2. 中国农业科学院饲料研究所, 农业部饲料生物技术重点实验室, 北京 100081;
3. 金陵科技学院动物科学与技术学院, 南京 210038;
4. 北京农学院动物科技学院, 北京 102206
2. Key Laboratory of Feed Biotechnology of the Ministry of Agriculture, Feed Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;
3. College of Animal Science, Jinling Institute of Technology, Nanjing 210038, China;
4. College of Animal Science and Technology, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China
植物纤维经过瘤胃发酵产生甲烷,这不仅会降低饲粮能量的利用率,而且造成温室效应,引起全球变暖。通常奶牛有6%~10%的饲粮总能以甲烷的形式排放至环境中[1],肉羊则有8%~10%的饲粮总能转变为甲烷而损失掉[2-4]。每年全球反刍动物甲烷排放量占人为甲烷排放量的33%,对温室效应的贡献率达到15%~20%[5]。目前,对甲烷减排措施的研究主要集中于在饲粮中添加脂肪酸、天然植物及植物源性添加剂或者化学制剂等。但由于上述措施缺乏长效性或存在一定毒副作用,在生产中并未得到广泛应用[6]。对奶牛和肉牛的研究表明适当提高精料水平可以提高饲料的利用率,减少甲烷排放[7-9],但精料水平对肉羊甲烷排放的影响报道很少。2014年我国羊出栏量高达3亿只[10],摸清肉羊甲烷排放规律,对发展环保、高效的肉羊养殖业至关重要。为此,本研究从生产角度出发,以玉米秸秆为粗饲料来源,研究在维持水平下,不同中性洗涤纤维 (NDF) 与非纤维性碳水化合物 (NFC) 比值 (NDF/NFC) 饲粮对肉用绵羊甲烷排放的影响,旨在为成年肉羊合理饲粮配方的配制及甲烷减排研究提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物本试验于2015年10月至2016年1月在中国农业科学院昌平区南口中试基地完成。选用16只平均体重为 (50.9±2.8) kg的杜泊×小尾寒羊杂交羯羊,清晨空腹称重后,佩戴耳标和进行驱虫处理,然后随机分成4组,每组4只。
1.2 试验设计与饲粮采用4×4完全拉丁方试验设计,共进行4期试验,每期试验中各组试验羊分别饲喂NDF/NFC分别为3.02(饲粮1)、2.32(饲粮2)、1.58(饲粮3)、1.04(饲粮4) 的全混合颗粒饲粮。试验饲粮以玉米秸秆为粗饲料、玉米和豆粕为精饲料原料配制,其组成及营养水平见表 1。
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表 1 试验饲粮组成及营养水平 (干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) |
4期试验每期持续18 d,包括3 d的调整期、7 d的预试期和8 d的正试期。本试验在维持体重的情况下进行饲喂,在正式试验前,进行预试验,根据体重变化确定饲喂量。每日饲喂2次 (07:30和16:30),自由饮水。在每期试验的调整期,试验羊于地面单圈独饲,开始饲喂对应的试验饲粮;预试期开始时,移入代谢笼,确定饲粮采食量,以及初始和结束体重,确定维持饲喂水平。
1.3 消化代谢与气体代谢试验每期试验的正试期采用全收粪尿法收集粪、尿。每天采集每只羊的饲粮和剩料样品,并称取和记录每只羊排粪量,按粪重的10%采样,将每只羊8 d的粪样混合冷冻保存;用盛有100 mL的10%(体积分数) H2SO4的塑料桶收集尿液,每天测定并记录尿液体积,用自来水稀释至5 L,再取15 mL尿样,将每只羊8 d的尿样混合冷冻保存。
在每期试验正试期的第1、3、5、7天,分4批 (4只/批,每组1只) 将试验羊分别移入4个呼吸代谢室内,适应24 h后,采用气体代谢系统测定随后24 h内每只羊的甲烷、二氧化碳排放量 (GGA,Los Gatos Research,California,美国) 及氧气的消耗量 (FC-10氧气测定仪,Sable Systems International,Henderson,NV,美国)[5, 12]。每只羊进入和离开呼吸代谢室时,均测定并记录体重。
1.4 样品分析饲粮样和粪样在65 ℃烘48 h,回潮24 h后称重,测定初水分;随后测定其干物质 (DM)、粗灰分 (ash)、粗蛋白质 (CP)、粗脂肪 (EE) 含量[13];通过氧弹式测热计 (Parr 6400,Parr Instrument Co.,Moline,美国) 测定总能 (GE)[12];测定NDF和酸性洗涤纤维 (ADF) 含量时,先用胰蛋白酶及淀粉酶对样品进行酶解,然后采用Van Soest等[14]的方法进行测定。尿样按同样方法测定氮含量和GE。
