2. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306
2. College of Fisheries and Life Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
亚麻酸(α-linolenic acid，ALA)是一种n-3系列多不饱和脂肪酸，主要来源于苏子油、亚麻籽油等植物油，在促进动物生长、增强免疫力、改善肉质和降低血脂等方面具有重要作用[1-2]。相关研究表明，部分淡水鱼能够利用ALA通过去饱和作用及碳链延长作用转化为机体所必需的n-3系列长链多不饱和脂肪酸来满足自身需求[3-4]。而海水鱼和广盐性鱼类的这种转化能力相对较弱，但是也有研究证实用富含ALA的植物油替代一定比例的鱼油时，部分海水鱼和广盐性鱼类的生长与存活不会受到影响，甚至还会起到一定的促进作用[5-6]。
关于鱼类对ALA需求量的研究，主要集中在淡水鱼上。姜召山等[7]在鲫鱼的研究中指出，ALA含量为0.5%的饲料能够显著提高鲫鱼的特定生长率(SGR)和饲料效率(FE)；Bogut等[8]报道，欧洲六须鲇对ALA的需求量为1%；关勇[9]研究表明，饲料中添加1.2%的ALA时，罗非鱼得到最佳的生长效果。而在海水鱼和广盐性鱼上，因为其必需脂肪酸是高不饱和脂肪酸[(花生四烯酸(ARA)、二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)]，因此高不饱和脂肪酸的需求量研究在海水鱼和广盐性鱼类中报道较多，但是在ALA方面，众多试验主要是以替代鱼油为基础开展[10-11]，关于海水鱼和广盐性鱼类对ALA的需求量仍有待于进一步研究。同时，血清生化指标是反映机体健康与否的重要指标，近年来在大菱鲆[10]、鲤鱼[12]、墨瑞鳕[13]等研究中均证实，饲料中不同ALA添加量能够影响试验鱼血清生化指标的变化，进而对机体和肝脏健康造成一定的影响。
鲈鱼(Lateolabrax japonicus)属于鲈形目科花鲈属，俗称花鲈、花寨、伴鲈等，属于广盐性鱼类，其生长速度较快，并且具有较高的经济价值，因此成为我国沿海养殖地区一种重要的养殖鱼类。至今，关于鲈鱼脂肪酸方面的研究已有众多报道，但是在大规格鲈鱼中，关于ALA对其生长、抗氧化能力及肝脏健康方面的研究较为匮乏。因此，本研究通过配制不同ALA含量的饲料，研究饲料ALA含量对大规格鲈鱼生长性能、抗氧化指标及血清生化指标的影响，并确定大规格鲈鱼对ALA的最适需求量，旨在为广盐性鱼类ALA的营养学研究提供一定的理论基础，并进一步完善鲈鱼营养学参数数据库。
1 材料与方法 1.1 试验饲料以鱼粉、豆粕和酪蛋白为主要蛋白质源，以小麦粉为主要糖源，配制粗蛋白质含量约为44%、粗脂肪含量约为12%的基础饲料，在此基础上，分别添加0、2%、4%、6%、8%和10%的苏子油(江苏天凯生物科技有限公司产品，主要脂肪酸组成：C16 : 0，5.96%；C18 : 0，2.63%；C18 : 1n-9，21.18%；C18 : 2n-6，14.61%；C18 : 3n-3，54.85%)，以硬脂酸甘油三酯(江苏天凯生物科技有限公司产品，主要脂肪酸组成：C14 : 0，2.56%；C16 : 0，27.74%；C18 : 0，64.27%)进行配平，制成6种等氮等脂的试验饲料。通过气相色谱分析，ALA在6种试验饲料中的含量分别为饲料干重的0.06%(对照)、0.99%、2.03%、3.18%、4.12%和5.08%，并分别命名为A1、A2、A3、A4、A5和A6组。试验饲料组成及营养水平见表 1，试验饲料的脂肪酸组成见表 2。各种饲料原料均经过粉碎之后，再按照配比从小到大逐级定量均匀混合，随后将苏子油与干粉充分混匀，之后加水制粒，颗粒制成后，放置于烘箱中，50 ℃左右烘干，保存于阴凉干燥处备用。
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表 1 试验饲料组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) |
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表 2 试验饲料脂肪酸组成(相对比例) Table 2 Fatty acid composition of experimental diets (relative proportion) |
