铜、铁、锌、锰是家禽必需的微量元素，常以酶辅基的形式参与机体各种生理代谢反应，涉及消化吸收、生物合成和免疫机能维持等多个方面[1]。但与常量营养素相比，微量元素营养需要量的研究相对滞后。尽管NRC(1994)给出了明确的推荐量，但为了避免当前肉鸡快速生长过程中可能出现的微量元素缺乏症，生产中常忽略基础饲粮中铜、铁、锌、锰的含量而过量添加。过量添加不仅降低了肉鸡对微量元素的整体利用率，还有可能引起微量元素的吸收拮抗，导致某些微量元素的缺乏[2]。因而，合理高效添加铜、铁、锌、锰是保证肉鸡最佳生理状态和提高微量元素利用率的关键。
研究表明，氨基酸螯合盐的生物学利用率高于无机盐[3-4]，在饲粮中用低水平的氨基酸螯合盐替代传统无机盐，可以在不影响肉鸡的生长性能的前提下显著减少粪便中微量元素的含量。在肉鸡应激的条件下，其利用效率的优势更加明显，且能明显改善肉鸡免疫性能[5]。但由于其成本高且利用率受自身螯合强度影响较大[6]，目前生产中尚未普遍使用。就无机微量元素而言，单一微量元素需要量的研究已经证明肉鸡微量元素的需要量随基础饲粮的不同而改变[7]，且单一元素添加试验的研究结果因为忽略了微量元素间的交互作用而限制了其应用效果。近年来关于肉鸡饲粮铜、铁、锌和锰组合添加的研究逐渐增多，有研究表明，将肉鸡饲粮微量元素预混料中的铜、铁、锌、锰添加量减少80%不影响肉鸡的生长性能[8]。此外，已经有研究开始关注基础饲粮中微量元素对于微量元素协同添加的影响，比如Zhong等[9]向蛋鸡基础饲粮补充铜、铁、锌、锰使饲粮微量元素逐步趋于平衡，证明平衡添加促进了蛋鸡的对铜、铁、锌和锰的沉积。由于基础饲粮中微量元素和额外添加硫酸盐所处状态的不同[10]，二者的利用率可能存在差异，但目前同时考虑基础饲粮微量元素含量及其利用效率的研究鲜有报道。本研究以NRC(1994)给出的肉鸡铜、铁、锌、锰的添加比例为依据，考虑基础饲粮微量元素及其相对利用效率，研究不同添加模式下肉鸡生长性能、微量元素吸收和排泄以及血浆抗氧化性能，旨在为肉鸡微量元素合理添加提供有益的参考。
1 材料与方法 1.1 试验动物、饲粮和试验设计试验选择720羽1日龄科宝(Cobb-500)肉仔鸡，随机分为4个组，每个组10个重复，每个重复18只鸡。饲粮营养水平参考NRC(1994)肉鸡营养需要，基础饲粮的组成及营养水平见表 1。行业标准组：直接按照农业行业标准NY/T 33—2004给出的推荐量添加，以下简称“行标组”；NRC标准组：直接按照NRC(1994)给出推荐量添加，以下简称“国标组”；NRC比例组：实测基础饲粮中铜、铁、锌和锰的含量，以其中超过NRC标准最多元素的倍数去补齐其余的3种元素；相对生物学效价组：实测基础饲粮中微量元素含量后，由于植物中有机分子易与金属离子络合[10]，以植酸为例，饲粮中0.4%~0.6%的植酸就会使金属离子吸收率下降至30%~40%[11]，而常用饲料原料中植酸含量均大于1%[12]，故假设基础饲粮中微量元素的生物学利用率为额外添加硫酸盐的30%，校准饲粮中微量元素后按照NRC比例组方法添加。微量元素都以硫酸盐形式添加，试验期42 d。各组微量元素添加浓度见表 2。肉仔鸡自由采食，充足饮水，按正常免疫程序进行免疫接种。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets (air-dry basis) |
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表 2 不同微量元素添加模式下铜、铁、锌、锰的添加浓度 Table 2 The adding concentrations of Cu, Fe, Zn and Mn under different supplemental patterns of trace minerals |
试验期的第21天和第42天，以重复为单位称重，肉鸡称重前空腹8 h，记录肉鸡采食量，计算1~21日龄和22~42日龄及全期肉鸡的平均日采食量(average daily feed intake, ADFI)、平均日增重(average daily gain, ADG)和料重比(feed to gain ratio, F/G)。
