动物营养学报    2017, Vol. 29 Issue (3): 906-915    PDF    
引用本文
钟伟, 张婷, 罗靖, 岳志刚, 刘学庆, 樊燕燕, 孙皓然, 孙旭阳, 李光玉. 饲粮n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值对冬毛期北极狐生长性能及肝脏脂肪酸代谢相关蛋白基因表达的影响[J]. 动物营养学报, 2017, 29(3): 906-915.  
ZHONG Wei, ZHANG Ting, LUO Jing, YUE Zhigang, LIU Xueqing, FAN Yanyan, SUN Haoran, SUN Xuyang, LI Guangyu. Effects of Dietary n-6/n-3 Polyunsaturated Fatty Acids Ratio on Growth Performance and Related Protein Gene Expression of Liver Fatty Acid Metabolism of Arctic Foxes During the Winter Fur-Growing Period[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2017, 29(3): 906-915.  
饲粮n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值对冬毛期北极狐生长性能及肝脏脂肪酸代谢相关蛋白基因表达的影响
钟伟, 张婷, 罗靖, 岳志刚, 刘学庆, 樊燕燕, 孙皓然, 孙旭阳, 李光玉     
中国农业科学院特产研究所, 吉林省特种经济动物分子生物学省部共建实验室, 长春 130112
收稿日期: 2016-08-11
基金项目: 吉林省自然基金科学项目（20140101033JC）；中国农业科学院创新工程项目
作者简介: 钟伟 (1980-), 女, 吉林永吉人, 副研究员, 博士研究生, 从事特种经济动物营养代谢研究。E-mail:zhongwei8015@163.com
通信作者: 李光玉, 研究员, 博士生导师, E-mail:tcslgy@126.com
摘要: 本试验旨在研究饲粮n-6/n-3多不饱和脂肪酸（PUFA）比值对冬毛期北极狐生长性能、肝脏脂肪酸组成及肝脏型脂肪酸结合蛋白（L-FABP）和脂肪酸转运蛋白（FATP）基因表达的影响。试验选取48只157日龄、平均体重为（5 658±47）g的健康雄性北极狐，随机分成4组，每组12个重复，每个重复1只。Ⅰ组饲粮中添加12.00%鱼油和2.00%豆油，n-6/n-3 PUFA比值为3.00；Ⅱ组饲粮中添加9.38%玉米油和4.62%豆油，n-6/n-3 PUFA比值为18.03；Ⅲ组饲粮中添加12.00%玉米油和2.00%豆油，n-6/n-3 PUFA比值为40.83；Ⅳ组饲粮中添加1.50%鱼油和12.50%玉米油，n-6/n-3 PUFA比值为136.36。各组饲粮除油脂组成和配比不同外，其他原料一致。预试期7 d，正试期40 d。结果表明：1）饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐的平均日增重（ADG）、平均日采食量（ADFI）和料重比（F/G）有极显著影响（P < 0.01）。Ⅰ和Ⅳ组的ADG极显著高于Ⅱ和Ⅲ组（P < 0.01），Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ组的ADFI极显著高于Ⅲ组（P < 0.01），Ⅳ组的F/G极显著低于Ⅱ和Ⅲ组（P < 0.01）。2）饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐肝脏单不饱和脂肪酸（MUFA）、PUFA、n-3 PUFA和n-6 PUFA的含量有显著或极显著影响（P < 0.05或P < 0.01），对肝脏饱和脂肪酸（SFA）含量无显著影响（P>0.05）。Ⅰ和Ⅳ组肝脏n-3 PUFA含量极显著高于Ⅱ和Ⅲ组（P < 0.01），Ⅱ和Ⅲ组肝脏n-6 PUFA含量极显著高于Ⅰ和Ⅳ组（P < 0.01）。3）饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐肝脏L-FABP mRNA相对表达量无显著影响（P>0.05），但极显著影响肝脏FATP mRNA相对表达量（P < 0.01）。Ⅰ和Ⅳ组肝脏FATP mRNA相对表达量极显著高于Ⅱ和Ⅲ组（P < 0.01）。由此可见，饲粮添加1.50%鱼油与12.50%玉米油的混合油脂，即饲粮n-6/n-3 PUFA比值为136.36时，上调了肝脏中FATP基因的表达，增加了肝脏长链脂肪酸的转运及利用效率，促进了冬毛期北极狐的生长。
关键词: n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值     北极狐     肝脏     脂肪酸     肝脏型脂肪酸结合蛋白     脂肪酸转运蛋白    
Effects of Dietary n-6/n-3 Polyunsaturated Fatty Acids Ratio on Growth Performance and Related Protein Gene Expression of Liver Fatty Acid Metabolism of Arctic Foxes During the Winter Fur-Growing Period
ZHONG Wei, ZHANG Ting, LUO Jing, YUE Zhigang, LIU Xueqing, FAN Yanyan, SUN Haoran, SUN Xuyang, LI Guangyu     
State Key Laboratory of Special Economic Animal Molecular Biology, Institute of Special Animal and Plant Science, Chinese Academy of Agriculture Sciences, Changchun 130112, China
Corresponding author: LI Guangyu, professor, E-mail:tcslgy@126.com
