羔羊时期是肉羊养殖过程中的一个重要环节，其不仅直接影响羔羊的生长发育，而且对其终生生长性能也产生很大影响。3~4月龄羔羊具有生长发育快、但消化系统功能仍不完善的特点，其营养需要参数的研究远滞后于成年羊，尤其是能量和蛋白质营养参数仍不明确，严重影响了羔羊的生长发育和肉羊产业的可持续发展。研究表明，饲粮能量和蛋白质水平显著影响羔羊的生长性能[1]，陈军强等[2]、李俊良等[3]研究发现羔羊能量和蛋白质不足显著降低了其生长性能和器官发育。王波等[4]研究表明，低蛋白质饲粮显著降低了羔羊体重，而氮代谢效率显著提高。路新星等[5]发现羔羊营养不足导致血清甘油三酯(TG)含量显著下降。营养缺乏时，羔羊机体动用TG进行氧化供能以满足能量需要。羔羊营养缺乏时，血清激素亦会受到影响[6-7]。目前，营养水平对羔羊生长性能、氮代谢、血清生化指标的影响大多以放牧牛羊为主，在集约化饲养条件下的研究较少，制约了我国肉羊规模化养殖的可持续发展。因此，本试验以湖羊羔羊为研究对象，探索能量和蛋白质水平对羔羊生长性能、氮代谢及血清生化指标的影响，以期为集约化饲养条件下的羔羊培育提供营养调控措施。
1 材料与方法 1.1 试验时间和地点于2015年1—5月在江苏省泰州市海伦羊业有限公司开展动物试验。
1.2 试验设计和试验动物试验采用2×2两因素两水平试验设计，因素分别为能量和蛋白质，每个因素有高低2个水平。选取体重[(14.95±0.56) kg]相近的61日龄断奶湖羊羔羊64只随机分为4组，分别为高能量高蛋白质(HEHP)组、高能量低蛋白质(HELP)组、低能量高蛋白质(LEHP)组、低能量低蛋白质(LELP)组，每组4个重复，每个重复4只，公母各占1/2。HEHP组饲喂基础饲粮，HELP组在基础饲粮的基础上，粗蛋白质水平降低20%。LEHP组饲粮代谢能水平降低20%，LELP组粗蛋白质和代谢能水平同时降低20%。
试验期60 d，HEHP组羔羊自由采食，HELP、LEHP、LELP组羔羊饲喂量均参照HEHP组采食量进行饲喂，保持所有试验羔羊具有相近的采食量。
1.3 试验饲粮参照25 kg杜寒杂交羊、日增重为300 g/d的营养需要量[8]设置HELP组饲粮营养水平，并相应地设置HELP、LEHP、LELP组饲粮营养水平。预混料由北京精准动物研究中心提供，自行配制试验所用饲粮，并制成颗粒(直径为4 mm，长度为10 mm)。试验饲粮组成及营养水平见表 1。
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表 1 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) |
试验羔羊17日龄之前随母哺乳，之后逐渐过渡为饲喂代乳品，并开始补饲颗粒饲料，羔羊自由采食。20日龄时，羔羊完全断奶改为代乳品饲喂。羔羊60日龄时停止饲喂代乳品，完全饲喂颗粒饲料。代乳品由北京精准动物研究中心提供。试验期羔羊饲养于半开放式羊舍，通风良好。每天08:00和16:00饲喂。每隔半个月带羊消毒羊舍1次(0.5%百毒杀、0.1%新洁尔灭)，于羔羊80日龄注射小反刍疫苗。
1.5 样品采集与测定指标 1.5.1 饲粮营养水平常规养分分析参见张丽英[9]的方法，代谢能计算参照刘洁[10]的方法。
1.5.2 生长性能每日准确记录羔羊采食量与剩料量，分别于羔羊61、90和120日龄晨饲前进行空腹称重，计算平均日增重和料重比。
