肉羊养殖业是我国畜牧业发展的重要组成部分，随着生活水平的不断提高，人们对羊肉的需求量不断增加，对羊肉质量的要求也越来越高。因此，从肉羊肌肉氨基酸(AA)组成的角度探讨肉羊生产中育肥方式和品种对羔羊肉品质和风味存在的差异，为深入研究育肥方式和品种对肉羊AA代谢的影响机理及改善羊肉营养提供理论依据。必需氨基酸(EAA)的组成与含量通常是衡量羊肉蛋白质优劣的主要指标[1]。美拉德反应是肉品风味形成的重要途径，其过程是通过风味氨基酸(DAA)与还原糖之间的反应产生香味[2-3]。与风味相关的AA主要包括天冬氨酸(Asp)、谷氨酸(Glu)、甘氨酸(Gly)、丙氨酸(Ala)、精氨酸(Arg)、蛋氨酸(Met)和半胱氨酸(Cys)[4-5]。有许多因素影响羊肉的AA含量，热孜瓦古丽·米吉提等[6]研究了不同品种绵羊羊肉AA成分，结果表明塔多萨杂种羔羊肉含有20种AA，EAA含量依次为塔多萨杂种羔羊＞藏羊＞小尾寒羊＞多浪羊＞托克逊羊＞柯尔克孜羊。权心娇等[7]研究了不同饲养条件对羊肉品质的影响，研究结果表明日光暖棚饲养条件下羊肉中缬氨酸(Val)和异亮氨酸(Ile)这2种EAA含量明显高于普通舍饲。呼伦贝尔羊(HL)是经过长期的自然选择和人工培育形成的内蒙古自治区地方优良肉羊品种，其肉质鲜美、无膻味、口感好、营养丰富[8]。呼伦贝尔羊与杜泊羊杂交1代(HZ)是HL与杜泊羊的杂交1代羔羊。HL与HZ通常在7月份断奶，9月下旬至10月上旬出栏。然而，近年来由于呼伦贝尔草原大面积退化、草原荒漠化加剧，以致草场质量大幅度下降，尤其是夏秋季不能满足断奶羔羊快速生长育肥的营养需求，因此，对HL和HZ进行合理的放牧补饲(GS)，是增加羔羊日增重、出栏体重和净肉率，缩短出栏时间，提高牧民的经济效益的有效措施之一。然而，与自然放牧(NG)相比，GS是否对羔羊肉的AA组成与含量产生明显的影响，以及HL与HZ羔羊间在AA组成方面是否存在差异尚未见报道。
鉴于此，本文旨在研究NG和GS 2种饲养模式下HL及HZ的血浆与肌肉组织中AA含量和组成的差异，为深入研究育肥方式和品种对肉羊AA代谢的影响机理及肉品质的改善提供理论基础。
1 材料与方法 1.1 试验设计与饲粮采用2×2完全随机试验设计，选择体重、体况接近的健康4月龄断奶HL[(32.58±0.12)kg]和HZ公羔[(43.83±0.78)kg]各60只。因素1为育肥方式，分为NG和GS 2种，因素2为品种，为HL和HZ。共分为4组，每组30只。育肥试验分为育肥前期(1~30 d)和育肥后期(31~60 d)2个阶段。NG组在天然草场进行放牧(8—10月份)，放牧时各阶段采食牧草营养水平与AA水平见表 1；GS组在NG的基础上每天补饲精料，补饲期分为前、后2期，共2个月。每天的精料补饲量在补饲第1个月为0.27 kg/只，第2个月为0.53 kg/只，精料组成及营养水平见表 2。试验开始前对每组羔羊进行称重。试验期间羔羊自由采食，自由饮水，舍环境条件及饲养管理均保持一致。
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表 1 牧草营养水平与氨基酸水平(风干基础) Table 1 Nutrient levels and amino acid levels of grass (air-dry basis) |
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表 2 精料组成及营养水平(风干基础) Table 2 Composition and nutrient levels of concentrates (air-dry basis) |
育肥试验结束前1周，早晨分别从每组空腹的羔羊中选5只，颈静脉采血、离心，分离血浆。在育肥试验结束时，分别从每组中选择5只羔羊，屠宰后取左侧背最长肌、臂三头肌和股二头肌肉样，包于锡箔纸中，-20 ℃保存以备分析。
