高温高湿会损伤家禽胃肠结构，引起家禽肝脏、气管病变及直肠和皮肤温度升高，导致家禽生产性能下降，严重危害家禽的生长和生产[1-3]。事实上，随着湿帘通风技术在我国规模化肉鸡舍内的普及应用[4]，夏季肉鸡舍内温度很少超过32 ℃。夏初夏末时节，在我国实际生产中，存在早晚较为凉爽中午偏热的间歇性环境。目前国内外相关的研究主要集中在32 ℃及以上持续高温热应激环境，并没有足够的重视偏热环境(26~31 ℃)的研究。有研究发现，当温度高于家禽的热舒适区时，其个体间相隔距离加大，喘息或伸展翅膀(腿部)频率增加[5]。Mack等[6]发现持续热应激(32.6 ℃)下，蛋鸡采食量下降，体重下降，展翅、喘息、饮水行为增多。研究表明，持续热应激(35 ℃)会损伤十二指肠和空肠结构，降低绒毛高度、湿重和干重[7-8]。在适宜温度下，湿度可能对肉鸡生长和采食量并没有显著影响[9]，Milligan等[10]发现21 ℃时48%~90%的相对湿度(relative humidity，RH)没有显著影响肉鸡的体重，但是在高温下，结果可能会不同。研究发现，高温(>41 ℃)下随RH升高，家禽的体温不断升高[11]。Yahav等[12]研究表明，4~8周龄的肉鸡在35 ℃、60%~65% RH下采食量和生长率最高。本课题组研究发现，26和30 ℃时肉鸡坐着休息时间占比皆显著下降，俯伏休息时间占比皆显著升高[13]，持续偏热刺激不同程度地影响了免疫器官指数、小肠形态结构[14]、肠道菌群的结构和多样性[15]；而有关32 ℃以下间歇性偏热环境下RH对肉鸡行为和空肠形态结构影响的研究未见报道。因此，本试验将研究间歇性偏热(31 ℃)环境下，不同RH对肉鸡生长性能、行为及空肠形态结构的影响，探讨肉鸡对不同湿度的敏感性，为生产中肉鸡湿度环境调控提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物及试验设计采用单因子试验设计，选取健康、体重相近的22日龄爱拔益加(AA)肉鸡180只，随机分成3组(Ⅰ组、Ⅱ组和Ⅲ组)，转入3个环境控制舱内，每组6个重复，每个重复10只鸡(公母各5只)，温度21 ℃，RH 60%，适应7 d。从29日龄开始，每天10:00—16:00(6 h)，Ⅰ组、Ⅱ组和Ⅲ组温度为31 ℃，RH分别为30%、60%和85%，其余时间3组温度均为21 ℃、湿度均为60%，正式试验期14 d。
1.2 饲养管理环境控制舱内温度和RH自动控制(精度±1 ℃和±7%)，无风，全天24 h光照。试验肉鸡使用本实验室研发的单层平养笼具[16]进行平养，每个笼子上方悬挂1个红外录像机(Best kebo BN-IPC4-3MD)，进行肉鸡行为的拍摄，拍摄视频由网络视频录像机(NVR)存储。试验期间，肉鸡自由采食、饮水。
1.3 试验饲粮组成和营养水平试验所用饲粮为玉米-豆粕型饲粮，参照NRC(1994) 标准和《中国饲料成分及营养价值表》(2013年第24版)配制饲粮。基础饲粮组成及营养水平见表 1。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(饲喂基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (as-fed basis) |
正式试验期间每天记录各重复鸡的采食量和饮水量。试验开始、第7天和第14天称量各重复的肉鸡体重，计算试验期平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)、料重比(F/G)和平均日饮水量(ADWI)。
1.4.2 行为学指标的测定通过观察，并借鉴胡春红[17]行为分类方法，将肉鸡行为分类，具体描述如表 2。
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表 2 肉鸡行为类别及其定义 Table 2 Behavior of categories and their definition of broilers |
正式试验的第1、7和14天进行6 h录像视频采集，从6 h视频中选取连续拍摄1 h的视频进行观察。采用瞬时扫描法，每30 s记录1次。每个重复中观察6只鸡(公母各3只)，分别记录视频中各目标鸡各类别行为发生的频次。数据分析时，进行休息行为、采食行为、饮水行为和修饰行为发生频次各自占总行为频次的占比和各休息行为发生频次占总休息行为频次的百分比分析。同一人进行所有视频观察并记录数据，每次观察完各组中的1个重复后，再进行下一次重复的观察。