1.5.3 氮代谢分别于羔羊81~90日龄和111~120日龄每重复随机选取1只公羔羊，采用全收粪法进行消化代谢试验。消化代谢试验期10 d，其中预试期5 d，正试期5 d。准确记录正试期每只羔羊每日排尿量和排粪量，收集粪样，再按照100 g鲜粪加入10%稀盐酸10 mL对粪样进行固氮，-20 ℃保存。每天向集尿盆中加入10%稀盐酸100 mL，收集每只羔羊每天的尿液，按每天尿液总量的1%取样，倒入专用的尿样瓶中，-20 ℃保存待测。常规养分分析参见张丽英[9]的方法。
1.5.4 血清生化指标分别于羔羊61、90和120日龄晨饲(09:00)前对羔羊进行颈静脉采血，血液置于含有二氧化硅的促凝管内，静置30 min，以3 000 r/min离心，收集血浆，-20 ℃保存待测。样品采用全自动生化分析仪(日立7600，日本)和放射性免疫检验试剂盒测定血清葡萄糖(Glu)、尿素氮(UN)、TG含量。血清胰岛素样生长因子Ⅰ(IGF-Ⅰ)、生长激素(GH)含量采用酶联免疫吸附试验试剂盒测定，试剂盒购自卡迈舒(上海)有限公司。
1.6 统计方法试验数据使用SAS 9.4采用一般线性模型(GLM)进行分析，采用Duncan氏法进行多重比较。所有数据均以P＜0.05作为差异显著性判断标准。
2 结果与分析 2.1 饲粮能量和蛋白质水平对羔羊生长性能的影响由表 2可知，饲粮能量与蛋白质水平对羔羊生长性能指标不存在交互作用(P>0.05)。提高饲粮能量和蛋白质水平显著提高羔羊90和120日龄体重(P < 0.05)。饲粮能量和蛋白质水平对羔羊61~90日龄、91~120日龄和61~120日龄的干物质采食量无显著影响(P>0.05)。饲粮低能量和低蛋白质水平显著降低了羔羊61~90日龄的平均日增重(P < 0.05)，显著提高料重比(P < 0.05)，但对羔羊91~120日龄和61~120日龄的平均日增重无显著影响(P>0.05)。
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表 2 饲粮能量和蛋白质水平对羔羊生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary energy and protein levels on growth performance of lambs |
由表 3可知，在81~90日龄，饲粮能量水平对羔羊的氮摄入量无显著性影响(P>0.05)，而低蛋白质水平显著降低了羔羊氮摄入量(P < 0.05)。饲粮能量和蛋白质水平对羔羊的粪氮排出量无显著性影响(P>0.05)。饲粮能量和蛋白质水平显著影响羔羊的尿氮、氮沉积(P < 0.05)，且二者存在交互效应(P < 0.05)。能量水平的降低和蛋白质水平的提高均显著提高了尿氮排出量(P < 0.05)，并且以低能量高蛋白质组尿氮排出量最高。高能量高蛋白质组氮沉积显著高于其他各组(P < 0.05)，而在低能量水平时调整蛋白质水平或低蛋白质水平时调整能量水平，均未影响羔羊氮沉积(P>0.05)。饲粮蛋白质水平对羔羊氮沉积率无显著性影响(P>0.05)，但提高饲粮能量水平显著提高羔羊氮沉积率(P < 0.05)；并且只在高蛋白质水平时，降低能量水平降低了羔羊氮沉积率(P < 0.05)；而在低蛋白质水平时，能量水平对羔羊氮沉积率无显著影响(P>0.05)。饲粮低能量水平或高蛋白质水平显著降低了氮生物学效价(P < 0.05)。
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表 3 饲粮能量和蛋白质水平对羔羊氮代谢的影响 Table 3 Effects of dietary energy and protein levels on nitrogen metabolism of lambs |