1.2.2 血浆抗氧化性能试验第21天和第42天，每重复选取1只体重接近平均体重的肉鸡，翅下静脉采血5 mL，加肝素钠抗凝，迅速3 000 r/min离心10 min，吸取上层血浆分装后放入-20℃冰箱保存。使用南京建成生物工程研究所试剂盒测定血浆总抗氧化能力(T-AOC)、过氧化氢酶(CAT)活性、总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性。
1.2.3 十二指肠金属离子转运载体mRNA相对表达量截取肉鸡相近位置的十二指肠，用预冷灭菌生理盐水冲洗，再用灭菌载玻片刮下中间部位的小肠黏膜，置于液氮冻存，用于检测二价金属转运蛋白1(divalent metal transporter 1, DMT1)、铜转运蛋白1(copper transporter 1, Ctr1)、锌转运蛋白1(zinc transporter 1, ZnT1)和锌转运蛋白5(zinc transporter 5, ZnT5)的mRNA相对表达量。黏膜中总RNA提取使用柱式动物总RNA提取试剂盒(天恩泽，北京)，提取步骤严格参照试剂盒说明书。检测RNA的质量和纯度合格后立即进行反转录和实时定量PCR。反转录和定量反应使用的试剂盒分别为PrimeScriptRT reagent Kit With gDNA Eraser和SYBR Premix Ex TaqTMⅡ(Takara)。目标基因的引物使用Premier 5.0设计(表 3)，由上海生工有限公司合成。根据2-ΔΔCt公式[13]计算目标基因的mRNA相对表达量，其中ΔΔCt=(待测组目标基因Ct值-待测组内参基因Ct值)-(对照组目标基因Ct值-对照组内参基因Ct值)。
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表 3 内参和目标基因序列 Table 3 Primer sequences of reference gene and target genes |
试验的第18天、第38天，以重复为单位连续收集3 d的粪便，称重并置于-20℃冻存。火焰吸收法测定绝干粪样中的铜、铁、锌和锰的浓度。
1.3 数据统计分析肉鸡死亡率数据采用卡方检验进行统计分析，其余数据采用SPSS 21.0进行单因素方差分析，Duncan氏法进行多重比较，P < 0.05表示差异达显著水平。
2 结果 2.1 不同饲粮微量元素添加模式对肉鸡生长性能和死亡率的影响由表 4可知，不同微量元素添加模式对肉鸡的平均日采食量、平均日增重、料重比以及死亡率没有显著影响(P>0.05)。
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表 4 不同饲粮微量元素添加模式对肉鸡生长性能和死亡率的影响 Table 4 Effects of different supplemental patterns of trace minerals on growth performance and mortality rate in broilers |
由表 5可知，21日龄时，NRC比例组肉鸡十二指肠Ctr1的mRNA相对表达量显著高于其余各组(P < 0.05)；而42日龄时，各组Ctr1的mRNA相对表达量无显著差异(P>0.05)。21日龄时，NRC比例组和相对生物学效价组肉鸡十二指肠DMT1的mRNA相对表达量显著高于行标组和国标组(P < 0.05)；而42日龄时，国标组和相对生物学效价组肉鸡十二指肠DMT1的mRNA相对表达量较显著高于其余2组(P < 0.05)；21和42日龄，各组间肉鸡十二指肠ZnT1和ZnT5的mRNA相对表达量均没有显著差异(P>0.05)。
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表 5 肉鸡十二指肠Ctr1、DMT1、ZnT1、ZnT5的mRNA相对表达量 Table 5 Relative mRNA expression of Ctr1, DMT1, ZnT1 and ZnT5 in duodenum of broilers |
由表 6可知，21日龄时，NRC比例组和相对生物学效价组肉鸡血浆T-AOC显著高于行标组和国标组(P < 0.05)。42日龄时，相对生物学效价组肉鸡血浆CAT活性显著高于NRC比例组(P < 0.05)，其余各组差异不显著(P>0.05)。各组肉鸡血浆T-SOD活性在21、42日龄均未见显著差异(P>0.05)。
