早期胚胎发育对哺乳动物的繁殖性能有着深远影响。不同哺乳动物早期胚胎死亡率为30%~50%^[1]。如何促进早期胚胎发育、提高卵母细胞质量成为提高繁殖性能的关键。在卵母细胞成熟和发育过程中伴随着物质代谢和能量代谢。糖类、氨基酸和脂肪等营养物质可调节卵母细胞质量、受精能力和胚胎发育^[2]。营养物质与繁殖性能密切相关，如能量、蛋白质、脂肪和纤维会影响母猪的发情、妊娠和产仔。因此，通过营养方法提高卵子及胚胎发育潜能，对提高母猪的繁殖性能具有重要意义。

1 营养物质对母猪繁殖性能的影响 1.1 饲粮能量来源

碳水化合物作为能量来源可促进卵巢上卵泡的发育。在母猪后备期至发情期，以淀粉为主要能量来源比脂肪型饲粮更能促进卵母细胞成熟^[3]，这可能与淀粉组的血清和卵泡液中胰岛素样生长因子(IGF)含量升高有关，IGF可以促进下丘脑分泌促卵泡素(FSH)和促黄体素(LH)，并且在卵丘复合体中LH受体mRNA表达水平升高，LH升高有利于后期卵泡发育。初产母猪哺乳时由于采食量不够，导致机体分解代谢增加，不利于卵泡发育和激素分泌^[4]。为了增加能量摄入，初产母猪的哺乳饲粮中添加蔗糖，有缩短断奶后发情间隔的趋势，显著提高妊娠率和血浆中孕酮含量，并且显著增加下一胎次产仔数，而哺乳期间体重损失和采食量不受影响^[5]。有研究表明，当初产母猪在哺乳期间体重损失较小时，与添加脂肪相比，饲粮中添加膨化小麦、葡萄糖和蔗糖能够促进断奶后发情和减少能量负平衡，并不影响产仔数^[6]。葡萄糖可以显著提高后备母猪发情时血清中雌激素、LH和FSH含量，使后备母猪初情期提前^[7]。因此饲粮中淀粉、蔗糖和葡萄糖可以被机体利用，减少母体脂肪动员和体重损失，有利于发情周期中激素水平升高，从而促进卵泡发育。

脂肪作为重要能量来源，其在饲粮中的含量和类型会影响母猪的繁殖性能。给妊娠期母猪饲喂高脂饲粮，能够增加母猪体重，从而显著提高总产仔数、活产仔数和仔猪断奶体重，且缩短母猪断奶后发情的间隔^[8]。母猪饲粮还影响仔猪脂肪代谢，在妊娠后期和哺乳期给母猪饲喂高水平玉米油，仔猪断奶时皮下脂肪组成和母乳相同，参与脂肪酸代谢的硬脂酰辅酶A去饱和酶显著下降^[9]。不同类型的脂肪对母猪和仔猪的影响不同，有些脂肪易引起氧化应激^[8]，如鱼油会升高母猪血清、初乳和仔猪血清丙二醛的含量，表明鱼油会造成母猪和仔猪氧化应激；而橄榄油可使母乳中白细胞介素-6和肿瘤坏死因子含量下降，从而降低仔猪断奶前死亡率^[10]。母猪高脂饲粮对仔猪的繁殖性能造成不利影响。饲喂高脂饲粮会降低抗氧化能力，减少后代母猪初情期的卵泡数量^[11]。

1.2 饲粮能量水平

在经产母猪妊娠期的前期、中期和后期，饲喂7 d不同能量水平的饲粮，随着能量水平的提高，母猪的体重和背膘厚会增加，这有利于减少泌乳期间体重损失，尽管采食量呈下降趋势；有利于仔猪初生重提高，但不影响仔猪断奶体重；且母猪下一胎次的繁殖性能不受影响^[12]。短期高能饲粮对后备母猪具有促进作用，在后备期至发情期饲喂高能饲粮，可以显著增加大卵泡数量和提高卵母细胞成熟率^[3]。能量水平过低则会对繁殖造成不利影响，后备母猪发情周期前期限饲，会显著降低血液中的孕酮、吻蛋白和IGF水平，大卵泡和黄体数量也显著减少，同时发情表现异常^[13]。因此母体在发情周期前期对能量需求升高，饲喂低能量水平饲粮会抑制繁殖性能，而短期高能量水平饲粮则具有促进作用。