养殖地点是浙江省象山港湾苗种有限公司，养殖方式为海水浮式网箱养殖，养殖周期为12周，试验用鲈鱼为前1年人工培育的同一批苗种(宁波象山县一养殖户提供)。首先将所有试验用鱼放置于大网箱(3.0 m×3.0 m×3.0 m)中，用对照组饲料暂养15 d，使其适应试验饲料和养殖环境。试验开始前，将试验鱼饥饿24 h，然后用丁香酚麻醉(1 : 10 000)后称重。大小均一的鲈鱼[初始均重为(207.77±0.64) g]被随机分到18个养殖网箱(1.5 m×1.5 m×2.0 m)中，每个网箱放置20尾鲈鱼，每种试验饲料投喂3个网箱(重复)，每天在规定时间(06:00和17:00)各投喂1次。试验期间，水温为23.0~30.5 ℃，盐度为26‰~31‰，溶解氧浓度为6.5 mg/L左右。
1.3 样品收集12周的养殖试验结束时，将试验鱼饥饿24 h，然后对每个网箱中的试验鱼进行计数和称重。之后，从每个养殖网箱中随机取出3尾鲈鱼，密封袋装好，将其放置于-20 ℃冰柜中进行保存，用于全鱼常规营养成分的分析。另外，分别从每个养殖网箱中随机取5尾鲈鱼，进行解剖取样，分别取肝脏、肌肉、肠道等组织，组织取好后将装有组织的离心管迅速置于液氮中速冻，之后将这些冷冻好的样品保存于-80 ℃超低温冰箱中备用。从每个养殖网箱中随机取出4尾鲈鱼，采用尾部静脉取血法取出约1.5 mL血液，4 ℃静置4 h，3 000 r/min离心10 min，轻轻将血清吸出，-80 ℃保存备用。
1.4 测定指标及方法 1.4.1 生长性能存活率(SR，%)=100×终末鱼尾数/初使鱼尾数；
增重率(WGR，%)=100×(终末体重-初始体重)/初始体重；
SGR(%/d)=100×(ln终末体重-ln初始体重)/试验天数；
FE=(终末体重-初始体重)/摄食饲料干重；
肝体指数(HSI，%)=100×肝脏湿重/体重；
脏体指数(VSI，%)=100×内脏湿重/体重；
肥满度(CF，%)=100×体重/体长3(体重单位：g；体长单位：cm)。
1.4.2 抗氧化指标和血清生化指标血清和肝脏中丙二醛(MDA)含量与超氧化物歧化酶(SOD)活性采用南京建成生物工程研究所生产的相应试剂盒测得。
血清生化指标经全自动生化分析仪(BS-200，迈瑞医疗国际股份有限公司生产)使用其配套试剂盒测得，测定指标有谷草转氨酶(GOT)、谷丙转氨酶(GPT)、碱性磷酸酶(AKP)活性及甘油三酯(TG)、胆固醇(CHOL)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)和低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)含量。
1.4.3 鱼体及组织化学组成样品的水分与粗灰分含量均采用失重法测定；粗蛋白质含量采用凯氏定氮法(VELP UDK-142全自动凯氏定氮仪，意大利)测定；粗脂肪含量采用索氏抽提法(FOSS索氏抽提仪SOXTEC-2050，瑞典)测定。
1.4.4 饲料脂肪酸组成饲料脂肪酸组成的测定参考Mourente等[14]的气相色谱法(HP-6890 plus气相色谱仪，美国)，并稍作修改，具体操作如下：取100 mg冷冻干燥后磨碎的样品，置于15 mL的顶空进样玻璃瓶中，加入1 mol/L KOH-甲醇溶液3 mL，放在75 ℃水浴中加热20 min，冷却至室温后，加入2 mol/L HCl-甲醇溶液3 mL，放在75 ℃水浴中加热20 min，冷却之后加入1.5 mL正己烷(色谱级)，振荡萃取，静置分层。小心吸取上层正己烷和脂肪酸甲酯的混合物，用微量进样器吸取1 μL注入气象色谱仪(HP5890Ⅱ，美国)中，采用火焰电离检测器检测。最后，根据标准脂肪酸出峰时间确定样品中脂肪酸的种类，通过峰面积归一法进行相对比例测定。
1.5 数据处理与分析试验结果用平均值±标准误(mean±SE)来表示，同时试验数据用SPSS 19.0软件分析，先对试验数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，若有显著差异，则用Tukey’s检验方法进行多重比较，当P < 0.05时表示具有显著性差异。
