京红1号蛋鸡是我国自主培育的优良褐壳产蛋鸡配套系，具有实用性好、适应性强、开产早、产蛋高峰期长且耗料低等特点。育成期是母鸡骨骼、体尺、输卵管和卵巢发育的重要阶段，控制该阶段母鸡的饲粮营养水平，可保证母鸡骨骼和体尺的良好发育，实现体成熟和性成熟的同步，保持较好的均匀度，进而保证产蛋期的高产和蛋品质。作为蛋禽玉米-豆粕型饲粮的第二限制性氨基酸，赖氨酸 (Lys) 是“理想蛋白质”的参比氨基酸[1]，参与蛋禽体蛋白质合成，促进生长发育。盲目引用饲养标准配制育成期母鸡饲粮，可能会影响其生长发育和产蛋期的产蛋性能，且造成饲粮的浪费；而饲粮合理的Lys水平可提高饲粮的营养效率，减少排泄量，且有助于降低饲养成本，提高生产效益[2]。目前关于京红1号蛋鸡氨基酸需要量的研究主要集中在产蛋高峰期[3-4]和育雏期的饲粮蛋氨酸 (Met) 需要量[5-6]。现有饲养标准对育成期褐壳蛋鸡饲粮Lys的推荐值不尽相同，NRC (1994)[7]的推荐值为0.56%(6~12周龄)，《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)[8]的推荐值为0.68%(9~18周龄)，加拿大《实用家禽营养》中对褐壳产蛋鸡的推荐值为0.75%(10~16周龄)，海兰公司对产蛋鸡的推荐值为0.66%(13~15周龄)，峪口禽业对产蛋鸡的推荐值为0.70%(8~15周龄)，罗曼公司对商品蛋鸡的推荐值为0.65%(9~15周龄)。不同品种褐壳母鸡育成期的最佳Lys需要量亦不同，当前关于育成期京红1号母鸡饲粮Lys需要量的报道较少。综合各标准对育成期母鸡饲粮Lys的推荐值，本研究在0.56%~0.80%区间内设置5个饲粮Lys水平，研究其对育成期京红1号母鸡生长性能、胸宽、胫长、生殖器官发育、卵泡数及血浆生殖激素含量的影响，探讨育成期京红1号母鸡的Lys需要量，为实际生产中京红1号商品母鸡饲粮Lys适宜添加量提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物与试验设计试验用L-Lys·盐酸盐 (纯度98.5%) 由Evonik Degussa公司提供。选用450只8周龄、体重[(564.80±6.80) g]相近的健康京红1号母鸡，随机分为5个组，每组6个重复，每个重复15只鸡。分别饲喂Lys水平为0.56%、0.62%、0.68%、0.74%和0.80%的饲粮，试验饲粮组成及营养水平见表 1。试验期为9周。
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表 1 试验饲粮组成及营养水平 (风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) |
参照NRC (1994)[7]和《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)[8]，结合京红蛋鸡饲养手册配制等氮、等能的5种试验饲粮。所有试验饲粮采取多点取样法，各取500 g于4 ℃保存待分析。试验饲粮中粗蛋白质 (CP) 含量参照GB/T 6432—1994标准测定，钙 (Ca) 含量参照GB/T 13885—2003标准测定，磷 (P) 含量参照GB/T 6437—2002标准测定，蛋氨酸、Lys和苏氨酸含量参照GB/T 18246—2000标准测定。
采用3层立体蛋鸡笼 (40 cm×37 cm×40 cm) 饲养，饲养期内自由采食和饮水。每天07:00、13:00和17:00各喂料1次，每天监测鸡群健康状况，记录死淘鸡数并究其原因。自然光照结合人工补光，光照周期16 h光照、8 h黑暗，饲养期内常规免疫。自然通风结合纵向负压通风，每周带鸡消毒1次，每天清粪2次。
1.3 检测指标和方法 1.3.1 生长性能试验开始前 (8周龄) 试验鸡逐只称重，试验结束时 (17周龄) 以重复为单位称量试验鸡重，每周末20:00统计当周耗料量，计算平均日增重 (average daily gain，ADG)、平均日采食量 (average daily feed intake，ADFI) 和料重比 (feed/gain，F/G)；17周龄时所有试验鸡逐只称量体重，计算群体均匀度 (community evenness)。
群体均匀度 (%)=100×每个重复平均体重在±10%范围内的鸡数/每个重复鸡数。
1.3.2 胫长及胸宽于17周龄末，每重复选取2只接近平均体重的试验鸡，称重，颈静脉采血，屠宰，测定全净膛重、胫长和胸宽。
1.3.3 血浆激素含量于17周龄末，每重复选取2只接近平均体重的试验鸡，颈静脉采血3 mL于肝素钠抗凝管，3 500 r/min离心10 min，制备血浆，-20 ℃保存。血浆促卵泡素 (FSH) 和促黄体素 (LH) 含量采用激素放射性免疫 (RIA) 法试剂盒 (购自南京建成生物工程研究所) 测定。
