2. 中国科学院亚热带农业生态研究所, 中国科学院亚热带农业生态过程重点实验室, 湖南省畜禽健康养殖工程技术研究中心, 长沙 410125
2. Hunan Provincial Engineering Research Center of Healthy Livestock, Key Laboratory of Agro-Ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China
硒元素是机体不可缺少的微量元素，其过量或缺乏都可对动物机体造成严重的危害。硒刚发现时被定义为有毒物质，因为硒过量对机体有一定的毒害作用。但硒缺乏会显著降低蛋鸡的产蛋率和孵化率。因此饲粮中应添加适量的硒来满足动物的需求。目前家禽硒补充剂一般有2种形式，硒酸盐、亚硒酸钠(sodium selenite，SS)等形式的无机硒或硒代蛋氨酸(selenomethionine，SeMet)形式的有机硒。无机硒生物利用率较低、并且可能与其他矿物质拮抗，导致体内硒沉积和贮备力差，而且亚硒酸根离子易发生氧化作用。因此添加无机硒并不能达到理想的补硒效果，还可能对动物产生潜在的危害以及对环境造成污染。而有机硒吸收利用率高、毒副作用小，且在提高机体抗氧化、抗应激和免疫能力等方面效果可能优于无机硒。L-SeMet可在满足机体对硒的生理需求后，在体内形成硒生物池，避免短期内再次缺硒[1-2]。因此，以SeMet为主要形式的有机硒越来越受到养殖业的关注。本文综述了SeMet的吸收代谢、生物学功能及其在蛋鸡生产中的应用现状等。
1 SeMet概述SeMet是自然界中硒以有机形式存在于植物和饲料谷物中的一种化合物，是生物利用效率最高的有机硒化物[3]。SeMet和蛋氨酸(Met)结构相似(图 1)，它是Met中硫被硒取代后的产物。SeMet存在3种形式：L型、D-对映异构体和合成获得的DL-混旋物。L-SeMet是硒在自然界中存在的天然形式，同时也是酵母硒等有机硒的主要存在形式，酵母硒总硒的70%~76%以L-SeMet的形式存在。与其他氨基酸一样，SeMet也存在D型和L型2种同分异构体，人工合成的SeMet产品均为DL型(即D型和L型各50%的混旋物)[3]。与SS比，在饲粮中补充L-SeMet和酵母硒的有益作用已经得到了肯定[4]。SeMet由于毒性低，且天然存在于食物中，是补硒的一种理想形式。
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图 1 SeMet的结构式 Figure 1 The structural formula of SeMet[3] |
无机硒主要通过简单扩散吸收，吸收效率较低[5]。SeMet主要在回肠内通过钠离子(Na+)依赖性中性氨基酸转运系统吸收[3]。由于SeMet的吸收可与Met共享Na+依赖、载体介导的同一转运机制，因而Met浓度过高时会抑制它的吸收。研究发现，硒被肠道吸收后，无机硒主要以谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)的形式存在，而以SeMet为主要形式的有机硒主要沉积在组织蛋白中。
硒肠道转运蛋白在SeMet吸收和转运中起重要作用[6]。小肠刷状缘上的b0、+rBAT、B0、PAT1等蛋白是多数中性氨基酸的转运载体，具有Na+依赖性，在机体的吸收中发挥重要作用。SeMet和硒代半胱氨酸(selenocysteine，SeCys)主要通过b0、+rBAT系统吸收，并且一定条件下SeMet与Met的吸收途径一致[7]，这为以后研究硒转运蛋白提供了借鉴。
单胃动物对SeMet的吸收利用效率高。研究发现，与SS比，蛋鸡饲粮中酵母硒的硒吸收率能显著提高[8]。在血清和组织中SeMet的硒沉积率较高，肥育猪中添加SeMet和SS均能显著增加血清、肌肉、肝脏、胰腺和肾脏组织中的硒含量，而SeMet组肌肉、肝脏和胰腺中硒的含量显著高于SS组[9]。蒋宗勇等[10]研究结果也表明，SeMet组肥育猪血浆、肝脏和背最长肌硒的含量显著高于SS组。王永侠等[11]在研究不同构型SeMet对肉鸡的作用效果时发现，DL-SeMet组和L-SeMet组的血清和组织硒含量及血清三碘甲状腺原氨酸含量均显著高于SS组。