在111~120日龄，饲粮能量与蛋白质水平对羔羊氮代谢无交互效应(P>0.05)。饲粮能量水平对羔羊的氮摄入量无显著影响(P>0.05)，而低蛋白质水平显著降低了氮摄入量(P < 0.05)。饲粮能量和蛋白质水平对羔羊粪氮、氮沉积、氮沉积率、氮生物学效价无显著性影响(P>0.05)，但显著影响尿氮排出量(P < 0.05)，降低能量水平或提高蛋白质水平均显著提高了羔羊尿氮排出量(P < 0.05)。
2.3 饲粮能量和蛋白质水平对羔羊血清生化指标的影响由表 4可知，饲粮能量和蛋白质水平对羔羊血清生化指标均不存在交互效应(P>0.05)。饲粮能量和蛋白质水平对羔羊61、90日龄血清Glu含量无显著影响(P>0.05)，但降低能量水平显著降低羔羊120日龄血清GLU含量(P < 0.05)。饲粮能量和蛋白质水平对羔羊61日龄血清UN含量无显著影响(P>0.05)，但低蛋白质水平显著降低了羔羊90日龄血清UN含量(P < 0.05)，低能量水平显著提高了120日龄羔羊血清UN含量(P < 0.05)。饲粮能量和蛋白质水平对羔羊61、90、120日龄的血清TG和GH含量无显著影响(P>0.05)。羔羊61和90日龄时，饲粮能量水平对血清IGF-Ⅰ含量无显著影响(P>0.05)，但低蛋白质水平显著提高了120日龄羔羊血清IGF-Ⅰ含量(P < 0.05)。
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表 4 饲粮能量和蛋白质水平对羔羊血清生化指标的影响 Table 4 Effects of dietary energy and protein levels on serum biochemical indices of lambs |
饲粮能量水平会影响羔羊的采食量[11]，所以本试验参照HEHP组羔羊的饲喂量来调整HELP、LEHP、LELP组羔羊的饲喂量，以便于观察饲粮能量和蛋白质水平对羔羊的影响，排除采食量不同带来的干扰，结果表明4组羔羊干物质采食量无显著差异，这符合试验设计的要求。本试验中，羔羊61~90日龄时提高饲粮能量水平显著提高羔羊平均日增重，这与Kabir等[12]与Yerradoddi等[13]研究结果一致。然而Ríos-Rincón等[11]发现，饲粮能量水平对羔羊平均日增重无显著影响，原因可能是能量水平对羔羊平均日增重的调节作用，只有在较低能量水平下才显示出来。饲粮能量水平对羔羊91~120日龄和61~120日龄的平均日增重无显著影响，张崇志等[14]研究得到了相似的结果，这与羔羊61~90日龄主要是肌肉生长，而91~120日龄脂肪沉积增加，沉积脂肪所需能量较多有关[15]。饲粮蛋白质水平对羔羊的平均日增重影响与饲粮能量水平的影响一致，崔晓鹏等[16]研究也表明，在羔羊61~90日龄阶段，饲粮蛋白质水平提高，提高羔羊平均日增重，可能是由于羔羊这个阶段正处于骨骼、肌肉和器官的快速发育期，提高饲粮蛋白质水平，促进了羔羊的发育。本试验中，羔羊61~90日龄时提高饲粮能量和蛋白质水平显著降低羔羊料重比，在羔羊91~120日龄时提高饲粮能量水平显著降低料重比，但提高蛋白质水平对料重比无显著影响。综合以上考虑，在羔羊91~120日龄阶段可以降低饲粮蛋白质水平来节约饲粮成本，提高经济效益。