Abstract: This experiment was conducted to study the effects of dietary n-6/n-3 polyunsaturated fatty acids (PUFA) ratio on growth performance, liver fatty acid composition and liver-type fatty acid binding protein (L-FABP) and fatty acid transport protein (FATP) gene expression of Arctic foxes during the winter fur-growing period. Forty-eight 157-day-old male Arctic foxes with the average body weight of (5 658±47) g were randomly divided into 4 groups with 12 replicates per group and 1 fox per replicate, and they were fed experimental diets containing 12.00% fish oil and 2.00% soybean oil (group Ⅰ), 9.38% corn oil and 4.62% soybean oil (group Ⅱ), 12.00% corn oil and 2.00% soybean oil (group Ⅲ), 1.50% fish oil and 12.50% corn oil (group Ⅳ) with the n-6/n-3 PUFA ratios were 3.00, 18.03, 40.83 and 136.36, respectively. The oil composition and proportion of diets among groups were different, but the other ingredients were consistent. The experiment was 7 days for adaption and 40 days for trial period. The results showed as follows:1) dietary n-6/n-3 PUFA ratio extremely significantly affected average daily gain (ADG), average daily feed intake (ADFI) and the ratio of feed to gain (F/G) of Arctic foxes during the winter fur-growing period (P < 0.01). The ADG in groups Ⅰ and Ⅳ was extremely significantly higher than that in groups Ⅱ and Ⅲ (P < 0.01), the ADFI in groups Ⅰ, Ⅱ and Ⅳ was extremely significantly higher than that in group Ⅲ (P < 0.01), and the F/G in group Ⅳ was extremely significantly lower than that in groups Ⅱ and Ⅲ (P < 0.01). 2) Dietary n-6/n-3 PUFA ratio extremely significantly or significantly affected liver monounsaturated fatty acids (MUFA), PUFA, n-6 PUFA and n-3 PUFA contents of Arctic foxes during the winter fur-growing period (P < 0.01 or P < 0.05), but had no significant difference in liver saturated fatty acids (SFA) content (P>0.05). The liver n-3 PUFA content in groups Ⅰ and Ⅳ was extremely significantly higher than that in groups Ⅱ and Ⅲ (P < 0.01), while the liver n-6 PUFA content in groups Ⅱ and Ⅲ was extremely significantly higher than that in groups Ⅰ and Ⅳ (P < 0.01). 3) Dietary n-6/n-3 PUFA ratio did not significantly affect liver L-FABP mRNA expression level of Arctic foxes during the winter fur-growing period (P>0.05), but extremely significantly affected liver FATP mRNA expression level (P < 0.01). The FATP mRNA expression level in groups Ⅰ and Ⅳ was extremely significantly higher than that in groups Ⅱ and Ⅲ (P < 0.01). In conclusion, when the ratio of n-6/n-3 PUFA is 136.36 (adding mixed oils of 1.50% fish oil+12.50% corn oil in the diets), it raises the expression of liver FATP gene, promotes the transportation and utilization efficiency of fatty acids, and improves the growth of Arctic foxes during the winter fur-growing period.
Key words: n-6/n-3 PUFA ratio     Arctic fox     liver     fatty acids     liver-type fatty acid binding protein     fatty acid transport protein    