1.4.3 肠道形态结构的测定试验第14天，每组随机选取6只鸡(公母各3只，每个重复选取1只)，取2 cm左右的空肠中段，用生理盐水冲洗净内容物，放在4%多聚甲醛溶液中固定，用于测定空肠形态结构。进行常规脱水，石蜡包埋，切片，苏木精-伊红染色，最后封片。每组切片选择6根最长、隐窝形态完整的绒毛，计算每组的平均绒毛高度、隐窝深度和绒毛高度/隐窝深度(V/C)值。
1.5 数据统计分析行为数据首先采用Excel进行简单的数据处理，采用对数对数据进行转换，肠道结构和生长性能数据先用Univariate过程做正态分布检验，对不符合正态分布的做数据转换。然后使用SAS 9.1统计软件，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏法多重比较进行分析。结果以“平均值±标准差”表示，P < 0.05为差异显著。
2 结果与分析 2.1 RH对间歇性偏热环境下肉鸡生长性能的影响RH对间歇性偏热环境下肉鸡生长性能的影响结果列于表 3。由表可知，试验第1~7天，Ⅲ组ADFI和ADG显著低于Ⅱ组(P < 0.05)，Ⅰ组和Ⅲ组ADWI显著低于Ⅱ组(P < 0.05)；第8~14天，Ⅲ组ADFI显著低于Ⅱ组(P < 0.05)，Ⅰ组ADWI显著低于Ⅱ组(P < 0.05)；第1~14天，Ⅲ组ADFI、ADG和ADWI显著低于Ⅱ组(P < 0.05)。试验期内，RH对肉鸡F/G没有显著的影响(P>0.05)。
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表 3 RH对间歇性偏热环境下肉鸡生长性能的影响 Table 3 Effects of RH at intermittent moderate temperature on growth performance of broilers |
RH对间歇性偏热环境下肉鸡行为的影响结果列于表 4和表 5。由表 4可知，试验第1、7和14天，Ⅱ组休息行为频次占比显著低于Ⅰ组和Ⅲ组(P < 0.05)，Ⅰ组和Ⅲ组之间没有显著差异(P>0.05)。试验第1、7和14天Ⅱ组采食行为频次占比显著高于Ⅰ组和Ⅲ组(P < 0.05)，且每组占比随时间增加而下降。试验第1、7和14天，Ⅱ组饮水行为频次占比显著高于Ⅰ组和Ⅲ组(P < 0.05)，Ⅰ组和Ⅲ组之间没有显著差异(P>0.05)。试验第1天Ⅱ组修饰行为频次占比显著高于Ⅰ组和Ⅲ组(P < 0.05)。
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表 4 RH对间歇性偏热环境下肉鸡休息、采食、饮水和修饰行为频次占比的影响 Table 4 Effects of RH at intermittent moderate temperature on frequency ratio of rest, eating, drinking and preening behaviors of broilers |
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表 5 RH对间歇性偏热环境下肉鸡各休息行为频次占总休息行为频次百分比的影响 Table 5 Effects of RH at intermittent moderate temperature on percentage of each rest behaviors frequency accounted for the total rest behaviors frequency of broilers |
由表 5可知，随着试验天数的增加，坐着休息行为频次占比逐渐下降，伸展休息行为和俯伏休息行为频次占比逐渐升高，并且俯伏休息所占比重最大。试验第1和7天，Ⅰ组和Ⅲ组坐着休息行为频次占比显著低于Ⅱ组(P < 0.05)；试验第7天，Ⅲ组伸展休息行为频次占比显著低于Ⅱ组(P < 0.05)，试验第14天，Ⅰ组和Ⅲ组伸展休息行为频次占比显著低于Ⅱ组(P < 0.05)。试验第1、7和14天，Ⅰ组和Ⅲ组俯伏休息行为频次占比显著高于Ⅱ组(P < 0.05)。
2.3 RH对间歇性偏热环境下肉鸡空肠形态结构的影响RH对间歇性偏热环境下肉鸡空肠形态结构的影响结果列于表 6。由表可知，Ⅱ组绒毛高度大于Ⅰ组和Ⅲ组，Ⅲ组数值最低，但组间差异不显著(P>0.05)；Ⅲ组隐窝深度大于Ⅰ组和Ⅱ组，Ⅱ组数值最低，但组间差异不显著(P>0.05)。Ⅲ组空肠V/C值显著低于Ⅰ组和Ⅱ组(P < 0.05)，Ⅰ组和Ⅱ组没有显著差异(P>0.05)。
