2. 吉林省特种经济动物分子生物学省部共建实验室, 长春 130112;
3. 中国农业科学院特产研究所, 长春 130112
, WU Xuezhuang1, GUO Qiang3, ZHANG Tietao3, GUO Jungang1, GAO Xiuhua1
, YANG Fuhe3, XING Xiumei3
2. Institute of Economic Animal and Plant Science, Chinese Academy of Agriculture Sciences, Jilin 130112, China;
3. State Key Laboratory of Special Economic Animal Molecular Biology, Jilin 130112, China
铜是毛皮动物必需的微量元素，在机体能量代谢、造血和被毛着色等生理过程中发挥重要作用[1]。铜缺乏会导致动物贫血、生长迟滞、骨骼异常以及被毛脱色等症状，而适宜铜水平则能够促进动物生长，提高饲粮的利用率[2]。冬毛期是蓝狐夏毛换冬毛、脂肪囤积及皮张成熟的关键时期[3]，微量元素铜在此时期发挥着重要作用。Aulerich等[4-5]对冬毛期水貂的研究发现，饲粮中添加铜(100或200 mg/kg硫酸铜)能够促进水貂生长并使毛色加深。Wu等[6]研究表明，饲粮中添加铜能够提高冬毛期母貂采食量及脂肪的消化率，降低料重比。Zhong等[7]研究表明，饲粮中添加30 mg/kg铜(铜源为柠檬酸铜)能够提高冬毛期银狐的毛皮品质。白玉妍等[8]研究表明，在乌苏里貉饲粮中添加蛋氨酸铜能提高毛皮的质量。此外，本课题组前期研究表明，饲粮铜水平为40 mg/kg时能促进育成期蓝狐的生长，提高饲粮蛋白质及脂肪的消化率[9]。目前，有关蓝狐冬毛期饲粮铜的适宜水平的研究尚未见报道，铜对冬毛期蓝狐生长及毛皮品质的影响还不可知。本试验以此为切入点，研究饲粮铜水平对冬毛期雌性蓝狐生长性能、营养物质消化率、血清生化指标及毛皮品质的影响，为生产实践中合理配制蓝狐饲粮提供理论指导。
1 材料与方法 1.1 试验饲粮鉴于国内还没有统一的蓝狐饲养标准，本试验参照美国NRC(1982)[10]蓝狐营养需要量及国内外近年来的文献报道[11-13]，设计出蓝狐冬毛期的基础饲粮，其组成及营养水平见表 1。经测定，基础饲粮中铜水平为7.78 mg/kg。以五水硫酸铜(CuSO4·5H2O)为铜源，分别在基础饲粮中添加0、12.22、32.22、72.22、152.22 mg/kg铜，配制成5种试验饲粮，试验饲粮中铜水平分别为7.78(Ⅰ组，作为对照组)、20.00(Ⅱ组)、40.00(Ⅲ组)、80.00(Ⅳ组)、160.00 mg/kg(Ⅴ组)。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
试验采用单因素完全随机试验设计，将50只150日龄左右的健康雌性蓝狐随机分成5组(Ⅰ～Ⅴ组)，每组10个重复，每个重复1只，分别饲喂对应试验饲粮。试验蓝狐均为单笼(105 cm×80 cm×70 cm)饲养，每日08:00与15:00分别饲喂1次，自由采食，自由饮水，每日记录实际采食量。预试期7 d，正试期60 d，试验地点为农业部长白山野生生物资源重点野外科学观测试验站。
1.3 消化代谢试验正式试验开始后30 d，每组随机挑选8只健康蓝狐进行为期5 d的消化代谢试验。试验采用全收粪法，采用粪尿可分离式接粪盘收集蓝狐每日的粪便及尿液。消化代谢试验期间饲养管理与日常饲养管理完全相同。每天收集的粪便称重后按鲜重的5%加入10%的硫酸溶液，并加入少量甲苯防腐，保存于-20 ℃备用。每日收集的尿液按每100 mL加入10 mL 10%硫酸溶液，滴加4滴甲苯防腐，保存于-20 ℃备用。
1.4 测定指标及方法正试期第1天早晨对蓝狐进行空腹称重，为试验动物的初始体重，以后每隔15 d称重1次，记录体重，并以试验结束时的体重作为终末体重；记录每只蓝狐每天的给料量和剩料量，计算每只蓝狐的采食量以及每组的采食量，并计算出平均日采食量、平均日增重和料重比。