多不饱和脂肪酸 (polyunsaturated fatty acids，PUFA)，尤其是n-3和n-6 PUFA，在机体脂类代谢、基因表达调控、免疫机能及畜禽产品脂肪酸组成等方面发挥着重要作用[1-2]。由于n-6和n-3 PUFA在机体内不能相互转化，必须通过饲粮摄取，因此n-6/n-3 PUFA比值平衡成为目前最受关注的问题。n-6和n-3 PUFA是动物必需脂肪酸，研究表明饲粮中添加n-6和n-3 PUFA既能满足必需脂肪酸的需要，适宜n-6/n-3 PUFA比值能维持机体的生理机能，调节脂质代谢，促进畜禽健康生长[3-7]。毛皮动物体脂肪酸组成与饲粮脂肪酸组成存在一定的对应关系[8-10]，且不同组织中脂肪酸组成有差异[11]。肝脏型脂肪酸结合蛋白 (L-FABP) 和脂肪酸转运蛋白 (FATP) 是具有脂肪酸转运作用的2种蛋白，L-FABP是脂肪酸结合蛋白家族 (FABPs) 的重要成员，FATP是跨膜转运蛋白超家族 (FATPs) 中的一员，2种蛋白均对长链脂肪酸具有高度亲和力，在脂质代谢过程中，对脂肪酸的摄取与转运起着重要作用[12-13]。北极狐 (Alopex lagopus) 属于食肉目犬科动物，原产于亚洲、欧洲、北美洲北部和接近北冰洋地带，属于世界珍贵的毛皮动物之一。北极狐在耐受脂肪方面与畜禽存在不同[14]，其在脂肪酸利用、转运及沉积方式方面的研究尚未见研究报道。因此，本文旨在通过研究饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐生长性能、肝脏脂肪酸组成、L-FABP和FATP基因表达的影响，以期为北极狐的生产及脂肪代谢研究提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验动物