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表 6 不同微量元素添加模式对肉鸡血浆抗氧化性能的影响 Table 6 Effects of different supplemental patterns of trace minerals on plasma antioxidant ability of broilers |
由表 7可知，在21、42日龄时，NRC比例组肉鸡粪便中铜浓度均显著低于其余各组(P < 0.05)，NRC比例组和相对生物学效价组肉鸡粪便中铁浓度显著低于行标组和国标组(P < 0.05)，行标组肉鸡粪便中的锌浓度显著高于其余各组(P < 0.05)，行标组和NRC比例组肉鸡粪便中锰浓度显著高于国标组和相对生物学效价组(P < 0.05)。
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表 7 不同微量元素添加模式对肉鸡排粪量和粪便中微量元素浓度的影响 Table 7 Effects of different supplemental patterns of trace minerals on amount of feces and concentration of trace minerals in feces of broilers |
由表 8可知，肉鸡粪便中的铜、铁、锌和锰的浓度和饲粮中对应的微量元素添加浓度之间存在显著的正相关关系(P < 0.05)。
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表 8 肉鸡粪便中微量元素浓度和饲粮微量元素添加浓度的线性回归分析 Table 8 Linear regression analysis of fecal trace minerals concentration with dietary supplemental concentration of trace minerals |
本试验结果表明，与行标组和国标组相比，考虑基础饲粮中微量元素以及基础饲粮中微量元素相对生物学效价的2种添加模式都在保证肉鸡的生长性能不受影响的前提下，减少了硫酸盐的使用。不考虑基础饲粮中微量元素的组添加水平更高但未对肉鸡生长性能产生影响可能是因为基础饲粮微量元素的不平衡性。之前的研究也证明，肉鸡消耗不含微量元素的纯合饲粮时对于铜、铁、锌和锰的需要量明显低于采食商品用饲粮时的需要量[14]，原因就是饲粮中微量元素干扰了整体的平衡性，降低了微量元素的利用率而导致需要量增加。NRC比例组和相对生物学效价组的肉鸡生长性能也未见差异，这表明本试验条件下，是否考虑基础饲粮微量元素的相对生物利用率不会对肉鸡生长性能上造成明显差异，但考虑相对生物学效价组降低了22~42日龄硫酸盐的使用量。
3.2 不同微量元素添加模式对肉鸡十二指肠金属转运载体mRNA相对表达量的影响DMT1是十二指肠上皮细胞摄取铁和锰的关键蛋白质，且具有维持机体铁和锰稳态的作用[15-16]。本研究发现，21日龄时DMT1在NRC比例组和相对生物学效价组肉鸡十二指肠的mRNA相对表达量显著高于行标组和国标组，这反映了不同添加模式下肉鸡十二指肠对于二价金属离子铁和锰吸收效率的差异较大。而目前的研究表明，铁吸收的效率受机体铁营养状况的影响很大，当体内铁过量时，肝脏合成的铁调素(hepcidin, Hepc)增加，Hepc能与受体转铁蛋白1(ferroportin1, Fpn1)结合，引起Fpn1的内化降解。而Fpn1是十二指肠上皮细胞和巨噬细胞的铁转出载体，Fpn1降解会降低血液循环中的铁含量，但肠上皮细胞内铁浓度会逐渐增加[17]。这时细胞内铁反应元件/铁调控蛋白(IRE/IRP)会响应细胞内铁浓度增加，降低DMT1的表达水平[18]。因此，行标组和国标组肉鸡十二指肠DMT1的mRNA相对表达量降低的原因可能与这2种添加模式下铁添加水平较高有关。