1.3 测试指标与方法测定指标包括血浆、背最长肌、臂三头肌和股二头肌中的17种AA含量及其进食量，分别是Asp、苏氨酸(Thr)、丝氨酸(Ser)、Glu、Gly、Ala、Cys、Val、Met、Ile、亮氨酸(Leu)、酪氨酸(Tyr)、苯丙氨酸(Phe)、赖氨酸(Lys)、组氨酸(His)、Arg、脯氨酸(Pro)。AA含量的测定采用酸解法，参照GB/T 5009.124—2003进行，采用L-8900型号AA自动分析仪测定。
牧草和精料的常规指标的测定方法参照张丽英主编《饲料分析与质量检测技术》[9]。
将解冻后的血浆取750 μL，加等体积的8%的磺基水杨酸，置于4 ℃冰箱过夜。取出后在4 ℃下以17 968×g离心20 min，取上清液经0.22 μm滤膜过滤至上样瓶中。
将肌肉样品65 ℃烘干、粉碎。乙醚脱脂24 h以上。称取50 mg脱脂(精确至0.1 mg)肌肉样品于水解管中，加入15 mL 6 mol/L盐酸溶液，向水解管中缓慢通入氮气2 min，旋紧水解管的盖子，置于(110±1)℃干燥箱中水解24 h。水解1 h后，轻轻摇动水解管，水解24 h后冷却，摇匀水解液，用定量滤纸干过滤，收集其余滤液于25 mL容量瓶中定容，作为消化液。
准确移取上述制备好的消化液0.5 mL于离心管中，置于氮吹仪上60 ℃浓缩至近干，然后再加入200 μL超纯水浓缩至近干，重复进行2次。用2.5 mL 0.02 mol/L盐酸溶液超声溶解，经0.22 μm滤膜过滤至上样瓶中。
AA进食量根据干物质进食量(DMI)与饲粮AA含量计算。在育肥试验开始和结束时分别从每组选择6只羔羊，利用全收粪法和内源指示剂法相结合的方法测定2组羔羊的DMI。采用粪袋对粪样进行收集，试验预试期7 d，正试期5 d。正试期每天收集4次，记录每天的排粪量，每次采集粪样50 g，连续采集5 d；每天跟踪羔羊的放牧采食情况采集牧草样，将采集的粪样与饲料样-20 ℃冷冻保存备用，用以测定其中的DM与酸不溶灰分(AIA)的含量。
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试验所得数据用SAS 9.0软件进行显著性检验和多重比较，其中，P<0.05表示差异显著，0.05≤P<0.10表示趋于显著。
2 结果 2.1 羔羊AA进食量育肥前期(1~30 d)与育肥后期(31~60 d)各组羔羊的AA进食量分别见表 3与表 4。在育肥前期GS组的羔羊Asp、Thr、Ser、Glu等17种AA进食量及LAA、EAA、NEAA、DAA、FAA、BCAA和TAA的进食量均显著高于NG组(P<0.05)；HZ组羔羊的17种AA及LAA、EAA、NEAA、DAA、FAA、BCAA和TAA的进食量均显著高于HL组羔羊(P<0.05)。育肥后期结果与前期结果相似。
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表 3 育肥前期(1~30 d)氨基酸进食量 Table 3 Amino acid intakes during early fattening period (1 to 30 d) |
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表 4 育肥后期(31~60 d)氨基酸进食量 Table 4 Amino acid intakes during late fattening period (31 to 60 d) |
育肥方式与品种的交互作用对育肥前期的17种AA及LAA、EAA、NEAA、DAA、FAA、BCAA和TAA的进食量均有显著影响(P<0.05)，除Lys进食量以GS-HZ组最高，GS-HL组最低外，其他AA进食量均以GS-HZ组最高，NG-HL组最低。除Asp和Pro外，育肥方式与品种的交互作用对育肥后期的其他15种AA及LAA、EAA、DAA、FAA、BCAA和TAA的进食量均有显著(P<0.05)或趋于显著的影响(P<0.10)，其中以GS-HZ组最高，NG-HL组或NG-HZ组较低。