2.2 代谢SeMet在体内主要有2条代谢途径，如图 2：1)吸收后的SeMet可以在体内代替部分Met非特异性地掺入一般组织蛋白，并且作为硒的生物池，在机体缺硒时转化为SeMet供机体使用[3, 12]。Juniper等[13]研究发现，与SS相比，添加不同水平的酵母硒显著增加了羔羊全血总硒和SeMet占总硒的比例，以及红细胞GPX活性。游离氨基酸池中的SeMet可掺入组织蛋白或降解，其中SeMet掺入蛋白质是可逆的，但其降解是不可逆的。SeMet掺入蛋白质或降解取决于饲粮中Met的含量。2)SeMet在机体内代谢生成的SeCys可在肝脏中降解为硒化物，后者可被转化为硒磷酸盐进而合成含SeCys的硒蛋白，也可能被甲基化生成二甲基硒醇或三甲基硒离子通过尿液排出。硒酸盐和亚硒酸盐则直接转化为硒化物，合成含硒的蛋白或通过尿液排出体外[3]。
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图 2 动物体内的硒代谢途径 Figure 2 Routes of selenium metabolism in animals[3] |
硒最重要的生物学功能是抗氧化作用。硒是GPX活性中心的主要成分，后者能够清除细胞生物膜的脂肪，防止因自由基产生的脂质过氧化产物——超氧阴离子(O-)、氢过氧化物(ROOH)和过氧化氢(H2O2)等物质堆积所造成的氧化膜损伤，从而维持细胞完整性[3]。除了直接作用于H2O2的GPX-1外，已经证明GPX-4在ROOH的清除中起关键作用[14]。缺硒会使GPX活性降低、细胞内自由基积累，进而导致细胞和线粒体膜破坏、机体活性氧水平升高、氧化应激增强[15]。其他含硒酶或硒蛋白也在机体的抗氧化系统中发挥重要作用。例如，硫氧还蛋白还原酶(TR)-1和TR-2在还原态硫氧还蛋白(TRX)的再生过程中起重要作用，而TRX可在细胞内发挥还原作用，以维持氧化还原平衡状态[16]；硒蛋白P除了作为硒转运蛋白外，还具有一定的抗氧化活性[17]。
早期的研究表明，添加SS和酵母硒均可显著提高肥育猪血清GPX活性，添加剂量为0.1 mg/kg时，SS组的血清GPX活性显著高于酵母硒组，而添加剂量为0.3 mg/kg时，2组的GPX活性达到同等水平[18]。最近研究表明，硒添加剂量为0.3 mg/kg时，与SS相比，SeMet制剂可提高肥育猪血浆GPX活性、过氧化氢酶活性和总抗氧化能力[10]，提高肝脏和肌肉GPX活性[9]，显著降低血浆、肝脏和肌肉中丙二醛含量[9-10]；酵母硒可提高蛋鸡血清的GPX活性[19]，以及肉鸡血清和肝脏的GPX活性、肝脏和脾脏中GPX-1基因表达量[20-22]。这表明SeMet形式的有机硒对机体的抗氧化功能有明显的增强作用。
3.2 SeMet与免疫硒主要通过GPX-1、GPX-4、TR-1、TR-2等硒蛋白发挥免疫调节作用，如增强巨噬细胞和自然杀伤细胞活性，促进T淋巴细胞和B淋巴细胞的活化增殖，从而增强机体的非特异性免疫、细胞免疫和体液免疫能力[23]。研究发现，黏附分子可以从外周到炎症部位招募嗜中性粒细胞和T淋巴细胞，通过产生细胞因子白细胞介素(IL)-1b、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和IL-6来激活核因子-κB(NF-κB)，导致炎症反应增强，而添加SS能够以剂量依赖的方式显著抑制TNF-α诱导的黏附分子的表达[24]。表明硒可能通过GPX抑制蛋白激酶对NF-κB抑制蛋白α(IκBα)的磷酸化，进一步抑制NF-κB释放和激活，从而减轻炎症[23]。