1.5 统计分析数据处理与分析采用SPSS 19.0统计分析软件中的一般线性模型分析。平均值的多重比较采用Duncan氏法进行,显著性水平为P < 0.05。
2 结果 2.1 营养物质表观消化率和能量代谢表 2为以维持水平饲喂不同NDF/NFC饲粮对肉用绵羊的营养物质表观消化率的影响。随着NDF/NFC的降低,DM、OM、CP表观消化率逐渐升高,各饲粮间差异均显著 (P < 0.05)。NDF表观消化率随NDF/NFC的降低先升高后下降,饲粮3的NDF表观消化率显著高于饲粮1、2(P < 0.05),饲粮4与饲粮2、3之间差异不显著 (P>0.05)。ADF表观消化率随NDF/NFC的降低而升高,各饲粮间差异均显著 (P < 0.05)。
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表 2 以维持水平饲喂不同NDF/NFC饲粮对肉用绵羊营养物质表观消化率的影响 Table 2 Effects of feeding different NDF/NFC diets on nutrient apparent digestibility of meat sheep at maintenance level |
表 3为以维持水平饲喂不同NDF/NFC饲粮对肉羊绵羊能量代谢的影响。随着NDF/NFC的降低,总能摄入量和粪能逐渐降低,尿能逐渐增加,总能表观消化率和代谢率逐渐升高,各饲粮间差异均显著 (P < 0.05)。随着NDF/NFC的降低,消化能、代谢能基本呈升高趋势,饲粮1的消化能、代谢能显著低于其他3种饲粮 (P < 0.05),但饲粮2、3、4之间差异不显著 (P>0.05)。甲烷能以饲粮4最低,显著低于饲粮1、2(P < 0.05),其他饲粮之间差异不显著 (P>0.05)。
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表 3 以维持水平饲喂不同NDF/NFC饲粮对肉用绵羊能量代谢的影响 Table 3 Effects of feeding different NDF/NFC diets on energy metabolism of meat sheep at maintenance level |
由表 4可以看出,甲烷日排放量随着NDF/NFC的降低而降低,饲粮2显著高于饲粮3、4(P < 0.05);饲粮1显著高于饲粮4(P < 0.05),但与饲粮2差异不显著 (P>0.05)。随着NDF/NFC的降低,每千克代谢体重的甲烷日排放量逐渐降低,饲粮2显著高于饲粮3和4(P < 0.05),但与饲粮1之间不显著 (P>0.05);每千克DM采食量 (DMI) 的甲烷排放量随NDF/NFC的降低先升高后降低,饲粮1显著低于饲粮2、3(P < 0.05),但饲粮2、3、4之间差异不显著 (P>0.05)。以每千克OM采食量 (OMI) 的甲烷排放量计,饲粮2显著高于饲粮1和4(P < 0.05),但与饲粮3差异不显著 (P>0.05)。以每千克可消化有机物 (DOM) 的甲烷排放量计,饲粮1显著高于饲粮3、4(P < 0.05),但与饲粮2差异不显著 (P>0.05)。每千克NDF采食量 (NDFI) 或ADF采食量 (ADFI) 的甲烷排放量随NDF/NFC的降低而逐渐升高,各饲粮之间差异均显著 (P < 0.05)。每千克可消化NDF (DNDF) 或可消化ADF (DADF) 的甲烷排放量也随NDF/NFC的降低而升高,饲粮4显著高于其他3种饲粮 (P < 0.05),饲粮2、3显著高于饲粮1(P < 0.05),但饲粮2和3之间差异不显著 (P>0.05)。甲烷能占总能的比例随着NDF/NFC的降低呈先升高后降低的趋势,饲粮2显著高于饲粮1、4(P < 0.05),但与饲粮3差异不显著 (P>0.05)。甲烷能占消化能的比例随NDF/NFC的降低而降低,各饲粮间差异均显著 (P < 0.05)。
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表 4 以维持水平饲喂不同NDF/NFC饲粮对肉用绵羊甲烷排放量的影响 Table 4 Effects of feeding different NDF/NFC diets on methane emission of meat sheep at maintenance level |