试验选用的北极狐是地产芬系北极狐，即引进的芬兰种狐经过多年繁育所形成的地方品种。

1.2 试验设计与试验饲粮

选取157日龄48只平均体重为 (5 658±47) g的健康雄性北极狐，随机分成4组，每组设12个重复，每个重复1只北极狐。以膨化玉米、豆粕、玉米蛋白粉、干酒糟及其可溶物 (DDGS)、鱼粉、肉粉、油等为主要原料，同时添加由矿物质元素、维生素等组成的营养性添加剂配制成试验饲粮，饲粮中脂肪酸需求量参照FEDIAF (European Pet Food Industry Federation，2011)[15]，通过改变饲粮中的油脂配比来调配脂肪酸的比例，各组饲粮除油脂组成和配比不同外，其他原料一致。其中，Ⅰ组饲粮中添加12.00%鱼油和2.00%豆油，n-6/n-3 PUFA比值为3.00；Ⅱ组饲粮中添加9.38%玉米油和4.62%豆油，n-6/n-3 PUFA比值为18.03；Ⅲ组饲粮中添加12.00%玉米油和2.00%豆油，n-6/n-3 PUFA比值为40.83；Ⅳ组饲粮中添加1.50%鱼油和12.50%玉米油，n-6/n-3 PUFA比值为136.36。试验饲粮组成及营养水平、脂肪酸组成分别见表 1和表 2。

表 1 试验饲粮组成及营养水平 (风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)
表 2 试验饲粮脂肪酸组成 Table 2 Fatty acid composition of experimental diets
1.3 饲养管理

本试验在中国农业科学院特产研究所毛皮动物试验基地完成。试验从2014年10月13日开始至2014年12月1日结束，预试期7 d，正试期40 d。试验动物单笼饲养，每天08：00和15：00各饲喂1次，自由饮水。