2 结果 2.1 饲料ALA含量对大规格鲈鱼生长性能的影响由表 3可知，各组鲈鱼SR均在95.00%~100.00%，不同组之间无显著差异(P>0.05)。随着饲料中ALA含量的升高，大规格鲈鱼的WGR与SGR均呈现先上升后下降的趋势，A3组WGR与SGR显著高于A1、A2和A6组(P < 0.05)，与A4和A5组无显著差异(P>0.05)。在饲料ALA含量为0.06%~2.03%时，大规格鲈鱼的FE随着饲料中ALA含量的升高显著升高(P < 0.05)，之后呈现下降趋势，并在A3组达到最大值。大规格鲈鱼的HSI与VSI受到饲料ALA含量的显著影响(P < 0.05)，均在A6组达到最大值，且显著高于A1组(P < 0.05)。大规格鲈鱼的CF在不同组之间无显著差异(P>0.05)。
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表 3 饲料亚麻酸含量对大规格鲈鱼生长性能的影响 Table 3 Effects of dietary ALA content on growth performance of large size Japanese seabass (Lateolabrax japonicus) |
由图 1可知，在本试验条件下，以饲料ALA含量(x)为横坐标，以大规格鲈鱼SGR(y)为纵坐标，利用二次曲线回归分析得到回归方程y=-0.019 8x2+0.100 1x+0.730 2(R2=0.892 9)。由回归方程得出，当ALA含量为饲料干重的2.53%时，大规格鲈鱼的SGR获得最高值。由图 2可知，以饲料ALA含量(x)为横坐标，以大规格鲈鱼FE(y)为纵坐标，利用二次曲线回归分析得到回归方程y=-0.026 3x2+0.143 2x+0.473 9(R2=0.948 3)。由回归方程得出，当ALA含量为饲料干重的2.72%时，大规格鲈鱼的FE获得最高值。
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图 1 大规格鲈鱼特定生长率与饲料亚麻酸含量的二次曲线模型 Figure 1 Quadratic curve model of dietary ALA content and SGR of large size Japanese seabass (Lateolabrax japonicus) |
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图 2 大规格鲈鱼饲料效率与饲料亚麻酸含量的二次曲线模型 Figure 2 Quadratic curve model of dietary ALA content and FE of large size Japanese seabass (Lateolabrax japonicus) |
由表 4可知，大规格鲈鱼鱼体粗蛋白质含量随着饲料中ALA含量的升高表现为逐渐下降的趋势，A5、A6组鱼体粗蛋白质含量显著低于A1组(P < 0.05)；随着饲料中ALA含量的升高，大规格鲈鱼鱼体粗脂肪含量呈现增加趋势，且表现为A5、A6组显著高于A1、A2、A3和A4组(P < 0.05)；不同组之间鱼体的水分与粗灰分含量无显著差异(P>0.05)。
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表 4 饲料亚麻酸含量对鲈鱼鱼体及组织化学组成的影响 Table 4 Effects of dietary ALA content on body and tissue chemical composition of large size Japanese seabass (Lateolabrax japonicus) |
同时结果显示，A3组肝脏粗脂肪含量显著低于A1和A2组(P < 0.05)，除此之外，各组间肝脏粗脂肪含量均无显著差异(P>0.05)；肌肉粗脂肪含量随着饲料中ALA含量的升高先降低后升高，并表现为A4组显著高于A1和A2组(P < 0.05)。
2.3 饲料ALA含量对大规格鲈鱼抗氧化指标的影响由表 5可知，血清中SOD活性随着饲料中ALA含量的升高呈先升高后降低的趋势，在A3组达到最大值，与A4组无显著差异(P>0.05)，但显著高于其他4组(P < 0.05)；肝脏中SOD活性同血清SOD活性具有相同的变化趋势。