42日龄时考虑基础饲粮微量元素的NRC比例组肉鸡十二指肠DMT1的mRNA相对表达量反而低于国标组，这可能是因为22~42日龄NRC比例组饲粮中锰水平的影响。之前在蛋鸡上的试验表明，十二指肠DMT1的mRNA相对表达量随着饲粮锰浓度的增加而降低[19]，由此可知DMT1的表达受到饲粮铁和锰的共同调控，但发挥主效应的元素可能是由添加水平和肉鸡的生长阶段共同决定。研究发现，1~21日龄基础饲粮中的铁已经能满足肉鸡生长发育的需要[20]，而肉鸡前期对锰的需要量高于后期。1~22日龄肉鸡生长在快速生长时期，依赖锰的生理、生化过程较多，因此锰的适宜添加量约为NRC(1994)推荐量的2倍[21]，而22~42日龄肉鸡锰的需要量明显降低[22]。本试验结果说明，肉鸡前期十二指肠DMT1的mRNA相对表达量可能主要受到饲粮中过高的铁水平的影响，而后期由于肉鸡对锰需要量的降低，NRC比例组饲粮的锰水平超过肉鸡的需要量，导致肉鸡十二指肠DMT1的mRNA相对表达量降低。
本试验结果表明，各组肉鸡十二指肠ZnT1和ZnT5的mRNA相对表达量没有显著差异，这表明各添加模式未对十二指肠的锌吸收造成明显差异。作为锌的转运蛋白，ZnT5和ZnT1被证明分别负责锌在十二指肠上皮细胞的吸收和转出[23-24]。研究表明，小鼠饲粮锌水平的提高会诱导ZnT1 mRNA和蛋白质表达量的增加，但饲粮锌的缺乏不会显著影响ZnT1的表达[25-26]。于昱等[24]通过肉鸡小肠原位结扎灌注试验也发现随着灌注液锌离子浓度的增加，十二指肠ZnT5的表达有下降的趋势。因此，十二指肠的锌转运蛋白表达水平可在一定程度上反映出机体内的锌营养状况。
铜转运蛋白(Ctr)是一类铜离子特异性的摄入蛋白，其中以Ctr1转运能力最强[27]。Li等[28]通过鸡全基因组芯片分析胚胎期18 d到孵化后14 d小肠可溶性载体家族基因表达轮廓。发现小肠中41个可溶性载体家族的162个基因，其中包括可以转运铜的Ctr1。Kuo等[29]研究证实，小鼠十二指肠Ctr1的mRNA表达水平、蛋白质丰度会随着铜的缺乏而增加。本研究发现，21天日龄时饲粮中未添加铜的NRC比例组肉鸡十二指肠Ctr1的mRNA相对表达量显著高于其余各组；而42天日龄时，各组肉鸡十二指肠Ctr1的mRNA表达量没有显著差异。出现这种情况的原因可能是由于22~42日龄肉鸡自身对于铜的需求量的减少，或是前期NRC比例组补偿性Ctr1 mRNA表达使肉鸡的铜营养状况得到改善。
由本试验的结果可知，铜、铁、锌、锰的过量添加可能降低转运载体的相对表达量而影响其利用率，且由于部分元素共用同一转运载体，如铁和锰，二者的不平衡添加会导致某一元素的利用受阻。而相对生物效价组因为平衡且适量的添加提高了转运载体的相对表达量。
3.3 不同微量元素添加模式对肉鸡血浆抗氧化性能的影响铜是铜锌超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)的催化活性中心，而锌对酶结构的维持具有重要作用。研究表明，肉鸡饲粮中铜缺乏时，血浆中CuZn-SOD的活性会随之下降。类似的，肝脏和心脏组织中锰超氧化物歧化酶(Mn-SOD)活性也受饲粮锰水平影响很大[30]。此外，铜、铁、锌和锰的交互作用也会对血浆抗氧化酶活性产生影响，如饲粮中高锌会降低铜的吸收率，从而影响铜超氧化物歧化酶(Cu-SOD)的活性[31]。而饲粮铜缺乏时，同样会引起铁的利用受阻，降低CAT的活性[32]。由此可知饲粮铜、铁、锌和锰的平衡添加有利于肉鸡的抗氧化性能。本试验发现，21日龄时行标组和国标组的肉鸡血浆T-AOC显著低于NRC比例组和相对生物学效价组，这表明高剂量的添加反而降低了血浆的抗氧化性能，这可能是因为直接添加导致微量元素不平衡吸收，影响了微量元素的利用[9]。42日龄时，NRC比例组的肉鸡血浆CAT活性显著低于考虑基础饲粮微量元素的相对生物学效价组，这是因为后期NRC比例组肉鸡十二指肠DMT1和铁添加水平都相对较低。
3.4 粪便中微量元素浓度和饲粮微量元素添加浓度间的回归分析通过线性回归分析发现，肉鸡粪便中的铜、铁、锌和锰的浓度随着饲粮中微量元素添加浓度的增加而上升，因为肉鸡对铜、铁、锌、锰的需要量和沉积量是有限的[33]，当微量元素持续的过量添加时，其吸收效率会大幅下降，绝大部分摄入的微量元素都随粪便排泄到外界环境中，造成环境污染和资源浪费。
4 结论本试验条件下，考虑基础饲粮微量元素相对生物学效价的添加组合可以通过十二指肠微量元素的平衡吸收改善血浆抗氧化性能，并减少了粪便中微量元素的排泄。
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