饲粮及排泄物中的干物质含量采用65 ℃烘干法测定，参照GB/T 6435—2006；采用凯氏定氮法测定粗蛋白质的含量，参照GB/T 6432—1994；采用索氏抽提法测定粗脂肪的含量，参照GB/T 6433—2006。采用火焰原子吸收法测定饲粮铜水平及肝脏及排泄物中铜的含量，参照GB/T 13885—2003。
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采用日立7020型全自动生化分析仪测定血清中总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLO)、尿素氮(UN)含量及天冬氨酸转氨酶(AST)、丙氨酸转氨酶(ALT)活性，测定所用试剂盒购自中生北控生物科技股份有限公司。采用紫外/可见光分光光度计(耶拿)测定血清中铜蓝蛋白(Cp)、铜锌超氧化物歧化酶(Cu-Zn SOD)活性，测定所用试剂盒购自南京建成生物工程研究所，测定过程严格参照试剂盒说明书进行。
体长的测定：使用软尺测量鼻尖到尾根的长度。
针毛长和绒毛长的测定：在蓝狐背中部使用游标卡尺测量毛尖到毛根部的长度。
干皮长的测定：鲜皮经干燥加工后，用软尺测量鼻尖到尾根的长度。
毛皮质量感官评分：请有经验的专家，对皮张底绒丰满度、皮张颜色进行感官打分评定。底绒丰满度满分为10分，底绒越密得分越高；皮张颜色满分为5分，颜色越深得分越高。
1.5 数据统计分析结果以平均值±标准差表示，试验数据采用SAS 9.1.3软件进行统计分析，在单因素方差分析(one-way ANOVA)达到显著水平时，采用Duncan氏法进行多重比较检验，其中P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。
2 结果 2.1 饲粮铜水平对冬毛期雌性蓝狐生长性能的影响由表 2可知，Ⅲ、Ⅳ及Ⅴ组蓝狐的平均日增重显著高于对照组(P<0.05)，料重比显著低于对照组(P<0.05)，其他各组间差异不显著(P>0.05)。各组蓝狐的初始体重、终末体重、平均日采食量均差异不显著(P>0.05)。
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表 2 饲粮铜水平对冬毛期雌性蓝狐生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary copper level on growth performance of female blue foxes in fur development period |
由表 3可知，各组蓝狐干物质采食量、干物质排出量、干物质消化率、蛋白质消化率及氮沉积的差异均不显著(P>0.05)。Ⅲ、Ⅳ组蓝狐的脂肪消化率显著高于对照组(P<0.05)，其他各组间差异不显著(P>0.05)。随着饲粮铜水平的升高，铜的排出量呈升高趋势，各组间差异极显著(P<0.01)。
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表 3 饲粮铜水平对冬毛期雌性蓝狐营养物质消化率的影响 Table 3 Effects of dietary copper level on nutrient digestibility of female blue foxes in fur development period |
由表 4可知，Ⅴ组蓝狐血清总蛋白和白蛋白含量显著高于对照组及Ⅱ组(P<0.05)，血清球蛋白含量各组间差异不显著(P>0.05)。Ⅴ组蓝狐血清尿素氮含量显著高于Ⅱ组(P<0.05)，其他各组间差异不显著(P>0.05)。血清AST及ALT活性随饲粮铜水平的升高有升高的趋势，但各组间差异不显著(P>0.05)。蓝狐血清铜蓝蛋白活性各组间无显著差异(P>0.05)，Ⅳ组血清Cu-Zn SOD活性显著高于对照组及Ⅱ和Ⅲ组(P<0.05)。
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表 4 饲粮铜水平对冬毛期雌性蓝狐血清生化指标的影响 Table 4 Effects of dietary copper level on serum biochemical parameters of female blue foxes in fur development period |