1.3 饲粮粗蛋白质水平

研究表明，低氮饲粮会影响哺乳母猪氮利用效率。母猪哺乳饲粮的粗蛋白质水平由16.0%下降为14.3%，同时补充限制氨基酸，不会影响平均日采食量和体重变化；泌乳前期乳中净蛋白利用效率、酪蛋白和乳真蛋白水平无显著差异，而泌乳高峰期乳中净蛋白利用效率和酪蛋白水平显著升高；且仔猪生长速度有升高趋势^[14]。当饲粮中粗蛋白质水平降低太多，且不补充限制氨基酸时会抑制仔猪生长。母猪妊娠期和哺乳期饲粮粗蛋白质水平下降50%，肌生成抑制蛋白及其激活蛋白——叉头框蛋白O3(FoxO3)的mRNA表达水平显著上调，使仔猪的日增重显著下降和生长迟缓^[15]。饲粮粗蛋白质水平太低还会降低后代繁殖性能，母猪妊娠期和哺乳期饲粮中粗蛋白质水平下降50%，仔猪卵巢的细胞色素芳香酶含量增加，而RNA酶Drosha和细胞色素芳香酶microRNA含量降低，不利于卵泡成熟，成熟卵泡数量减少；并增加凋亡因子半胱天冬酶活性，颗粒细胞凋亡增加^[16]。

母猪饲粮中粗蛋白质与碳水化合物比值也会影响到母猪及仔猪代谢。低粗蛋白质高碳水化合物的饲粮会升高血糖与胰岛素比值，降低胰岛素含量；高粗蛋白质低碳水化合物饲粮会增加胰高血糖素及餐后血糖浓度；并且这2种饲粮都会增加仔猪肝脏中磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶和葡萄糖-6-磷酸激酶mRNA水平，从而促进仔猪对葡萄糖利用^[17]。

1.4 饲粮纤维来源

饲粮中纤维对繁殖性能具有促进作用，以羽扇豆作为纤维来源比小麦麸纤维更好，因为羽扇豆纤维可以提高发育至MⅡ期卵母细胞数量；配种前短期饲喂羽扇豆纤维还可以提高胚胎存活率^[18]。前人研究表明，与不可溶性纤维相比，可溶性纤维虽然不影响母猪排卵，但能够提高胚胎成活率和增加活胚胎数量^[19]。魔芋粉中含有较多的可溶性纤维，可提高中性洗涤纤维消化率，增加母猪哺乳期采食量，且仔猪断奶重有升高趋势^[20]。饲粮中一定量的粗纤维不会影响繁殖性能，添加13.4%Tifton干草不会影响产仔数和仔猪断奶重^[21]。且用富含纤维的蔬菜部分代替饲粮中的大麦和小麦，不会影响妊娠母猪血糖和胰岛素含量，但会提高血清中短链脂肪酸和非酯化脂肪酸含量，并且血液中甜菜碱、二甲基砜和鲨肌醇可作为蔬菜的生物标记分子^[22]。

2 卵母细胞质量及其营养调节

卵母细胞质量在一定程度上决定了早期胚胎发育和附植，质量差的卵母细胞即使能够完成受精，形成合子后卵裂率、优质胚胎数量^[23]和胚胎附植率都显著降低^[24]。卵母细胞成熟和早期胚胎发育过程受到糖类、氨基酸和脂肪调节，现总结如图 1。

2.1 糖类物质 2.1.1 葡萄糖

葡萄糖是最重要的单糖，其代谢对卵母细胞成熟和发育起着重要作用。猪卵母细胞体外试验表明，添加葡萄糖或丙酮酸可增加卵母细胞发育至第二次减数分裂中期(MⅡ期)数量和提高囊胚率；卵母细胞需要颗粒细胞把葡萄糖转化成丙酮酸才能利用，因此卵母细胞没有颗粒细胞时只能利用丙酮酸，不能利用葡萄糖^[25]。老化的猪卵母细胞出现葡萄糖转运下降^[26]，所以葡萄糖转运异常会降低卵母细胞质量。冷冻保存会对猪胚胎造成损伤，降低胚胎存活率，细胞凋亡率增加；与添加丙酮酸相比，成熟液中添加葡萄糖可以显著提高胚胎冷冻后的囊胚率^[27]。卵母细胞对葡萄糖吸收利用受多种物质的调节，骨形态生成蛋白可以促进卵丘卵母细胞复合体对葡萄糖的利用^[28]，胰岛素会通过促进颗粒细胞增殖来提高对葡萄糖的利用^[29]，而肉碱会促进卵母细胞脂肪酸β氧化而抑制对葡萄糖的吸收利用^[30]。