1.3.4 生殖器官发育于17周龄末，每重复选取2只接近平均体重的试验鸡，颈静脉采血，屠宰，取卵巢和输卵管，称重，测输卵管长度；计算卵巢指数、输卵管指数。
卵巢指数 (%)＝100×卵巢重/活体重；
输卵管指数 (%)＝100×输卵管重/活体重。
卵泡计数：取卵巢置4%多聚甲醛溶液，固定24 h，制备石蜡组织切片，苏木精-伊红 (HE) 染色。每个样本最大平面位置处连续切片30张，取第5、15和25张切片，光学显微镜下观察卵泡并计数。
卵泡周围的卵泡细胞为单层记为初级卵泡，由单层变为多层的颗粒细胞记为次级卵泡。每个样本3张切片共计数300个 (每张切片100个) 初级卵泡和次级卵泡细胞核直径，得出初级卵泡细胞核直径为 (20.45±4.21) μm，次级卵泡细胞核直径为 (97.67±0.54) μm。由于卵泡平均细胞核直径大小与切片厚度之间的关系，1个卵泡可在2张或2张以上相邻的切片上被重复计数，因此从切片平面观察到的卵泡数往往多于卵巢实际存在的卵泡数。按照Abercrobies导出的卵泡中卵母细胞核直径与切片厚度之间的关系公式P=A×M/(M+L)，得出本试验的初级和次级卵泡参数；根据该公式求出每个卵巢切片的初级和次级卵泡总数及萎缩次级卵泡，并计算次级卵泡的萎缩率[9]。其中，P=卵巢上初级或次级卵泡总数，A=所查切片平均每张的卵泡数×切片总数，M=每张切片的厚度，L=初级或次级卵泡卵母细胞核的平均直径。
1.4 数据统计与分析试验结果以“平均值±标准差”表示，采用SPSS 19.0软件中的单因素方差分析 (one-way ANOVA) 程序对数据进行方差分析；当方差分析具有显著性时，处理间平均值采用Duncan氏法进行多重比较。饲粮Lys的剂量效应采用正交多项式中的线性和二次多项式进行比较，以P < 0.05为差异显著性标准。通过回归曲线估计拟合二次曲线，根据二次方程计算需要量，其中Y为评价指标；X为饲粮Lys水平；R2为相关系数；获得显著性二次效应时，再按Neter等[10]推荐方法求出获得最大二次效应时Lys需要量x(max)=-b/2a，该值乘以95%即为Lys需要量。
2 结果与分析 2.1 饲粮Lys水平对育成期京红1号母鸡生长性能的影响表 2为饲粮Lys水平对9~17周龄京红1号母鸡生长性能的影响。由表可知，饲粮Lys水平对9~17周龄京红1号母鸡的ADFI无显著影响 (P > 0.05)，各组的ADFI在68.09~72.17 g；但饲粮Lys水平显著影响该生长期内母鸡的ADG、F/G和17周龄母鸡的群体均匀度 (P < 0.05)。随饲粮Lys水平的增加，各组母鸡的ADG和群体均匀度均呈显著先升高再降低的二次曲线关系 (P < 0.05)，而F/G呈显著先降低再升高的二次曲线关系 (P < 0.05)。其中，0.62%Lys组的ADG显著高于0.56%、0.74%和0.80%Lys组 (P < 0.05)；0.68%Lys组群体均匀度显著高于0.56%和0.80%Lys组 (P < 0.05)；0.62%Lys组的F/G显著低于0.56%和0.80%Lys组 (P < 0.05)。综上，饲粮Lys水平显著影响9~17周龄京红1号母鸡的ADG、F/G和群体均匀度 (P < 0.05)，这些生长性能指标与饲粮Lys水平之间呈显著二次曲线关系 (P < 0.05)。
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表 2 饲粮Lys水平对9~17周龄京红1号母鸡生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary Lys level on growth performance of Jinghong pullets aged from 9 to 17 weeks |
表 3为饲粮Lys水平对17周龄京红1号母鸡胫长和胸宽的影响。由表可知，饲粮Lys水平对17周龄京红1号母鸡的全净膛重无显著影响 (P > 0.05)，而对17周龄母鸡的体重、胸宽和胫长有显著影响 (P < 0.05)。随饲粮Lys水平的增加，17周龄母鸡的体重、胸宽和胫长均呈显著先升高再降低的二次曲线关系 (P < 0.05)。其中，0.62%和0.68%Lys组的母鸡体重显著高于其他组 (P < 0.05)；0.68%Lys组的胸宽显著高于0.74%和0.80%Lys组 (P < 0.05)；0.68%Lys组的胫长显著高于其他组 (P < 0.05)。综上，饲粮Lys水平显著影响17周龄京红1号母鸡的体重、胸宽和胫长 (P < 0.05)，这些指标与饲粮Lys水平呈显著先升高再降低的二次曲线关系 (P < 0.05)。