由表 5可知，Ⅴ组蓝狐肝脏铜含量显著高于对照组(P<0.05)。蓝狐血清铜、锌及铁含量各组之间无显著差异(P>0.05)。
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表 5 饲粮铜水平对冬毛期雌性蓝狐血清铜、锌、铁及肝脏铜含量的影响 Table 5 Effects of dietary copper level on serum Cu, Zn, Fe and liver Cu contents of female blue foxes in fur development period |
由表 6可知，各组蓝狐体长和干皮长差异不显著(P>0.05)。Ⅲ组和Ⅴ组蓝狐的针毛长及绒毛长显著大于Ⅱ、Ⅳ组(P<0.05)。Ⅲ、Ⅳ组蓝狐干皮长较大，对照组最小，但各组间差异不显著(P>0.05)。饲粮铜水平对底绒丰满度无显著影响(P>0.05)。Ⅴ组蓝狐的皮张颜色相较于对照组更深(P<0.05)。
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表 6 饲粮铜水平对冬毛期雌性蓝狐毛皮品质的影响 Table 6 Effects of dietary copper level on fur quality of female blue foxes in fur development period |
NRC(1982)[10]指出，水貂和蓝狐饲粮中铜的需要量为4.5~6.0 mg/kg，经测定，本试验中基础饲粮中铜水平为7.78 mg/kg，可以满足蓝狐对铜的需要量。大量研究表明饲粮中添加高剂量的铜(125～250 mg/kg)能够促进猪[14]、肉鸡[15]及獭兔[16]的生长，提高饲料利用率。本研究结果表明，饲粮中添加适量的铜同样能够提高雌性蓝狐的平均日增重，降低料重比。铜促生长作用的机理主要有增加采食量、提高消化酶活性和营养物质消化率、抗微生物作用以及促进生长相关激素的分泌等[17]。本试验中，饲粮中添加铜并未提高蓝狐的平均日采食量，这与Zhou等[18]在猪上的研究结果不一致，可能是不同物种的生理特性不同导致的。Dove[19]研究发现，饲粮中添加250 mg/kg铜能够提高猪对饲粮中营养物质的消化率。本试验中铜的添加提高了蓝狐对饲粮中脂肪的消化率，这与Dove[19]在猪上的研究结果一致。由于蓝狐为肉食动物，对饲粮中脂肪水平要求较高[20]，脂肪消化率的提高在很大程度上改善了饲粮的利用率，并促进了冬毛期蓝狐脂肪的囤积和体重的增加。LaBella等[21]研究证明铜可以刺激牛垂体分泌生长激素(GH)。Yang等[22]研究表明，饲粮中添加125 mg/kg硫酸铜或蛋氨酸铜能够促进猪生长激素释放激素(GHRH)的分泌，抑制生长抑素(SS)的分泌。铜对蓝狐生长相关激素的影响仍不清楚，需要进一步的研究。
3.2 饲粮铜水平对冬毛期雌性蓝狐营养物质消化率的影响本研究表明饲粮中适宜水平的铜能够促进饲粮中脂肪的消化率，这与在猪[19]及水貂[23]上的研究结果一致。Luo等[24]研究发现，饲粮中添加铜能够提高断奶仔猪小肠脂肪酶和磷脂酶A的活性。胆汁是脂肪消化过程中的重要物质，能够通过乳化脂肪形成脂肪微粒，提高脂肪与脂肪酶的接触面积，促进脂肪的消化[25]。由于胆汁是机体铜排泄的主要途径，摄入高水平的铜会促进胆汁的分泌[26]，进而促进脂肪的消化。饲粮中干物质消化率、蛋白质消化率及氮沉积并未受到饲粮铜水平的影响，这与在Wu等[6]在水貂上的研究结果一致。Roberts等[27]研究表明绝大多数(85%)的饲粮铜由胆汁分泌并经由粪便排出体外。因此，随着饲粮铜水平的升高，蓝狐粪便中铜的含量即铜排出量急剧升高。