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表 5 饲料亚麻酸含量对大规格鲈鱼抗氧化指标的影响 Table 5 Effects of dietary ALA content on antioxidant indices of large size Japanese seabass (Lateolabrax japonicus) |
随着饲料中ALA含量的升高，血清中MDA含量呈先下降后上升趋势，且A3与A4组血清中MDA含量显著低于A1和A6组(P < 0.05)；同时，肝脏中MDA含量在A3组达到最低，除与A4组无显著差异(P>0.05)外，显著低于其他各组(P < 0.05)。
2.4 饲料ALA含量对大规格鲈鱼血清生化指标的影响由表 6可知，随着饲料中ALA含量的升高，血清GOT、GPT活性均呈现先降低后升高的趋势，且A3和A4组血清GOT活性显著低于其他各组(P < 0.05)，A3、A4和A5组血清GPT活性显著低于其他各组(P < 0.05)。大规格鲈鱼血清AKP活性在各组间均无显著差异(P>0.05)。
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表 6 饲料亚麻酸含量对大规格鲈鱼血清生化指标的影响 Table 6 Effects of dietary ALA content on serum biochemical indices of large size Japanese seabass (Lateolabrax japonicus) |
同时，试验结果显示当饲料中ALA含量从0.06%升高到4.12%时，血清CHOL和TG含量呈显著上升(P < 0.05)，分别从4.76 nmol/L升高到6.28 nmol/L和从3.71 nmol/L升高到4.86 nmol/L；当饲料中ALA含量继续升高至5.08%时，血清CHOL和TG含量显著下降(P < 0.05)，分别下降到4.79和3.99 nmol/L。此外，血清HDL-C含量随着饲料中ALA含量的升高呈现先升高后降低的趋势，并表现为A3、A4和A5组之间差异不显著(P>0.05)，但均显著高于其他组(P < 0.05)。血清LDL-C含量各组间无显著差异(P>0.05)。
3 讨论 3.1 饲料ALA含量对大规格鲈鱼生长性能的影响本试验结果表明，饲料ALA含量对大规格鲈鱼的SGR与FE均产生了一定的影响，当饲料中ALA含量过高或过低时，会对大规格鲈鱼的生长产生抑制作用，并且降低饲料的利用率，这表明饲料中适宜含量的ALA对大规格鲈鱼的生长性能和机体健康具有重要的作用。这在其他一些海水鱼和广盐性鱼类的研究中也得到了证实。例如：Mourente等[5]在欧洲鲈鱼的研究中指出，当饲料中添加10.6%的亚麻籽油时，试验鱼获得了良好的生长效果；Xu等[15]在鲈鱼幼鱼的试验中指出，当饲料中添加3%的亚麻油时，鲈鱼幼鱼得到最佳的生长效果；彭墨等[10]研究报道，饲料中7.50%的鱼油全部被亚麻籽油替代后，大菱鲆幼鱼仍能获得较好的生长性能；Friesen等[16]研究表明，饲料添加10%的冷榨亚麻油时，裸盖鱼的生长与对照组相比无显著变化。而Bell等[17]在大菱鲆幼鱼中的研究中显示，当饲料中亚麻油添加量为19%时，试验鱼生长受到抑制；Tu等[18]的研究表明，饲料中添加14%富含亚麻酸的植物油时，尖吻鲈的生长明显降低。由此可以推断，在饲料中添加适量的亚麻酸能够对部分海水鱼和广盐性鱼类的生长产生一定的促进作用；另外，由于鱼种的差异、规格的不同及养殖环境不同等因素的影响，使得不同鱼类对亚麻酸的需求产生差异。
3.2 饲料ALA含量对大规格鲈鱼抗氧化能力的影响据报道，SOD能够催化超氧化阴离子生成过氧化氢，清除超氧阴离子(O2-)，保护机体健康，在机体的氧化与抗氧化中起着的关键作用[19]。本研究中，随着饲料中ALA含量的升高，血清与肝脏中SOD活性呈先升高后降低的趋势，并且A3和A4组显著高于A1和A6组，这说明饲料中适量的ALA能够提高鱼体的抗氧化能力，这与Kiron等[20]和关勇[9]的研究结果一致，并且潘瑜等[12]研究发现，亚麻油在机体的抗氧化能力方面与鱼油的作用相当。但饲料中过量的ALA会导致血清与肝脏中SOD活性降低，鲈鱼的免疫反应会受到一定的损伤，这与Montero等[21]在金头鲷和Xu等[15]在鲈鱼幼鱼上的研究结果一致，产生这一结果的原因可能是因为过高的ALA含量使得鱼体肝脏脂肪沉积过多，导致肝脏健康受到了损伤。