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表 3 饲粮Lys水平对17周龄京红1号母鸡胫长和胸宽的影响 Table 3 Effects of dietary Lys level on tibia length and chest width of Jinghong pullets aged at 17 weeks |
表 4为饲粮Lys水平对17周龄京红1号母鸡生殖器官发育的影响。由表可知，饲粮Lys水平显著影响17周龄京红1号母鸡的卵巢重、卵巢指数、输卵管重、输卵管指数及输卵管长 (P < 0.05)。随饲粮Lys水平的增加，母鸡的各项生殖器官发育指标均呈显著先升高再降低的二次曲线关系 (P < 0.05)，0.68%Lys组的生殖器官发育指标均显著高于其他组 (P < 0.05)。从生殖器官发育指标来看，育成期京红1号母鸡的饲粮Lys适宜水平为0.68%。综上，饲粮Lys水平显著影响17周龄京红1号母鸡的生殖器官发育指标 (P < 0.05)，生殖器官发育指标与饲粮Lys水平之间呈显著先升高再降低的二次曲线关系 (P < 0.05)。
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表 4 饲粮Lys水平对17周龄京红1号母鸡生殖器官发育的影响 Table 4 Effects of dietary Lys level on reproductive organs development of Jinghong pullets aged at 17 weeks |
根据卵母细胞直径与切片厚度之间的关系公式P=A×M/(M+L)，本试验得出初级卵泡的参数为0.226 8，次级卵泡的参数为0.057 9，而实际的卵泡数即查得的卵泡数乘以相应参数。表 5为饲粮Lys水平对17周龄京红1号母鸡卵泡数及血浆激素含量的影响。由表可知，饲粮Lys水平显著影响17周龄京红1号母鸡的总卵泡数、初级卵泡数、次级卵泡数、大黄卵泡数、小黄卵泡数及次级卵泡萎缩率 (P < 0.05)。随饲粮Lys水平的增加，母鸡卵巢中各级卵泡数均呈显著先增加后降低的二次曲线关系 (P < 0.05)。其中，0.68%Lys组母鸡的总卵泡数、初级卵泡数、次级卵泡数和小黄卵泡数均为最高值，显著高于其他组 (P < 0.05)；0.62%和0.68%Lys组的大黄卵泡数显著高于其他组 (P < 0.05)；0.80%Lys组的次级卵泡萎缩率显著低于其他组 (P < 0.05)。饲粮Lys水平对17周龄京红1号母鸡的血浆FSH和LH含量无显著影响 (P > 0.05)，但0.68%Lys组的血浆FSH含量相对于其他组有提高趋势 (P=0.08)。综上，饲粮Lys水平显著影响17周龄京红1号母鸡的卵泡数量 (P < 0.05)，卵泡数量与饲粮Lys水平之间呈显著先升高再降低的二次曲线关系 (P < 0.05)。
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表 5 饲粮Lys水平对17周龄京红1号母鸡卵泡数和血浆激素含量的影响 Table 5 Effects of dietary Lys level on the follicle numbers and hormone contents in plasma of Jinghong pullets aged at 17 weeks |
表 6为根据二次回归模型估测的9~17周龄京红1号母鸡饲粮Lys需要量。由表可知，根据17周龄京红1号母鸡的卵巢重、卵巢指数、总卵泡数、初级卵泡数和次级卵泡数各自拟合二次曲线，得出饲粮Lys需要量分别为0.65%、0.65%、0.64%、0.64%和0.64%。综上，以卵巢重、卵巢指数、总卵泡数、初级卵泡数和次级卵泡数作为评价指标，得出9~17周龄京红1号母鸡饲粮Lys需要量为0.64%~0.65%。
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表 6 根据二次回归模型估测9~17周龄京红1号母鸡饲粮Lys需要量 Table 6 Dietary Lys requirements of Jinghong pullets aged from 9 to 17 weeks estimated based on quadratic regression model |