3.3 饲粮铜水平对冬毛期雌性蓝狐血清生化指标的影响蛋白质是血清的主要成分，对于维持机体渗透压及保持水分平衡极为重要。血清中的总蛋白主要包括白蛋白和球蛋白。白蛋白在机体铜的转运过程中发挥着重要的作用。本试验结果表明饲粮中添加铜提高了血清白蛋白和总蛋白的含量，这与在水貂[23]上的研究结果一致。尿素是体内氨基酸分解代谢后的最终产物之一，血液中的尿素来源于肝脏，并通过是肾脏排出体外。李道林[28]研究发现獭兔血清尿素氮含量会随着饲粮中铜水平的升高而降低，这与本试验的结果不一致，结果差异可能是蓝狐与獭兔不同的生理特性造成的。血清ALT和AST活性是检测肝功能的重要指标，研究表明高铜造成动物肝脏损伤，致使血清AST和ALT活性升高[29-30]。本试验中，饲喂最高铜水平饲粮组的蓝狐血清AST与ALT活性较高，但与其他组相比差异并不显著。由于本试验所设饲粮最大铜水平为160 mg/kg，远远低于上述研究的添加量(600 mg/kg DM)，对肝脏的伤害也较小，因此结果差异不显著。铜蓝蛋白是由肝脏合成的一种含铜氧化还原酶，能够参与体内铁的代谢。Zhong等[7]研究表明饲粮中添加铜并未显著提高银狐血清铜蓝蛋白的活性，与本研究结果相一致。Cu-Zn SOD是动物体内一种重要的抗氧化物质，能够清除体内的自由基，保护细胞免受伤害。冯杰等[31]研究表明，饲粮中添加高铜能够提高仔猪血清Cu-Zn SOD的活性。本研究中，Cu-Zn SOD的活性随饲粮铜水平的升高而提升，这与冯杰等[31]在仔猪上的研究结果相一致。
3.4 饲粮铜水平对冬毛期雌性蓝狐血清铜、锌、铁及肝脏铜含量的影响本研究表明，血清铜、锌、铁含量并未受到饲粮铜水平的显著影响，而肝脏铜含量随着饲粮铜水平的升高而增加。Danzeisen等[32]报道，动物血浆中铜的含量受到的机体严格调控，并不能反映当前动物体内铜的状态。在可调节的范围内，机体可以通过调节十二指肠铜的吸收和胆汁铜的排放来维持血清中铜含量的稳定[33]。目前，唯一能准确反映机体铜过量的指标是肝脏铜含量[34]。在本研究中，肝脏铜含量随饲粮铜水平的升高而增加，这反映了蓝狐正处于铜过量的状态，而由于机体对血清铜的调节作用，因此，各组蓝狐血清铜含量差异不显著。本研究结果与Zhong等[7]在银狐上的报道一致。尽管铜与锌之间[35]和铜与铁之间[36]存在着互作效应，但在本试验中，血清中锌、铁的含量并未受到饲粮铜水平的显著影响，原因可能是饲粮铜水平较低，不足以影响另外2种元素的吸收和代谢。
3.5 饲粮铜水平对冬毛期雌性蓝狐毛皮品质的影响Lorek等[37]研究表明，蓝狐体长与皮长之间(R2=0.616)以及体重与皮长(R2=0.754)之间存在显著的正相关。本研究中Ⅲ、Ⅳ组蓝狐有较大的体重和体长，因此皮长指标优于其他组蓝狐。饲粮的营养水平是影响毛皮品质的重要因素[38-39]，但饲粮铜水平对蓝狐毛皮品质的影响尚未有报道。Zhong等[7]研究发现，饲粮中添加30 mg/kg柠檬酸铜(总铜水平为35 mg/kg)能够提高雌性银狐针毛长度和皮板厚度。Wu等[40]研究表明，铜能够增加水貂皮长，提高毛皮品质，加深毛色。本研究中，饲粮铜水平为40 mg/kg时，蓝狐的针绒毛长度较好，这与Zhong[7]等在银狐上的研究结果一致。铜是酪氨酸酶的重要组成部分，而酪氨酸酶是黑色素合成过程中的关键限速酶。李继兴[41]研究表明，卡拉库尔羊体内铜含量与酪氨酸酶基因的表达呈正相关，饲粮中补饲铜能够提高酪氨酸酶活性。本试验中饲喂含160 mg/kg铜的饲粮的蓝狐皮张颜色较对照组深，原因可能是高剂量铜促进了酪氨酸酶基因的表达，提高了酪氨酸酶的活性，进而促进了黑色素的合成，使得毛色加深。这与Aulerich等[5]在水貂上的研究结果一致。
4 结论① 饲粮铜水平为40.00~80.00 mg/kg时，冬毛期雌性蓝狐可获得较快的生长，饲粮脂肪的消化率较高；饲粮铜水平为40.00 mg/kg时雌性蓝狐的皮长及毛皮品质较好；饲粮铜水平为160.00 mg/kg时能加深毛皮的颜色，但会造成肝脏铜的沉积并增加铜的排放。
② 综合得出，饲粮铜水平为40.00 mg/kg(铜添加水平为32.22 mg/kg)时，冬毛期雌性蓝狐可获得较好的生长性能、营养物质消化率及毛皮品质，同时在饲养中向环境排放的铜较低。
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