2.2 育肥方式和品种对羔羊血浆AA组成的影响育肥方式和品种对羔羊血浆AA组成的影响见表 5。与GS组相比，NG组血浆中Thr、Ser、Ala、Met、Leu、Phe、Lys、His、Arg和Pro的含量显著降低(P<0.05)，但Gly和Cys的含量显著升高(P<0.05)。NG组血浆中EAA、LAA、FAA和TAA含量显著低于GS组(P<0.05)，DAA含量有低于GS组的趋势(0.05≤P<0.10)。与HL组相比，HZ组血浆中Thr、Glu、Gly、Ala、Met、Tyr和Pro含量显著升高(P<0.05)，Cys含量有高于HL组的趋势(0.05≤P<0.10)。与HL组相比，HZ组血浆中EAA含量显著升高(P<0.05)，EAA/TAA显著降低(P<0.05)。
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表 5 育肥方式和品种对羔羊血浆氨基酸组成的影响 Table 5 Effects of fattening mode and specie on plasma amino acid composition of lambs |
育肥方式与品种的交互作用对血浆Asp和Ser含量有显著的影响(P<0.05)。其中，Asp含量以GS-HL组最高，GS-HZ组羊最低；Ser含量以GS-HL组羊最高，NG-HL组羊最低。
2.3 育肥方式和品种对羔羊背最长肌AA组成的影响育肥方式和品种对羔羊背最长肌AA组成的影响见表 6。与GS组相比，NG组背最长肌中Asp含量显著升高(P<0.05)，Lys和Arg含量有高于GS组的趋势(0.05≤P<0.10)，但Cys和His含量显著降低(P<0.05)。与GS组相比，NG组背最长肌中CP、LAA含量显著升高(P<0.05)。与HL组相比，HZ组背最长肌中Ile和His含量显著降低(P<0.05)，Pro含量有低于HL组的趋势(0.05≤P<0.10)，但Cys含量显著升高(P<0.05)。
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表 6 育肥方式和品种羔羊背最长肌氨基酸组成的影响(鲜重基础) Table 6 Effects of fattening mode and specie on amino acid composition of longissimus of lambs (fresh weight basis) |
育肥方式与品种的交互作用对背最长肌Ile、Tyr、Pro含量有显著或趋于显著的影响(P<0.10)，其中以NG-HL组最高，NG-HZ组最低；对Gly、EAA、NEAA、TAA、LAA和DAA含量有显著或趋于显著的影响(P<0.10)，其中以NG-HL组羊最高，GS-HL组羊最低。
2.4 育肥方式和品种对羔羊臂三头肌AA组成的影响育肥方式和品种对羔羊臂三头肌AA组成的影响见表 7。与GS组相比，NG组臂三头肌中Asp、Thr、Gly、Cys、Ile、Leu、Phe和His含量显著降低(P<0.05)。NG组臂三头肌中LAA和DAA含量显著低于GS组(P<0.05)，EAA含量有低于GS组的趋势(0.05≤P<0.10)。与HL组相比，HZ组臂三头肌中Ile含量显著升高(P<0.05)，但Thr和Tyr含量显著降低(P<0.05)。与HL组相比，HZ组臂三头肌中BCAA含量显著升高(P<0.05)。
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表 7 育肥方式和品种羔羊臂三头肌氨基酸组成的影响(鲜重基础) Table 7 Effects of fattening mode and specie on amino acid composition of arm triceps muscle of lambs (fresh weight basis) |
育肥方式与品种的交互作用对臂三头肌Thr、 Glu、Leu、Phe和His含量有显著影响(P<0.05)，其中以GS-HL组羊最高，NG-HL组羊最低。Ser含量以NG-HZ组羊最高，NG-HL组羊最低。Tyr含量以GS-HL组羊最高，GS-HZ组羊最低。Pro含量以GS-HZ组羊最高，NG-HZ组羊最低。