1.4 样品采集

正试期结束后，每组随机选取7只北极狐，心脏注射5 mL的琥珀乙酰胆碱处死，之后迅速解剖，取肝小叶相同部位约2 g，用生理盐水冲洗掉血迹，放入冻存管后立即投入液氮中10 min以上，之后转入-80 ℃冰箱保存。另取肝脏约50 g，用生理盐水冲洗掉血迹，放入自封袋，-20 ℃冰箱冷藏待测脂肪酸组成。

1.5 测定指标及方法 1.5.1 饲粮养分的测定

测定饲粮中干物质、粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分、钙、磷含量。干物质含量采用105 ℃烘干法测定，参照GB/T 6435-2006；粗蛋白质含量采用凯氏定氮法测定，参照GB/T 6432-1994；粗脂肪含量采用索氏抽提法测定，参照GB/T 6433-1994；粗灰分含量采用550 ℃灼烧法测定，参照GB/T 6438-1992；钙含量采用乙二胺四乙酸 (EDTA) 络合滴定法测定，参照GB/T 6436-1992；磷含量采用钒钼酸铵比色法测定，参照GB/T 6437-1992；氨基酸含量采用全自动氨基酸分析仪 (HITACHI，L-8900，日本) 进行测定。

1.5.2 生长性能指标的计算
1.5.3 饲粮和肝脏脂肪酸组成的测定

脂肪酸前处理采用甲酯化方法，参照GB/T 21514-2008，测试采用外标法。脂肪酸测定采用气质联用仪 (Agilent7890A-7000B)，色谱条件：色谱柱为DB-5MS (30 m×250 μm×0.25 μm)；柱温初始为55 ℃，保持2 min，然后以5 ℃/min速率升至200 ℃，保持1 min，再以2 ℃/min速率升至230 ℃，保持3 min，再以5 ℃/min速率升至270 ℃，保持10 min；进样口温度为250 ℃；载气为氦气 (99.999%)1.0 mL/min；进样量为1 μL；分流比为10 : 1。质谱条件：电子轰击离子 (EI) 源；离子源温度为230 ℃；电子能量为70 eV；接口温度为250 ℃；扫描质量范围为50~500 m/z。

1.5.4 肝脏L-FABP和FATP mRNA相对表达量的测定 1.5.4.1 总RNA提取和cDNA的合成

取肝脏样品于液氮中研磨成粉，收集于1.5 mL无RNA酶Eppendorf管中。总RNA的提取采用RNAiso Reagent试剂盒 (TaKaRa公司)，提取过程参照试剂盒说明书。提取的总RNA通过凝胶电泳检测其完整性，并测定总RNA在260和280 nm处的吸光度 (OD) 值，以检测其纯度。反转录依据试剂盒 (TaKaRa公司) 进行，反转录产物于-20 ℃冻存备用。

1.5.4.2 L-FABP和FATP mRNA相对表达量的测定

L-FABP和FATP mRNA相对表达量的测定采用实时荧光定量PCR技术 (SYBR Green染料法，Trans-Start试剂盒)，以β-肌动蛋白 (β-actin) 作为内参基因，引物信息见表 3，引物由上海生工生物工程有限公司合成。采用20 μL PCR反应体系：2×Trans Start Top Green qPCR SuperMix 10 μL，上游引物 (10 μmol/L) 0.4 μL，下游引物 (10 μmol/L)0.4 μL，Passive Reference Dye (50×) 0.4 μL，Rnase Free dH2O 7.8 μL，cDNA 1 μL。反应程序:预变性，95 ℃ 1 min，1个循环；PCR反应95 ℃，5 s，退火25 s (具体退火温度见表 3)，共40个循环。熔解曲线用于确定扩增产物的特异性，反应程序为:65~95 ℃，每升高0.5 ℃分析1次，95 ℃结束，61个循环。

表 3 实时荧光定量PCR引物序列及参数 Table 3 Primer sequences and parameters for real time qPCR
1.6 数据整理与统计分析