育成期母鸡的氨基酸需要量主要受品种和饲养管理等因素的影响。现有蛋鸡饲养标准中，不同品种褐壳蛋鸡的Lys推荐量亦不相同，饲粮Lys推荐量在0.56%~0.75%。因此，有必要针对育成期 (9~17周龄) 京红1号母鸡的Lys需要量进行研究。当前，剂量反应法广泛应用于蛋鸡氨基酸需要量的研究[11-12]，此法是根据饲粮氨基酸含量与敏感指标的直接关系从而确定动物的氨基酸需要量，具有易于操作、便于分析等优点。因此，本研究采取剂量反应法，用二次曲线回归模型拟合育成期京红1号母鸡的Lys需要量。
3.1 饲粮Lys水平对9~17周龄京红1号母鸡生长性能、胸宽和胫长的影响Lys是家禽的必需氨基酸，属于第二限制氨基酸，饲粮中适宜水平的Lys可提高家禽的ADG、降低ADFI和F/G，促进生长[13]；而随饲粮Lys水平的升高，料蛋比呈先下降后上升的趋势，适宜水平的Lys可显著改善料蛋比[14]。本研究显示，饲粮适宜水平的Lys (0.62%~0.68%) 可提高9~17周龄京红1号母鸡的ADG、降低ADFI和F/G，与以上研究结果相似。鸡的产道由2个耻骨组成，胫长不达标表明耻骨发育不好，耻骨发育不好导致产道狭窄，产蛋时易引起脱肛；其次，骨内钙储备少，易导致蛋壳品质变差。因此，后备母鸡的鸡群群体均匀度、体重和胫长直接影响产蛋期的生产性能和蛋壳品质[15]，群体均匀度好表明该阶段母鸡的内脏器官、肌肉、骨骼等指标发育协调一致，为产蛋期生产性能的发挥创造了基础条件。本研究发现，当饲粮中Lys水平超过0.74%时，9~17周龄京红1号母鸡的ADG和群体均匀度降低，F/G升高，抑制了母鸡的生长；可能是因为Lys含量过高时会抑制胱氨酸的吸收，降低氨基酸的表观消化率，从而影响生长性能[16]。本试验也表明，9~17周龄京红1号母鸡饲粮中补充0.62%~0.68%Lys可获得满意的群体均匀度、体重、胸宽和胫长，为蛋鸡的适时开产、迎接和维持产蛋高峰期提供前期保证。
3.2 饲粮Lys水平对17周龄京红1号母鸡生殖器官发育的影响母鸡的生殖系统包括卵巢和输卵管，卵巢上聚集着数量庞大的卵泡，卵泡的生长发育与产蛋性能紧密相关[17]；育成期是母鸡卵巢和输卵管发育的主要阶段，此2项指标常用来检测生殖器官的发育状况[18]。饲粮营养素水平显著影响肉种鸡卵巢形态[19]，且前期研究证实饲粮中适宜蛋氨酸水平可促进育成期京红1号母鸡的卵巢和输卵管等生殖器官的发育[20]。本研究中，饲粮Lys水平为0.62%~0.74%可提高17周龄京红1号母鸡的卵巢重和指数、输卵管指数及长度；原因可能是饲粮营养水平影响了生殖轴的发育，生殖轴的分泌物进而影响卵巢和输卵管的发育和功能，卵巢质量的增加系因优势卵泡数量增多所致[21-22]，但饲粮Lys水平影响后备母鸡生殖器官发育的具体作用机制还需进行系统研究。
3.3 饲粮Lys水平对17周龄京红1号母鸡血浆激素含量及卵泡数的影响营养对繁殖的影响通过激素作为一种营养信号在卵巢水平上直接发挥作用[23]；育成期是后备母鸡逐渐性成熟的阶段，其体内FSH和LH的分泌量增加，进而调节卵泡生长和发育。FSH主要作用于卵巢的颗粒细胞，促进氨基酸进入颗粒细胞，加快蛋白质的生物合成，继而促进卵泡的发育成熟及卵巢颗粒细胞的增大和增殖；当卵泡生长到一定阶段，FSH能促进有腔卵泡的颗粒细胞生成LH的受体，诱导LH的分泌，LH与FSH协同促进卵泡生长、发育和成熟[24]。饲粮营养素的摄入量会影响育成鸡的性成熟，改善卵母细胞的质量，继而影响产蛋早期的产蛋量和蛋重，而新培育品种育成期母鸡的营养需要量成为研究热点[23, 25]。本研究表明，饲粮中适宜Lys水平 (0.68%) 可提高血浆中FSH和LH含量，与丁阳等[25]的研究结果一致，说明饲粮Lys可能通过促性腺激素的分泌调控母鸡的生殖性能。许多研究显示，饲粮中适宜Lys水平可显著提高蛋鸡的产蛋率[1, 4, 26]；而卵泡的发育及排卵与家禽生殖性能密切相关。本研究结果显示，饲粮适宜Lys水平 (0.62%~0.68%) 可增加17周龄京红1号母鸡卵泡数量，降低次级卵泡萎缩率，原因可能是适宜的Lys水平使饲粮氨基酸比例更合理，提高了蛋白质利用率，进而促进血液中氨基酸进入卵巢颗粒细胞，增强蛋白质合成，最终促进了卵泡的生长和发育，提高了卵泡数量。此外，饲粮Lys是否通过改变育成期母鸡卵巢上的促卵泡素受体 (FSHR) 和促黄体素受体 (LHR) mRNA的表达量进而影响卵泡发育及排卵，亦需在后续试验中进行研究。
4 结论根据9~17周龄京红1号母鸡卵巢重、卵巢指数、总卵泡数、初级卵泡数和次级卵泡数各自拟合二次曲线，得出饲粮Lys需要量分别为0.65%、0.65%、0.64%、0.64%和0.64%。因此，以卵巢重、卵巢指数、总卵泡数、初级卵泡数和次级卵泡数为评价指标时，推荐9~17周龄京红1号母鸡饲粮Lys需要量为0.64%~0.65%。
