粗蛋白质水平饲养导致产后DMI的下降加剧，能量负平衡持续时间更长，而机体泌乳等能量需要量增加致使大量的体脂动员或因乳腺组织摄取和利用的脂肪酸少。这将导致TG不完全氧化产生大量酮体而发生奶牛酮病，或TG在肝脏蓄积而发生脂肪肝。
在围产后期，奶牛对GLU的需求迅速增加，这一现象的出现给肝脏和其他组织提出了极大的挑战，肝脏需要利用生糖前体物质(如丙酸和氨基酸)合成大量的GLU。产后30 d，B组血清GLU含量显著高于C组，表明产前中粗蛋白质水平饲养更有益于产后通过机体的自身调节，使GLU含量得以回升。血清中TP、ALB含量的变化，也反映了肝脏的功能及机体的能量代谢[19]。本试验中，产后B组的血清TP含量高于C组。奶牛血清ALB含量变化趋势与TP变化相似。这可能是因为C组产前机体营养相对充足，加大了胎儿及机体组织对血清蛋白质的利用，从而产后恢复较慢，此外，则可能是本试验中高粗蛋白质水平组DMI下降，能量负平衡时间延长，影响肝脏蛋白质的合成与分泌。
血清UN含量是反映动物机体蛋白质代谢状况的一个重要指标，用于衡量机体蛋白质的沉淀情况，在饲粮蛋白质水平稳定的情况下，血清UN含量较低表明其他部位的蛋白质沉积率高，过高时会使氮通过尿液排出体外，从而降低氮的利用率[20]。对于反刍动物，适宜粗蛋白质水平的饲粮可促进氨态氮用于微生物蛋白的合成，降低血清UN含量。有研究表明， 血清UN含量升高意味着机体蛋白质分解作用的增强或是肝脏的尿素再循环程度的增加[21]。本试验中，B组奶牛产后血清UN含量低于A、C组，由此可见B组粗蛋白质水平在改善奶牛对含氮物的利用和沉积方面有较好效果。
IGF-Ⅰ对乳腺细胞的发育、凋亡的抵抗和功能的维持起着相当重要的作用[22]。又因其在分子结构上和Ins类似，它能够发挥类Ins的作用，降低血清GLU，促进脂肪的分解和蛋白质合成，刺激乳腺上皮细胞的增生[23]。本试验中，产前B组血清IGF-Ⅰ含量极显著高于A、C组，这意味着B组饲粮促进了机体合成大量蛋白质，为日后泌乳打好基础。而产后B组的IGF-Ⅰ含量极显著低于A、C组，说明饲粮粗蛋白质水平满足了奶牛泌乳需求，不需要动员相关激素。Ins也是调节GLU稳定的主要激素，Ins可以通过以下2个方面降低血清中GLU的含量。一方面可以将其以糖原的形式或在肝细胞中将其转化为脂肪酸贮存起来，另一方面可以促使GLU氧化生成高能磷酸化合物作为能量来源。因此，Ins可以调节机体能量代谢紊乱。本试验中,产后A、C组血清Ins含量显著或极显著高于B组,这是因为A、C组饲粮致使奶牛DMI下降，进食的能量不足，依靠体脂动员(脂肪酶活性增高)来弥补能量不足，从而使GLU含量升高，而这终将导致Ins分泌增多来调节其水平，从而维持其稳定。左之才[24]认为Ins有抑制泌乳的作用，这与本试验结果一致，也就解释了产后B组奶牛的产奶量高于A、C组。
LP是由脂肪细胞分泌的一种激素，在体内主要起到调节摄食行为，减少能量消耗和降低动物采食量的作用[25]。当血清LP处于正常水平时，主要通过下丘脑对机体起到抑制摄食作用。当血清中LP高于正常水平时，可通过对下丘脑和直接对脂肪组织作用，减少机体DMI且增强脂肪代谢，从而达到消耗脂肪的效果。另据报道，奶牛围产后期奶牛血清LP含量的升高与能量负平衡的程度和持续时间有关，泌乳早期能量负平衡造成体重下降，也导致血液LP含量下降，这利于促进奶牛食欲,增加干物质摄入[26]。本试验发现围产前期饲喂较低蛋白饲粮，产后血清LP含量高，DMI高，体重损失少；而A和C组产后体重损失多，DMI低，血清LP含量也较低。这与牛淑玲等[27]和裴妍等[28]的试验结果相一致。有关LP与饲粮养分间的关系仍需深入研究。
4 结 论与12.12%、14.02%水平相比，围产前期粗蛋白质水平为13.07%的饲粮，提高了产后奶牛的DMI和产奶量，降低了奶牛产后体重损失，加快了产后血清GLU含量的恢复，使TG保持在较低水平，降低对肝脏的危害，同时提高奶牛血清中LP含量，缓解产后能量负平衡状态。
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