试验数据采用Excel 2003进行整理，采用SPSS 9.13软件中的GLM程序进行统计分析，多重比较采用Duncan氏法进行，其中P < 0.01为差异极显著，P < 0.05为差异显著，P>0.05为差异不显著，结果以平均值±标准差表示。

2 结果 2.1 饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐生长性能的影响

由表 4可知，饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐ADG、ADFI和F/G有极显著影响 (P < 0.01)。Ⅰ和Ⅳ组ADG极显著高于Ⅱ和Ⅲ组 (P < 0.01)，Ⅰ和Ⅳ组间差异不显著 (P>0.05)，Ⅱ和Ⅲ组间差异不显著 (P>0.05)。Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ组的ADFI极显著高于Ⅲ组 (P < 0.01)，而Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ组间差异不显著 (P>0.05)。Ⅳ组的F/G极显著低于Ⅱ和Ⅲ组 (P < 0.01)，Ⅰ与Ⅳ组间差异不显著 (P>0.05)，Ⅱ与Ⅲ组间差异不显著 (P>0.05)。

表 4 饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐生长性能的影响 Table 4 Effects of dietary n-6 /n-3 PUFA ratio on growth performance of Arctic foxes during the winter fur-growing period
2.2 饲粮n-6/n-3 PUFA比值对北极狐肝脏脂肪酸组成的影响

由表 5可知，饲粮n-6/n-3 PUFA比值对肝脏单不饱和脂肪酸 (MUFA)、多不饱和脂肪酸 (PUFA)、n-3 PUFA和n-6 PUFA的含量有显著或极显著影响 (P < 0.05或P < 0.01)，对饱和脂肪酸 (SFA) 含量无显著影响 (P>0.05)。Ⅰ和Ⅳ组肝脏MUFA含量显著高于Ⅲ组 (P < 0.05)，与Ⅱ组差异不显著 (P>0.05)，Ⅱ和Ⅲ组间差异不显著 (P>0.05)；Ⅱ组肝脏PUFA含量显著高于Ⅰ和Ⅳ组 (P < 0.05)，与Ⅲ组差异不显著 (P>0.05)；Ⅰ和Ⅳ组肝脏n-3 PUFA含量极显著高于Ⅱ和Ⅲ组 (P < 0.01)，Ⅱ组未检出；Ⅱ和Ⅲ组肝脏n-6 PUFA含量极显著高于Ⅰ和Ⅳ组 (P < 0.01)，Ⅱ与Ⅲ组间、Ⅰ与Ⅳ组间差异不显著 (P>0.05)。

表 5 饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐肝脏脂肪酸组成的影响 (占总脂肪酸的比例) Table 5 Effects of dietary n-6/n-3 PUFA ratio on liver fatty acid composition of Arctic foxes during the winter fur-growing period (proportion of total fatty acids)
2.3 饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐肝脏L-FABP和FATP基因表达的影响

由图 1可知，随饲粮n-6/n-3 PUFA比值的升高，肝脏L-FABP mRNA相对表达量呈先升高再降低的趋势，其中以Ⅲ组的相对表达量最高，但4组间差异不显著 (P>0.05)。

数据柱形标注不同大写字母表示差异极显著 (P < 0.01)，不同小写字母表示差异显著 (P < 0.05)，相同字母表示差异不显著 (P>0.05)。图 2同。 Date columns with different capital letter superscripts mean extremely significant difference (P < 0.01), and with different small letter superscripts mean significant difference (P < 0.05), while with the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as Fig.2. 图 1 饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐肝脏L-FABP mRNA相对表达量的影响 Figure 1 Effects of dietary n-6/n-3 PUFA ratio on liver L-FABP mRNA relative expression level of Arctic foxes during the winter fur-growing period

由图 2可知，随着饲粮n-6/n-3 PUFA比值的升高，肝脏FATP mRNA相对表达量呈先降低再升高的趋势，Ⅰ和Ⅳ组极显著高于Ⅱ和Ⅲ组 (P < 0.01)，但Ⅰ和Ⅳ组间差异不显著 (P>0.05)，Ⅱ和Ⅲ组间差异不显著 (P>0.05)。