| [1] | SILVA E P, MALHEIROS E B, SAKOMURA N K, et al. Lysine requirements of laying hens[J]. Livestock Science, 2015, 173: 69–77. DOI: 10.1016/j.livsci.2015.01.005 |
| [2] | BAILLEUL P J D, BERNIER J F, VAN MILGEN J, et al.The utilization of prediction models to optimize farm animal production systems:the case of a growing pig model[M]//MCNAMARA J P, FRANCE J, BEEVER D E.Modelling Nutrient Utilization in Farm Animals.Wallingford:CAB International, 2000:379-392. |
| [3] | 梁中军, 韩雪娇, 马秋刚, 等. 饲粮含硫氨基酸水平对京红蛋鸡产蛋高峰期生产性能的影响[J]. 动物营养学报, 2015, 27(12) :3720–3725. |
| [4] | 付国强, 计成, 马秋刚, 等. 日粮蛋氨酸和赖氨酸水平对产蛋高峰期京红蛋种鸡生产和繁殖性能的影响[J]. 中国畜牧杂志, 2013, 49(1) :31–35. |
| [5] | 宋丹, 岳洪源, 陈秀丽, 等. 0~4周龄京红蛋鸡饲粮蛋氨酸需要量研究[J]. 中国农业科学, 2014, 47(12) :2446–2454. |
| [6] | 宋丹, 李连彬, 周梁, 等. 5~8周龄京红蛋鸡饲粮蛋氨酸需要量的研究[J]. 畜牧兽医学报, 2014, 45(11) :1799–1808. |
| [7] | NRC.Nutrient requirements of poultry[M].9th rev. ed.Washington D.C.:National Academy Press, 1994:3-15. |
| [8] | 中华人民共和国农业部. NY/T 33-2004鸡饲养标准[S]. 北京: 中国农业出版社, 2004. |
| [9] | 耿建军. 不同日龄蛋鸡卵泡发育、血清FSH和E2值变化规律以及转化生长因子β1(TGHβ1) 在卵巢和输卵管表达规律的研究[D]. 硕士学位论文. 太谷: 山西农业大学, 2003. |
| [10] | NETER J, WASSERMANN W. Applied linear statistical models:regression, analysis of variance, and experimental designs[M]. Homewood, IL: lnwin, 1974: 273-296. |
| [11] | DA SILVA J H V, ALBINO L F T, ROSTAGNO H S, et al. Requirement of lysine for rearing egg-type pullets from 7 to 12 weeks of age[J]. Revista Brasileira de Zootecnia, 2000, 29(6): 1786–1794. DOI: 10.1590/S1516-35982000000600027 |
| [12] | DA SILVA J H V, ALBINO L F T, ROSTAGNO H S, et al. Requirement of lysine for rearing egg-type pullets from 13 to 20 weeks of age[J]. Revista Brasileira de Zootecnia, 2000, 29(6): 1795–1802. DOI: 10.1590/S1516-35982000000600028 |
| [13] | 张婷. 饲粮赖氨酸对笼养蛋雏鸭生长性能及生化指标的影响[D]. 硕士学位论文. 哈尔滨: 东北农业大学, 2014. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10224-1014341139.htm |
| [14] | FIGUEIREDO G O, BERTECHINI A G, FASSANI E J, et al. Performance and egg quality of laying hens fed with dietary levels of digestible lysine and threonine[J]. Arquivo Brasileiro De Medicina Veterinária E Zootecnia, 2012, 64(3): 743–750. DOI: 10.1590/S0102-09352012000300028 |