反刍动物的甲烷排放量与很多因素有关,包括采食量、饲粮类型、饲粮精粗比以及饲粮的加工方式等,还与动物品种、体重以及瘤胃发酵方式和微生物区系有关[15-17],其中,饲粮精粗比对甲烷排放量的影响比较大。Aguerre等[7]研究发现,在自由采食情况下,随着精料比例的升高,奶牛甲烷日排放量逐渐降低;Benchaar等[18]研究发现,在限饲的情况下,饲喂精粗比分别为0 : 100、20 : 80、50 : 50、70 : 30的饲粮后,奶牛甲烷日排放量随精料比例的升高呈现先升高后降低的趋势,王文奇等[11]、赵一广等[19]也得到相似的结论。饲粮精粗比的不同主要是NDF/NFC的不同,本试验中,随着NDF/NFC的降低,甲烷日排放量逐渐降低,与Moss等[20]、Chandramoni等[21]的结果一致,这主要有2个方面的原因:1) 甲烷排放受到饲粮碳水化合物的影响,随着NDF比例的降低,NFC比例提高,瘤胃的发酵模式由乙酸模式变为丙酸模式[22],瘤胃pH逐渐降低,乙酸与丙酸的比例降低,甲烷生成量逐渐降低;2) 饲粮中NDF比例降低,则NFC比例增加,可改变瘤胃优势菌落,抑制原虫生长,而产甲烷菌附着在原虫的表面,两者互为共生关系,原虫数量减少,则甲烷菌也随着减少,因此甲烷排放量也随之降低[23-25]。
3.2 甲烷排放效率 3.2.1 单位营养物质采食量的甲烷排放量研究表明甲烷的排放量与DMI密切相关[26]。采食量影响饲粮在瘤胃的流通速度及发酵时间,从而影响甲烷排放量[26]。采食量增加,则食糜在瘤胃内停留时间减少,降低营养物质的消化率,则单位DMI的甲烷排放量逐渐降低。然而,随着精料比例的升高,饲粮中的NFC的比例逐渐升高,可改变瘤胃的发酵模式,因此也能降低单位DMI的甲烷排放量。本试验结果表明,随着采食量和NDF/NFC的降低,每千克DMI、OMI的甲烷排放量先升高后降低,且在NDF/NFC为2.32、1.58和1.04的饲粮间随NDF/NFC的降低呈逐渐降低的趋势。本试验结果还表明,每千克NDFI或ADFI的甲烷排放量随NDF/NFC的降低而逐渐升高,而Aguerre等[7]发现泌乳奶牛在自由采食的情况下,饲喂NDF比例为47%~63%的饲粮,每千克DMI、OMI的甲烷排放量随着NDF比例的升高而升高,而每千克NDFI的甲烷排放量不受NDF比例的显著影响。这与本试验结果不一致,这可能与NDF、ADF的消化率有关。谢天宇[16]认为饲粮中NDF的比例及消化率影响甲烷排放,主要是因为NDF降解产生甲烷的速率高于NFC[27],纤维素和半纤维素发酵产生的甲烷量是NFC发酵产生的甲烷量的2~5倍[28],瘤胃中可降解纤维量的增加可以增加甲烷的排放。同时,每千克NDFI或DNDF的甲烷排放量增加可能与食糜在消化道内的滞留时间增加有关,本试验中采食量随着NDF/NFC的降低而降低,则食糜的流通速度减慢,食糜在消化道内滞留时间越长,NDF发酵越充分,甲烷产量相对越高[26]。
Blaxter等[29]研究表明:在维持水平时,甲烷能占饲粮总能的7%~9%、占饲粮消化能的11%~13%。本试验中,在维持水平时,甲烷能占总能的8%~10%,甲烷能占总能的比例随着NDF/NFC的降低呈先升高后降低的趋势。华金玲等[8]以羊草为粗饲料来源,研究不同精粗比饲粮对黄淮白山羊在代谢能1.2倍的情况下对甲烷排放的影响,结果表明,甲烷能占总能的比例随精料比例的增加逐渐减低。Moss等[20]研究发现,在1.1倍维持水平下,随着豆粕添加比例的升高,即精料比例的升高,甲烷能占总能的比例逐渐增大,这与本试验结论不一致,这可能跟饲粮中淀粉的比例有关。本试验采用玉米与豆粕作为精料来源,饲粮中淀粉比例相对较高,则降解产生的丙酸较多,乙酸与丙酸的比例降低,则甲烷排放量减少。
3.2.2 单位可消化营养物质的甲烷排放量本试验发现,随着NDF/NFC的降低,DM、OM、CP、ADF的表观消化率显著升高 (表 2)。由前人建立的回归方程可知:营养物质的消化率与单位有机物的甲烷排放量呈负相关,其中DOMI与甲烷产量密切相关[26]。本试验中OM的表观消化率从56%升到75%(表 4),则甲烷排放量由74.97 L/kg DOM降到58.78 L/kg DOM,甲烷能占消化能的比例从16.63%降到12.42%。赵一广等[19]研究发现,饲粮精粗比从8 : 92提高到64 : 36时,每千克DOM的甲烷排放量从48.80 L/DOM降到37.83 L/DOM、甲烷能占消化能的比例从12.27%降到7.71%。赵明明等[30]也得到类似的结论。这些都与本试验的研究结果相一致,即随着饲粮精料水平的升高,每千克DOMI的甲烷排放量逐渐降低。
本试验中,单位DE采食量的甲烷排放量、甲烷能占消化能的比例均随饲粮中NDF比例的降低而降低。这说明在限饲条件下,降低饲粮中NDF比例、提高精饲料比例,可以提高肉用绵羊对DE的利用效率。这与王文奇等[11]、刘洁[31]的研究结果一致。在生产上,可以在限饲条件下适当降低NDF比例并提高精料比例,以达到提高DE利用效率的目的。
4 结论①在维持水平下,随着玉米秸秆饲粮中NDF/NFC的降低,肉用绵羊甲烷日排放量和每千克代谢体重的甲烷日排放量逐渐降低,每千克DOM的甲烷排放量逐渐减少,每千克NDF采食量和每千克可消化NDF采食量的甲烷排放量逐渐升高。
②在维持水平下,随着玉米秸秆饲粮中NDF/NFC的降低,肉用绵羊对饲粮中各营养物质的表观消化率逐渐升高。
③结合饲粮各营养物质表观消化率和甲烷排放效率,在维持水平下,采用NDF/NFC为1.04的饲粮作为肉用绵羊甲烷减排的饲粮最合适。
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