葡萄糖经过糖酵解转变为乳糖并产生ATP，通过磷酸戊糖途径产生烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)和磷酸核糖，这2条途径在卵母细胞成熟和发育过程起着重要作用。猪卵母细胞成熟液中添加磷酸戊糖途径抑制剂和糖酵解抑制剂，会显著降低卵母细胞内ATP和谷胱甘肽，从而抑制卵母细胞成熟；增加与凋亡相关基因(半胱天冬酶和Bax)表达，使囊胚细胞凋亡率升高^[25]。这2条途径的生理性抑制剂如ADP和NADP并不影响卵母细胞成熟；而药理性抑制剂如氟化钠和氨基烟酰胺，通过改变卵母细胞氧化状态和线粒体活性，抑制卵母细胞成熟^[31]。

2.2 氨基酸

母猪卵泡液中谷氨酰胺、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸和脯氨酸含量最高^[32]。猪胚胎细胞在培养过程中伴随着氨基酸吸收和产生，有些氨基酸的含量一直下降，如谷氨酰胺、苏氨酸和精氨酸；有些氨基酸的含量一直升高，如谷氨酸和甘氨酸^[33]，这表明卵母细胞或胚胎不同发育阶段对氨基酸利用不同。

2.2.1 精氨酸及其代谢物

精氨酸是条件性必需氨基酸，妊娠期时母体对精氨酸需要量升高。精氨酸是内源合成一氧化氮(NO)的唯一前体物质，NO可以调节细胞内多条信号通路和促进血管生成。饲粮中直接添加精氨酸或氮氨甲酰谷氨酸(可促进精氨酸内源合成)能通过激活mTOR信号通路，促进滋养层生长和胚胎着床，进而提高小鼠和猪的繁殖性能^[34-35]。猪卵母细胞体外培养试验中，添加NO合成酶抑制剂会显著抑制卵母细胞恢复减数分裂和颗粒细胞扩展^[36]。

精氨酸在体内可经过鸟氨酸循环生成鸟氨酸，而鸟氨酸在脱羧酶作用下生成腐胺，小鼠卵巢中鸟氨酸和腐胺会随着卵母细胞成熟周期性变化。鸟氨酸脱羧酶和腐胺在老龄小鼠中容易缺乏，通过饮水补充腐胺会提高卵巢中腐胺水平，减少胚胎被吸收和增加活仔数^[37]。在老龄小鼠卵母细胞体外培养试验中，腐胺可以显著提高囊胚细胞数和优质胚胎比例^[38]。

2.2.2 支链氨基酸

支链氨基酸不仅能够调节机体肌肉蛋白质合成，还对卵母细胞发育有调节作用。在沙鼠胚胎体外培养试验中，八细胞胚胎对缬氨酸的吸收显著增加，吸收后的缬氨酸用于氧化供能，同位素标记法表明其碳链用于合成脂质^[39]，因此缬氨酸可以作为能量来源。但最新研究表明，对于产仔数高于12头的哺乳母猪，饲粮中添加缬氨酸对母猪代谢、产奶量和仔猪生长并没有促进作用^[40]。

前人研究表明，不同发育阶段的卵母细胞或囊胚的亮氨酸转运载体不同，卵母细胞主要通过钠依赖型载体运输亮氨酸，而发育至囊胚阶段主要通过钠非依赖性转运载体^[41]。近期发现不同发育阶段的卵泡对亮氨酸吸收速率不同，小鼠卵泡在无腔卵泡、有腔卵泡和三级卵泡发育过程中，对亮氨酸吸收会逐渐增加。这表明在卵泡发育过程中细胞分裂和代谢增强需要更多的亮氨酸，通过颗粒细胞增殖可以增加膜转运载体和紧密连接，从而提高亮氨酸转运效率。但排卵前的卵泡对亮氨酸吸收下降，这可能与卵泡内胶原酶和明胶酶增加，减少卵母细胞与颗粒细胞氨基酸转运有关^[42]。