另外，MDA是自由基引发脂质过氧化反应后得到的最终分解产物，其含量越高说明机体受到的损害越严重。血清与肝脏中MDA含量的变化正好与SOD活性相对应，A6组血清与肝脏中MDA含量显著高于A3和A4组，造成这一结果的原因可能是为ALA含量过高引起细胞的过多氧化应激反应，影响了鱼体的免疫系统，从而导致MDA含量偏高。这一结果与关勇[9]在罗非鱼中的研究结果相似。在本试验的生长性能结果中可知，大规格鲈鱼对ALA的需求量为2.53%~2.72%，同时在这个范围内，血清与肝脏中SOD活性较高、MDA含量较低，从而鱼体也获得较好的抗氧化能力。
3.3 饲料ALA含量对大规格鲈鱼鱼体化学组成的影响众多研究指出，饲料组成对鱼体化学组成具有一定的影响[22-23]。本试验发现，随着饲料中ALA含量的升高，鱼体粗脂肪含量增加，粗蛋白质含量下降，这表明饲料中ALA含量升高会导致大规格鲈鱼鱼体脂肪沉积，推测产生这一结果的原因可能是饲料ALA含量对肝脏脂肪酸合成和氧化相关基因的表达产生了不同的影响，从而使得鱼体化学组成受到影响。本研究结果同Bjerkeng等[24]在大西洋鲑、王爱民等[25]在吉富罗非鱼、Xu等[15]在鲈鱼幼鱼、关勇[9]在吉富罗非鱼上的研究结果相似；同时，另有研究发现ALA不会影响鳟鱼[26]、大比目鱼[27]、大菱鲆[28]的化学组成。上述研究结果存在差异的原因可能与饲料中ALA含量、试验鱼种类与鱼体规格不同及基础饲料配方存在差异有关。
3.4 饲料ALA含量对大规格鲈鱼血清生化指标的影响血清中GPT和GOT活性的大小常作为评价肝脏健康的酶学指标[29-30]，同时，这2种转氨酶在机体代谢中起着重要作用，当肝脏功能受到损害时，细胞中的转氨酶就会大量地释放到血清中，使得血清中GPT和GOT活性得到大幅度提升[31]。本试验结果表明，当饲料ALA含量过低或过高时，血清GPT和GOT活性均显著高于生长良好的A3和A4组，这也说明饲料中过高或过低的ALA含量均会对大规格鲈鱼的肝脏健康产生不良影响，进而影响其生长性能。这与前人在大菱鲆[10]、墨瑞鳕[13]等上的研究中结果一致。
血清TG、CHOL、HDL-C和LDL-C含量也同样是临床上用来反映血脂代谢功能的常用指标[32-33]。血液中，高密度脂蛋白能够将血浆中的胆固醇以HDL-C的形式运回肝脏，所以血清内HDL-C含量与心血管疾病呈负相关，低密度脂蛋白则负责将胆固醇以LDL-C的形式由肝脏运送至血液。本试验结果显示，当饲料中ALA含量从0.06%升至4.12%时，血清TG、CHOL含量均呈现显著升高，当ALA含量再进一步升高至5.08%时，血清中TG、CHOL含量显著降低，由此可以推断在一定ALA含量范围内，血清中TG、CHOL含量会随着饲料中ALA含量的升高而增加，这同关勇[9]在吉富罗非鱼中的研究结果相似。另外，本试验结果也表明，相对于低ALA含量饲料，高ALA含量饲料能够降低血清中TG、CHOL含量，表明亚麻油具有降低动物血脂的能力[34]。另外，也可推测是因为高含量的ALA损伤了鱼体的肝脏功能，造成肝脏脂肪代谢系统紊乱，使得血清中TG、CHOL含量降低，值得关注的是其他血清生化指标也证明高含量的ALA在一定程度上对肝脏健康造成负面影响，同这一推测结果相符。本试验结果还显示，血清中HDL-C含量随饲料中ALA含量的升高呈先上升后降低趋势，这同姚林杰等[35]在团头鲂中的研究结果相一致；同时，当饲料中ALA含量在2.03%~4.12%时，血清中HDL-C含量显著高于A1和A6组，这也说明饲料中适宜含量的ALA有利于鱼体的肝脏和心血管的健康。
4 结论在本试验条件下，饲料中适宜含量(2.03%~3.18%)的ALA对大规格鲈鱼的生长具有促进作用；同时，在该ALA含量下，鲈鱼也具有较高的抗氧化能力及肝脏健康水平。以SGR和FE作为评价指标，经二次曲线回归分析得出207.77~406.94 g的鲈鱼饲料中ARA的适宜含量分别为饲料干重的2.53%和2.72%。
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