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表 6 RH对间歇性偏热环境下肉鸡空肠形态结构的影响 Table 6 Effects of RH at intermittent moderate temperature on jejunum morphological structure of broilers |
动物生长性能反映动物的健康水平和环境舒适情况，是动物福利标准之一。研究发现，恒定高温(35 ℃)会导致家禽生产性能下降[18]，周莹等[19]研究发现间歇性31 ℃下高湿(85%)显著降低肉鸡的ADFI和ADG。Yahav[20]研究报道，28和30 ℃时，5~8周龄肉鸡体增重在RH为60%~65%达到最大。本试验发现，高湿组ADFI、ADG显著低于中湿组，第1~7天低湿组、高湿组ADWI显著低于中湿组，第7~14天低湿组ADWI显著低于中湿组，第1~14天高湿组ADWI显著低于中湿组，说明在31 ℃间歇性偏热环境下，RH为60%时采食和饮水达到最大值。分析其原因可能是高温环境下，高湿会阻碍肉鸡蒸发散热[20-21]，使得肉鸡体温平衡失调，代谢紊乱，造成ADFI、ADG和ADWI显著降低。高温环境下低湿会促进家禽的蒸发散热，然而RH过低可能会造成家禽脱水[22]，危害家禽的健康及生长；湿度过低时，也会导致肉鸡体内水平衡调节受到限制[20]。本文中低湿组ADWI低于中湿组，分析原因可能是高温低湿使肉鸡蒸发散热过快，导致肉鸡不舒适，体内水平衡调节紊乱因而饮水行为减少，ADWI降低。
3.2 RH对间歇性偏热环境下肉鸡行为的影响研究指出，热应激下，家禽会减少采食，降低代谢热，从而减少产热散热[23-24]。本试验发现，中湿组采食行为频次占比显著高于低湿组和高湿组，说明间歇性31 ℃下，低湿和高湿都会加重肉鸡热应激程度。湿度降低或提高都可能导致散热受抑制，因而导致采食下降。本试验中，中湿组休息行为频次占比和饮水行为频次占比显著高于低湿组和高湿组，可能是因为中湿时肉鸡热应激程度小、活动量大、采食多、饮水多。在试验第1天，中湿组修饰行为频次占比显著高于其他2组，这与本课题组胡春红[17]研究结果一致，表明肉鸡在舒适的情况下，修饰行为增多。
在高温条件下，动物体散热首先通过生理和行为等物理性调节，例如增加皮肤血流量或者表现出身体伸展、喘息等[25]。Pickel等[26]发现，热舒适时肉鸡休息行为以坐着休息为主。本试验中，试验第1、7天，低湿组和高湿组坐着休息行为频次占比显著低于中湿组，试验第1、7、14天，低湿组和高湿组俯伏行为频次占比显著高于中湿组，说明间接性31 ℃下，同中湿相比，低湿和高湿显著降低了肉鸡的舒适性。Richards[27]研究发现喘息会增加蒸发散热。随着禽舍温度升高，湿度越大，家禽的呼吸频率越高[28]。Gerken等[29]发现，热应激下肉鸡会增加翅膀底下的裸区与空气接触的面积，通过裸区皮肤表层的血管向空气中传导热量散热从而降低身体温度。本试验发现，试验第7天高湿组伸展休息行为频次占比显著低于中湿组；第14天，低湿组和高湿组显著低于中湿组。说明同中湿相比，高湿对肉鸡伸展休息行为频次占比影响更大，中湿时肉鸡还可以通过伸展翅膀使翅膀下无羽区裸露增加散热来维持自身体温平衡，而高湿下主要依赖俯伏喘息加快呼吸蒸发散热。
3.3 RH对间歇性偏热环境下肉鸡空肠形态结构的影响小肠是机体内营养物质吸收和转运的主要部位，空肠是动物小肠中最长的一段，其正常结构是消化吸收营养物质的基础[30]。衡量空肠消化吸收功能的重要指标包括空肠绒毛高度、隐窝深度及V/C值[31]。研究表明，肠绒毛高度的长短直接影响动物的生长发育，绒毛缩短会减少与肠道内食糜的接触面积，导致吸收功能下降[32]。绒毛根部上皮内陷入固有层形成的管状腺叫作隐窝，上皮细胞的生成率主要通过隐窝深度反映，隐窝变浅表示成熟上皮细胞数量增加，分泌功能增强[33]。V/C值能较为综合地反映出小肠的消化吸收能力[34]。本试验中，同中湿相比，高湿显著降低空肠V/C值，低湿与中湿无显著差异，说明高湿对空肠影响较大，会显著降低空肠的吸收消化能力。而V/C值下降可能是由于黏膜受损，导致消化吸收功能减弱。
综合以上讨论分析得出：同中湿相比，低湿和高湿都引起肉鸡俯伏休息行为增多，采食和饮水行为减少，ADWI下降；此外高湿还引起空肠消化吸收能力下降，导致ADG和ADFI下降。
4 结论① 间歇性偏热环境下RH影响肉鸡生长性能、坐着休息行为、俯伏休息行为、伸展休息行为、采食行为、饮水行为及空肠形态结构。
② 高湿对肉鸡的ADG、ADFI和空肠形态结构影响比低湿大，因此适宜的RH为60%。
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