图 2 饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐肝脏FATP mRNA相对表达量的影响 Figure 2 Effects of dietary n-6/n-3 PUFA ratio on liver FATP mRNA relative expression level of Arctic foxes during the winter fur-growing period
3 讨论 3.1 饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐生长性能的影响

研究发现鱼油富含n-3 PUFA，除能提高家禽免疫力之外，其促生长作用也已被许多研究者证实[16-17]。郭志有[18]研究发现，鱼油替代一定比例的玉米油可以增强肠道免疫应答，提高机体免疫力，从而提高仔猪的F/G。本试验中，从生长性能指标分析，Ⅳ和Ⅰ组的ADFI、ADG均高于Ⅱ和Ⅲ组，F/G均低于Ⅱ和Ⅲ组，表明鱼油和植物油脂混合要优于植物油脂间混合。这与在肉鸡上的研究结果[19]相一致，即动、植物油脂混合添加效果优于单独添加，不同的油脂按一定比例混合使用可发挥脂肪酸互补效应，更有利于脂肪的消化和利用，从而改善肉鸡生产性能。Ⅲ和Ⅳ组油脂配比虽然差别不大，但Ⅳ组生长性能优于Ⅲ组，这可能是由于饲粮n-6/n-3 PUFA比值不同导致的。研究表明，当饲粮总脂肪含量一定而n-6和n-3 PUFA含量不同，即饲粮中n-6/n-3 PUFA比值不同时，断奶仔猪的生产性能不同，适当比值的n-6/n-3 PUFA通过提高仔猪的免疫机能提高其生产性能[20]。饲粮n-6/n-3 PUFA比值通过影响动物机体代谢，改善动物饲粮消化水平，从而影响动物的生产性能[21]。

3.2 饲粮n-6/n-3 PUFA比例对冬毛期北极狐肝脏脂肪酸组成的影响

本试验测定发现，北极狐肝脏脂肪酸中SFA约占总脂肪酸的62%，MUFA约占总脂肪酸的12%，PUFA约总脂肪酸的占26%，说明在北极狐肝脏中脂肪酸主要以饱和形式沉积，这与Rouvinen等[11]的研究报道相一致。研究表明畜禽产品中的脂肪酸组成可能受到饲粮中脂肪酸组成的影响[22-23]，本试验中北极狐肝脏脂肪酸中MUFA、PUFA、n-3 PUFA和n-6 PUFA含量的变化规律基本与饲粮中变化规律相同，即随n-6/n-3 PUFA比值的升高，MUFA和n-3 PUFA的含量呈先降低后升高趋势，PUFA和n-6 PUFA的含量呈先升高后降低趋势，这与Gudbjarnason等[24]的研究报道一致，说明饲粮n-6/n-3 PUFA比值影响着肝脏中n-6和n-3 PUFA的含量。本试验中，Ⅰ和Ⅳ组饲粮均含鱼油，在肝脏中沉积的n-3 PUFA量也最高，研究表明鱼油能降低合成C20 : 4n-6和C18 : 2n-6的△-6去饱和酶、延伸酶和△-5去饱和酶的活性[25]，这些酶主要是调控合成n-6 PUFA。Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ组饲粮含有丰富的n-6 PUFA，在肝脏中沉积的n-6 PUFA量也高于Ⅰ组。

3.3 饲粮n-6/n-3 PUFA比值对冬毛期北极狐L-FABP和FATP基因表达的影响

体外研究表明L-FABP与FATP对长链 (>C14) 脂肪酸具有高度亲和性，在脂肪酸摄取及转运等方面具有重要调控作用[26-28]。L-FABP与不饱和脂肪酸具有高度亲和性[29]，本试验中Ⅲ组北极狐肝脏L-FABP mRNA相对表达量最高，可能由于Ⅲ组饲粮不饱和脂肪酸含量相对高于其他组饲粮，北极狐摄入的较高含量的长链不饱和脂肪酸经肠道消化转运至肝脏，促进了L-FABP基因的表达[9]。Ⅰ和Ⅳ组北极狐肝脏FATP mRNA相对表达量显著高于Ⅱ和Ⅲ组，说明Ⅰ和Ⅳ组肝脏中FATP基因转运脂肪酸的效率高于Ⅱ和Ⅲ组，更有利于机体对脂肪酸的利用，促进北极狐的生长，这可从北极狐的生长性能结果上得到证实。近些年，随着对FABPs和FATPs基因研究的不断深入，其在北极狐脂肪代谢方面的调控机制还有待进一步研究。