2.5 育肥方式和品种对羔羊股二头肌AA组成的影响育肥方式和品种对羔羊股二头肌AA组成的影响见表 8。与GS组相比，NG组股二头肌中Glu、Gly、Val、Met、Ile、Leu、Tyr、Phe和His含量显著降低(P<0.05)，Asp、Lys含量有低于GS组的趋势(0.05≤P<0.10)。NG组中CP、EAA、NEAA、TAA、LAA、BCAA、DAA含量显著低于GS组(P<0.05)。与HL组相比，HZ组股二头肌中Met、Ile和Phe含量显著升高(P<0.05)，Gly和Pro含量有高于HL组的趋势(0.05≤P<0.10)。与HL组相比，HZ组股二头肌中EAA含量有升高的趋势(0.05≤P<0.10)。
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表 8 育肥方式和品种羔羊股二头肌氨基酸组成的影响(鲜重基础) Table 8 Effects of fattening mode and specie on amino acid composition of biceps femoris muscle of lambs (fresh weight basis) |
育肥方式与品种的交互作用对股二头肌Val含量有显著的影响(P<0.05)，其中以GS-HL组羊最高，NG-HL组羊最低。CP含量以GS-HZ组羊最高，NG-HZ组羊最低。
3 讨论 3.1 品种对羊肉蛋白质营养价值的影响品种是肌肉AA含量的主要影响因素之一[10-11]。钱文熙等[12-13]研究了舍饲条件下滩羊、小尾寒羊及滩羊杂交1代羔羊体内AA组成的差异，结果指出滩羊肉EAA总量显著高于其他2组，说明其营养价值较高。热孜瓦古丽·米吉提等[6]研究了不同品种绵羊羊肉AA成分，结果表明塔多萨杂种羔羊含有20种氨基酸，EAA含量为塔多萨杂种羔羊＞藏羊＞小尾寒羊＞多浪羊＞托克逊羊＞柯尔克孜羊。品种间羊肉AA组成差异的报道相对甚少，目前的研究主要集中在猪和禽类等动物。本试验结果得出，与HL组相比，HZ组背最长肌LAA，臂三头肌BCAA和股二头肌EAA含量显著或有显著趋势升高。因此，从AA营养的角度分析，HZ组羊肉营养价值略高于HL组羊肉。目前，针对HL组与HZ组羊肉AA含量比较的研究尚未见报道，从本试验结果血浆AA组成结果看，HZ组血浆AA除Ser有低于HL组的趋势外，Thr、Glu、Gly、Ala、Cys、Met、Tyr及Pro含量均显著或有显著趋势地高于HL组，其他AA含量间均无显著差异。这可能也部分地解释了其原因，但确切的机制需要进一步探讨。饲粮AA进食量是影响血浆AA组成的主要原因之一，本试验结果得出，HZ组羔羊单位代谢体重的AA进食量显著高于HL组。BCAA是机体内重要的供能AA，加速体内糖异生作用从而为机体提供能量[14]。本试验结果得出，HZ组臂三头肌中BCAA含量显著高于HL组，股二头肌中BCAA含量略高于HL组，说明HZ组肌肉组织能够更好地为机体提供能量并促进蛋白质的合成，该结果部分解释了HZ组蛋白质水平高于HL组羔羊。此外，肌肉组织的AA含量在品种间的差异，还可能与不同品种对AA的利用、代谢水平及遗传因素不同有关，但确切的机制需要进一步探讨。
3.2 育肥方式对羊肉蛋白质营养价值的影响育肥方式是影响羊肉蛋白质品质的另一个重要因素。本试验中的GS组与NG组相比，由于补饲了精补料，其摄取的能量、蛋白质量均增加，羊肉AA组成也发生了变化，因此，育肥方式的影响可能主要是由饲粮中能量和蛋白质水平及AA组成的差异导致的。Bikker等[15]研究发现，饲粮中蛋白质和能量水平是导致机体组织AA差异的主要原因。Hoskin等[16]以羊为研究对象，发现随着饲粮中能量水平的提高，AA合成肌肉蛋白质的速率增加；不同能量水平条件下，对肌肉Gly、Ile、Leu、Phe和Ser含量没有影响。孙永成[17]研究发现，中等能量和高能量饲喂组的羔羊，提高饲粮中的蛋白质水平可以显著提高肌肉中AA的含量。冯涛[18]研究了饲喂蛋白质水平分别为13%、15%和17%的饲粮对舍饲羔羊羊肉AA组成的影响，结果得出，饲喂饲粮蛋白质水平17%的羔羊肉中沉积了更丰富的EAA。本试验中GS组由于补饲了精料，使得饲粮中的能量、CP与TAA含量均升高，因此，臂三头肌和股二头肌中CP、EAA、NEAA、FAA、TAA和LAA含量均高于NG组。