最近研究发现，硒还可通过抑制丝裂原活化蛋白激酶通路，显著降低脂多糖诱导的主要促炎基因TNF-α和环氧合酶-2的表达[25]。研究发现，饲粮中添加0.3 mg/kg的SS可显著增加蛋鸡血清中的抗坏血酸、视黄醇和α-生育酚的浓度[26]，及血清和胸腺中γ-干扰素含量[27]。与SS相比，酵母硒能显著提高雄性肉鸡血清免疫球蛋白(Ig)G和IgM含量[28]、雏鸡血液中的淋巴细胞玫瑰花环形成率和脾脏指数及法氏囊指数[29]以及仔猪血清中IgG、IgA、IgM和补体3含量[30]。这表明SeMet形式的有机硒对机体的免疫功能有明显的增强作用。
3.3 SeMet与抗应激酵母硒可作为硒的生物池在应激状态下释放SeMet，为合成GPX和其他硒酶提供硒源，硒酶用于保护组织和器官因氧自由基作用导致的损伤，因此其生物学效价明显高于SS[31]。研究发现，酵母硒组的蛋鸡脾脏硒含量显著高于SS组，表明SeMet还可通过在免疫器官中沉积，干预免疫器官中细胞脂质的过氧化反应，从而保护和改善因刺激因素诱导的细胞毒性和损伤组织的细胞稳态，提高机体的抗应激能力[32]。热应激状态下，SeMet形式的有机硒还可提高肉仔鸡的生长性能和抗氧化能力，缓解高温应激带来的不利影响[33]。
4 SeMet在蛋鸡生产上的应用 4.1 SeMet对鸡蛋硒沉积的影响饲粮中添加硒可显著增加鸡蛋中硒含量，其中以SeMet为主要形式的有机硒更易沉积到鸡蛋中[34]。蛋鸡饲粮中添加0.3 mg/kg的酵母硒和SS，鸡蛋硒含量分别增加4.8倍和2.8倍[35]。Pavlovi c ′等[36]的研究结果证实了酵母硒能够增加鸡蛋中硒的含量。但关于添加SeMet制剂与酵母硒在蛋硒方面的沉积方面的研究仍然存在一定的争议。有研究表明SeMet制剂比酵母硒更易沉积到鸡蛋中，且随着饲粮中SeMet的增加，蛋硒含量极显著升高[37]，但有的研究结果与此相反[19]，这可能是由于SeMet制剂和酵母硒中SeMet的含量不同。另外，饲喂SeMet为主要形式的有机硒的蛋鸡蛋清中会沉积更多的硒[38]，因为在一定条件下，体内SeMet和Met的代谢途径一致，SeMet能直接沉积于蛋清中，而SS需要首先在肝脏代谢为硒化物，经过代谢嵌入硒蛋白，然后才能沉积到蛋清中。
硒蛋白P的一个重要作用是反映机体的硒稳态，在肝脏中表达最为丰富[39]。研究发现，蛋硒浓度与母鸡肝脏硒浓度显著相关[40]。此外，Bennett等[41]在含有0.3 mg/kg SS的蛋鸡基础饮食中添加1.0、2.4或5.1 mg/kg酵母硒，发现蛋硒的含量随着硒水平升高而线性增加，即使是有机硒水平高达3~6 mg/kg，也不会对蛋鸡产生毒害作用。Wang等[42]研究发现，一定浓度下酵母硒可与Met协同作用，显著增加种母鸡的后代仔鸡肌肉硒含量。
4.2 SeMet对蛋品质的影响SeMet为主要形式的有机硒有利于提高鸡蛋的蛋品质。研究表明，蛋鸡饲粮中添加0.25和0.50 mg/kg的酵母硒均能减缓贮存过程中鸡蛋哈夫单位的下降，延长蛋品保鲜期[43]。与SS相比，酵母硒能显著增强蛋壳强度，而显著降低蛋白高度和哈夫单位[44]。另外有研究发现，蛋鸡饲粮中添加酵母硒和SeMet制剂均可极显著增加试验60~90 d的蛋黄颜色，且酵母硒优于SeMet，但SeMet组软破壳蛋率显著高于酵母硒组，并有降低蛋壳厚度的趋势[45]。
5 小结综上所述，与无机硒盐形式的硒相比，较低水平的SeMet的添加量可提高蛋鸡机体的抗氧化性能、免疫性能、抗应激能力、蛋硒含量以及蛋品质。但由于生物体发酵的复杂性，很难在大批量生产的同时保持有机硒产品中SeMet含量和化学形态的稳定，因而阻碍了有机硒进一步应用推广。此外生产成本也是制约其在生产中推广应用的关键因素之一。因此，深入研究SeMet的生产工艺、产品质量检验、不同动物中的作用效果及其机制，有利于进一步促进SeMet在生产中的应用。
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