4 结论

综合分析本试验结果得出，饲粮添加1.50%鱼油与12.50%玉米油的混合油脂，即饲粮n-6/n-3 PUFA比值为136.36时，上调了肝脏中FATP基因的表达，增加了肝脏长链脂肪酸的转运及利用效率，促进了冬毛期北极狐的生长。

参考文献
[1] 喻礼怀.饲粮脂肪酸ω-6/ω-3对鹅脂肪代谢影响及其分子机制的研究[D].博士学位论文.扬州:扬州大学, 2012:7-21.
[2] 高巧仙, 宋代军, 靳露. 饲粮n-6/n-3多不饱和脂肪酸比例对畜禽健康和产品品质的影响[J]. 动物营养学报, 2013, 25(7) :1429–1436.
[3] LARSSON S C, KUMLIN M, INGELMAN-SUNDBERG M, et al. Dietary long-chain n-3 fatty acids for the prevention of cancer:a review of potential mechanisms[J]. The American Journal of Clinical Nutrition, 2004, 79(6): 935–945.
[4] 王远孝, 张莉莉, 王恬. 不同油脂配比对黄羽肉鸡生产性能、屠宰性能和器官指数的影响[J]. 粮食与饲料工业, 2010(2) :42–45.
[5] SANZ M, LOPEZ-BOTE C J, MENOYO D, et al. Abdominal fat deposition and fatty acid synthesis are lower and β-oxidation is higher in broiler chickens fed diets containing unsaturated rather than saturated fat[J]. The Journal Nutrition, 2000, 130(12): 3034–3037.
[6] 于会民, 李德发, 管武太, 等. 不同脂肪对肉鸡营养素沉积、体组成和血清代谢物的影响[J]. 畜牧兽医学报, 1998, 29(4) :304–314.
[7] 周萌, 曹俊明, 梁海鸥, 等. 饲料n-3/n-6脂肪酸比值对军曹鱼生长及鱼体组织脂肪酸组成的影响[J]. 广东农业科学, 2006(12) :77–81.
[8] ROUVINEN K. Dietary effects of omega-3 polyunsaturated fatty acids on body fat composition and health status of farm-raised blue and silver foxes[J]. Acta Agriculturae Scandinavica, 1991, 41(4): 401–414. DOI: 10.1080/00015129109439923
[9] 张婷, 罗婧, 钟伟, 等. 饲粮脂肪水平对冬毛期银狐能量代谢、血清生化指标、肝脏脂肪酸组成及肝脏型脂肪酸结合蛋白基因表达的影响[J]. 动物营养学报, 2016, 28(2) :618–626.
[10] KÄKELÄ R, PÖLÖNEN I, MIETTINEN M, et al. Effects of different fat supplements on growth and hepatic lipids and fatty acids in male mink[J]. Acta Agriculturae Scandinavica, Section A:Animal Science, 2001, 51(4): 217–223. DOI: 10.1080/09064700152717191
[11] ROUVINEN K, KIISKINEN T. Influence of dietary fat source on the body fat composition of mink (Mustela vison) and blue fox (Alopex lagopus)[J]. Acta Agriculturae Scandinavica, 1989, 39(3): 279–288. DOI: 10.1080/00015128909438520
[12] VRICHIERI G V, OGATA R T, ZIMMERMAN A W, et al. Fatty acid binding proteins from different tissues show distinct patterns of fatty acid interactions[J]. Biochemistry, 2000, 39(24): 7197–7204. DOI: 10.1021/bi000314z
[13] RICHIERI G V, OGATA R T, KLEINFELD A M. Equilibrium constants for the binding of fatty acids with fatty acid-binding proteins from adipocyte, intestine, heart, and liver measured with the fluorescent probe ADIFAB[J]. The Journal of Biological Chemistry, 1994, 269(30): 23918–23930.
[14] 耿业业.育成期蓝狐脂肪消化代谢规律的研究[D].博士学位论文.北京:中国农业科学院, 2011:28-29.
[15] FEDIAF.Nutritional guidelines for complete and complementary pet food for cats and dogs[S].Bruxelles:European Pet Food Industry Federation, 2011, 8:14.
[16] 夏中生. 饲粮中不同油脂对生长鸡组织脂质含量及其脂肪酸组成的影响[J]. 广西农业大学学报, 1998, 17(4) :323–332.
[17] FRITSCHE K L, CASSITY N A, HUANG S C. Effect of dietary fat source on antibody production and lymphocyte proliferation in chickens[J]. Poultry Science, 1991, 70(3): 611–617. DOI: 10.3382/ps.0700611
[18] 郭志有.多不饱和脂肪酸配比调控荣昌仔猪免疫应激的研究[D].硕士学位论文.重庆:西南大学, 2011:25-41.
[19] 安文俊.日粮中添加不同配比油脂对肉鸡生产性能、肉品质及脂肪代谢影响的研究[D].硕士学位论文.南京:南京农业大学, 2010:33-47.
[20] 左磊, 李藏兰, 赖长华. 不同n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值对断奶仔猪生长性能和免疫反应的影响[J]. 中国畜牧杂志, 2010, 46(23) :48–50.
[21] 沈曼曼. ω-6、ω-3多不饱和脂肪酸及其比值对畜禽影响的研究进展[J]. 广东饲料, 2012, 21(12) :32–35.
[22] SHANG X G, WANG F L, LI D F, et al. Effect of dietary conjugated linoleic acid on the fatty acid composition of egg yolk, plasma and liver as well as hepatic stearoyl-coenzyme A desaturase activity and gene expression in laying hens[J]. Poultry Science, 2005, 84(12): 1886–1892. DOI: 10.1093/ps/84.12.1886
[23] GATLIN L A, SEE M T, HANSEN J A. The effects of dietary fat sources, levels, and feeding intervals on pork fatty acid composition[J]. Journal of Animal Science, 2002, 80(6): 1606–1615. DOI: 10.2527/2002.8061606x
[24] GUDBJARNASON S, OSKARSDOTTIR G. Modification of fatty acid composition of rat heart lipids by feeding cod liver oil[J]. Biochimica et Biophysica Acta:Lipids and Lipid Metabolism, 1977, 487(1): 10–15. DOI: 10.1016/0005-2760(77)90039-X
[25] KINSELLA J E. Seafoods and fish oils in human health and disease[M]. New York: Marcel Dekker, 1987: 317.
[26] MATZINGER D, DEGEN L, DREWE J, et al. The role of long chain fatty acids in regulating food intake and cholecystokinin release in humans[J]. Gut, 2000, 46(5): 688–694.
[27] HIRSCH D, STAHL A, LODISH H F. A family of fatty acid transporters conserved from mycobacterium to man[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1998, 95(15): 8625–8629. DOI: 10.1073/pnas.95.15.8625
[28] STORCH J, THUMSER A E A. The fatty acid transport function of fatty acid-binding proteins[J]. Biochimica et Biophysica Acta:Molecular and Cell Biology of Lipids, 2000, 1486(1): 28–44. DOI: 10.1016/S1388-1981(00)00046-9
[29] LOWE J B, SACCHETTINI J C, LAPOSATA M, et al. Expression of rat intestinal fatty acid-binding protein in Escherichia coli.Purification and comparison of ligand binding characteristics with that of Escherichia coli-derived rat liver fatty acid-binding protein[J]. The Journal of Biological Chemistry, 1987, 262(12): 5931–5937.