| [15] | BISH C L, BEANE W L, RUSZLER P L, et al. Body weight influence on egg production[J]. Poultry Science, 1985, 64(12): 2259–2262. DOI: 10.3382/ps.0642259 |
| [16] | 呙于明. 家禽营养与饲料[M]. 北京: 中国农业大学出版社, 1997. |
| [17] | 蔡娟, 顾欢, 常玲玲, 等. 大豆黄酮在蛋鸡饲料中的安全性评价:生产性能、蛋品质和繁殖器官发育[J]. 动物营养学报, 2013, 25(3) :635–642. |
| [18] | ROZENBOIM I, SNAPIR N, ARNON E, et al. Precocious puberty in tamoxifen treated cockerels hypothalamic gonadotrophin-releasing hormone-I and plasma luteinising hormone, prolactin, growth hormone and testosterone[J]. British Poultry Science, 1993, 34(3): 533–542. DOI: 10.1080/00071669308417608 |
| [19] | RENEMA R A, ROBINSON F E, PROUDMAN J, et al. Effects of body weight and feed allocation during sexual maturation in broiler breeder hens.2.ovarian morphology and plasma hormone profiles[J]. Poultry Science, 1999, 78(5): 629–639. DOI: 10.1093/ps/78.5.629 |
| [20] | 宋丹. 0~17周龄京红蛋鸡饲粮蛋氨酸需要量研究[D]. 硕士学位论文. 杨凌: 西北农林科技大学, 2014. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10712-1014420128.htm |
| [21] | ETCHES R J. Reproduction in poultry[M]. Wallingford, Oxon: CABI Publishing, 1995: 493-530. |
| [22] | 马维英, 王爽, 黄江南, 等. 饲粮胆碱添加水平对产蛋期绍兴鸭产蛋性能、蛋品质、生殖器官发育的影响[J]. 动物营养学报, 2013, 25(6) :1307–1314. |
| [23] | 井文倩. 赖氨酸对新西兰兔生长和繁殖性能的影响及其分子机制初探[D]. 博士学位论文. 泰安: 山东农业大学, 2007. |
| [24] | YOSHIMURA K, KAJI H, KAMIDONO S, et al. Fasting increases the expression of basic fibroblast growth factor (FGF-2) messenger ribonucleic acid in rat hypothalamus[J]. Hormone and Metabolic Research, 1995, 27(8): 363–366. DOI: 10.1055/s-2007-979979 |
| [25] | 丁阳, 卜星晨, 袁超, 等. 日粮赖氨酸水平对绿壳蛋种鸡生产性能和血清激素及卵巢FSH和LH受体mRNA表达的影响[J]. 中国畜牧杂志, 2016, 52(3) :36–41. |
| [26] | BOUYEH M, GEVORGIAN O X. Influence of different levels of lysine, methionine and protein on the performance of laying hens after peak[J]. Journal of Animal and Veterinary Advance, 2011, 10(4): 532–537. DOI: 10.3923/javaa.2011.532.537 |