2.2.3 蛋氨酸

表观遗传包括DNA修饰和组蛋白修饰。卵母细胞成熟和早期胚胎发育过程中伴随着表观遗传变化，蛋氨酸和甜菜碱作为重要甲基供体会影响仔猪表观遗传。研究表明，母猪妊娠期饲喂甜菜碱，可显著降低仔猪肝脏中甘油三酯含量，且脂肪合成基因表达水平显著下调，如乙酰辅酶A、硬脂酰辅酶A去饱和酶和脂肪酸合成酶，这可能与甜菜碱升高肝脏中腺苷甲硫氨酸与腺苷半胱氨酸比值有关。该比值升高可促进脂肪酸合成酶和硬脂酰辅酶A去饱和酶基因启动子上的DNA超甲基化^[43]。同样母猪妊娠期饲喂甜菜碱可促进仔猪甜菜碱/蛋氨酸代谢和DNA甲基转移酶的表达，使IGF2基因片段高度甲基化，增加新生仔猪大脑海马区中IGF2表达和细胞增殖/抗凋亡^[44]。

2.3 脂肪酸 2.3.1 脂肪酸β氧化

脂肪酸代谢可以为卵母细胞提供ATP，脂肪酸需要进入线粒体内才能进行β氧化，但该反应是限速反应，需要肉碱棕榈酰转移酶催化。卵母细胞脂滴和线粒体共定位试验表明，猪卵母细胞成熟过程中脂滴与线粒体逐渐靠近，进而促进脂肪酸β氧化；添加β氧化抑制剂会显著抑制卵母细胞恢复减数分裂和早期胚胎发育^[45-46]。研究表明，即使在没有碳水化合物提供能量情况下，添加肉碱可提高猪卵母细胞的卵裂率。且肉碱对冷冻猪胚胎细胞具有保护作用，发育液中添加肉碱可以提高解冻后胚胎存活率^[47]。

2.3.2 不饱和脂肪酸

与饱和脂肪酸相比，不饱和脂肪酸有利于卵母细胞质量。用高分辨率核磁共振对卵泡液进行脂质代谢分析，发现不能进行卵裂的卵泡液中饱和脂肪酸含量显著升高，而多不饱和脂肪酸含量则显著下降，这些差异脂肪酸可以用于判断卵母细胞在受精后能否正常卵裂^[48]。母猪成熟卵母细胞的颗粒细胞中多不饱和脂肪酸含量，显著高于没有成熟颗粒细胞中的含量；卵母细胞中的饱和脂肪酸的组成在其成熟过程中无显著变化^[49]，这表明很少饱和脂肪酸参与卵母细胞代谢。

研究表明，给哺乳期的母猪饲喂必需脂肪酸亚麻酸，可促进3胎次以上母猪断奶后发情，且下一胎次产仔数有增加趋势^[50]。在母猪卵母细胞体外培养试验中，添加亚麻酸可显著提高卵母细胞内谷胱甘肽含量，减少氧化应激，从而加速细胞核成熟、提高囊胚率和增加体细胞核移植数；丝裂原激活蛋白激酶(MAPK)抑制剂不利于卵母细胞成熟和早期胚胎发育，而亚麻酸可完全缓解MAPK抑制剂的不利影响^[51]。共轭亚油酸对卵母细胞同样具有上述促进作用，且MAPK表达水平显著升高^[52]；共轭亚油酸能够降低细胞质颜色深度^[53]，这表明共轭亚油酸可通过促进细胞质中脂滴分解，加快脂肪酸代谢为卵母细胞提供能量。

3 小结

饲粮中能量来源和水平、粗蛋白质、脂肪和纤维直接影响着繁殖性能，如发情周期、激素和产仔数等。糖类、氨基酸和脂肪等营养物质，会通过调控能量供应、表观遗传修饰、线粒体功能和氧化平衡，从而影响卵母细胞成熟和早期胚胎发育。营养物质代谢异常会降低卵母细胞质量和繁殖性能。因此仍存在很多问题有待解决：一是如何找到卵母细胞质量的标记物质；二是如何添加营养物质实现繁殖性能的最大潜能。总之，需要更多的研究来探究繁殖性能与营养物质的关系，最终为通过营养方法提高繁殖性能提供理论支持。