此外，营养物质在动物体内的分配会受到饲粮进食量、AA组成、采食行为、生理状态和外界环境等因素的影响[19]。饲粮进食量、蛋白质和AA水平直接影响血浆蛋白质和AA的含量。本试验结果得出，GS组羔羊单位代谢体重的AA进食量显著高于NG组，从血浆AA组成结果看，GS组血浆AA除Gly和Cys含量显著低于NG组外，Thr、Ser、Ala、Met、Leu、Phe、Lys、His、Arg、Pro、EAA、TAA、LAA和FAA含量均显著高于NG组，这可能部分解释了GS组臂三头肌和股二头肌中大部分AA含量高于NG组的原因。研究指出饲粮中AA具有促进机体蛋白质合成的功能，其作用的机理与提高了血液中胰岛素的水平有关[20]。Li等[21]研究发现，饲粮中的BCAA通过激活细胞膜上的AA转运蛋白和抑制能量传感器活化蛋白激酶的活性来促进机体蛋白质的合成。饲粮中的Leu通过调控哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信号的活性影响机体蛋白质的合成，当Leu含量增加时，mTOR的下游4E结合蛋白1(4E-BP1)发生磷酸化而失去活性，引起其真核起始因子4(eIF4)的解离，从而促进蛋白翻译[22]。从本试验中饲粮AA组成结果分析，补饲的精料中BCAA和Leu含量均高于牧草，说明GS组机体蛋白质合成能力高于NG组，该结果进一步从信号通路方面解释了GS组臂三头肌和股二头肌中蛋白质水平高于NG组的原因，但本试验尚未对相关激素和信号通路进行研究，因此还需要进一步从影响蛋白质代谢的相关激素和信号通路领域进行深入探讨。本试验中不同育肥方式条件下，不仅羔羊的能量、CP及AA的进食量不同，而且也导致了其他营养物质进食量不同，而其他营养物质进食量同样会影响血浆及肌肉中AA的组成。因此，在本试验的NG和GS条件下，2组羔羊的肌肉AA组成存在显著的差异，但其存在差异的确切原因需要进一步深入探讨，进而为GS条件下通过饲粮对肌肉的蛋白质质量进行调控提供基础。
然而，本试验结果得出，与GS组相比，NG组的背最长肌中CP、EAA、NEAA、FAA和TAA含量均升高，其肉质优于GS组，说明肌肉的AA组成存在显著的组织差异性，即GS对肌肉的AA组成与含量的影响与肌肉部位有关，对背最长肌的影响与其对臂三头肌和股二头肌的影响不完全一样；研究结果也得出，背最长肌、股二头肌和臂三头肌中的各种AA含量间也存在不同程度的差异。Piao等[23]研究结果指出，牛背最长肌中Glu、Ile、Leu、Lys、Ser、Tyr和Val含量显著高于臀肌；但Arg、Cys、Gly、His和Thr含量显著降低。导致上述结果的原因可能是机体不同组织有各自特殊的功能，因此营养物质在不同组织间的分配也有差异[24]。甄玉国[25]研究了内蒙古白绒山羊AA利用的规律，说明血液中AA流量代表着各组织中大量代谢过程的总和，血液中的AA一部分用于维持和生长的需要，即肌肉的AA沉积；另一部分为皮肤和绒毛生长的需要。MacRea等[24]图解说明了生长绵羊血浆AA库在不同组织中AA合成与分解代谢过程间的分配以及总蛋白质合成与蛋白质沉积的关系。
羊肉AA的组成和含量不仅影响肉质的蛋白质营养，也会对羊肉风味产生影响。羊肉风味的产生主要是通过鲜味AA Glu通过与5′-肌苷酸二钠结合产生鲜味[26]。李述刚等[27-28]研究结果表明，多浪羊羊肉中Glu含量高达30.2%，远远高于资料报道的10.4%，而Glu又被称为鲜味AA，是使多浪羊味道鲜美的主要原因。钱文熙等[12-13]研究结果表明滩羊肉中Met含量高，其通过热降解可产生含硫的芳香性物质，是其肉质鲜美的一个主要原因。本试验中不同品种和育肥方式条件下与羊肉风味相关的Glu、Gly、Ala、Cys和Met含量存在不同程度的差异，这可能对肉羊的风味产生影响。然而，脂肪酸含量与组成是影响羊肉风味的主要因素之一，因此，不同育肥方式和品种间羊肉风味究竟存在什么差异，还需要综合脂肪酸和糖代谢进行深入的研究。
4 结论GS羔羊肉蛋白质营养价值优于NS,HZ羔羊肉蛋白质营养价值优于HL羔羊。
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