3.2 饲粮能量和蛋白质水平对羔羊氮代谢的影响氮是机体的重要元素，氮的利用率反映了动物对蛋白质的利用率。本试验中，提高饲粮蛋白质水平显著提高81~90日龄和111~120日龄的羔羊氮摄入量，这符合试验要求。饲粮能量和蛋白质水平对81~90日龄和111~120日龄的羔羊粪氮排出量无显著影响，这与郭志明[17]的研究一致。羔羊81~90日龄和111~120日龄阶段，提高饲粮能量水平显著降低尿氮排出量，提高饲粮蛋白质水平显著增加尿氮排出量。羔羊81~90日龄提高饲粮能量水平，显著提高了氮沉积、沉积率与生物学效价，这可能与提高饲粮促进瘤胃微生物生长繁殖，并促进了微生物蛋白质的合成有关。提高饲粮蛋白质水平显著提高氮沉积和氮生物学效价，这与云强等[18]研究一致，但对氮沉积率无显著影响，原因可能是蛋白质供应量超过机体需要量时，多余的氮从尿中排出[19]，导致氮沉积率无显著差异。但羔羊111~120日龄时，提高饲粮能量与蛋白质水平，对氮沉积、沉积率和生物学效价无显著影响。这表明，羔羊的氮代谢与生长发育阶段有关。
3.3 饲粮能量和蛋白质水平对羔羊血清生化指标的影响血清生化指标的变化能够反映机体的代谢变化[20]。血清GLU含量可以反映出机体的能量代谢情况[21]。研究表明，饲粮的能量水平会对机体的血清GLU含量产生影响[22]。本试验中，饲粮能量和蛋白质水平对羔羊61和90日龄的血清GLU含量无显著影响，这与王波等[4]和Mellado等[23]研究一致。但在羔羊120日龄时，降低饲粮能量水平显著降低了羔羊血清GLU含量，巩峰等[24]研究得到了相似的结果。血清UN含量是氮代谢的重要指标，血清UN含量低表明机体氮代谢效率高[25]。
本试验中，羔羊61日龄时，饲粮能量和蛋白质水平对血清UN含量无显著影响，但在羔羊90日龄时，提高饲粮蛋白质水平，显著提高了血清UN含量，这表明饲粮中过量的蛋白质降低羔羊的氮代谢效率，增加肝脏、肾脏负担。羔羊120日龄时，提高饲粮能量水平显著降低血清UN含量，原因可能是提高饲粮能量水平，促进了微生物蛋白质的合成，提高了蛋白质利用率，降低了血清UN含量。血清TG与机体的能量代谢密切相关，可以被机体各组织分解，其含量可以反映出机体对脂肪的利用程度[26]。本试验中，饲粮能量和蛋白质水平对羔羊61、90、120日龄的血清TG含量均无显著影响。这与宋晓雯等[27]研究结果不同，原因可能是机体血清TG含量与羔羊的年龄阶段有关。
GH可以控制动物的生长和营养物质代谢，其主要作用是促进脂肪分解与蛋白质合成。胰岛素样生长因子(IGF)包括IGF-Ⅰ和IGF-Ⅱ，起主要作用的是IGF-Ⅰ，可以促进动物的生长发育。有研究表明，血清GH含量可能与平均日增重有关[28]。饲粮能量和蛋白水平对羔羊61、90、120日龄的血清GH含量均无显著影响，原因可能是4组羔羊的平均日增重差异不显著，羔羊发育程度基本一致，导致血清GH含量无显著差异。本试验中，饲粮能量和蛋白质水平对羔羊61、90日龄的血清IGF-Ⅰ含量无显著影响，这与Sun等[6]研究结果一致，可能是本试验中饲粮能量和蛋白质水平的降低不足以引起羔羊血清IGF-Ⅰ的变化[7]，也可能是因为本试验中，4组之间血清GH含量无显著差异，而动物体中IGF-Ⅰ的含量受到GH的调控[29]。但在羔羊120日龄时，提高饲粮蛋白质水平反而降低了血清IGF-Ⅰ含量，而闫云峰等[30]和李俊良等[3]发现，羔羊血清IGF-Ⅰ含量与饲粮蛋白质水平呈正相关，结果的不同可能是羔羊个体差异造成的，也可能与羔羊的日龄有关。综合以上考虑，在羔羊91~120日龄阶段，可以适当降低饲粮蛋白质水平来节约生产成本，提高经济效益。
4 结论① 在羔羊61~90日龄时，提高饲粮能量和蛋白质水平，增强羔羊生长性能和81~90日龄的氮代谢，但提高饲粮能量和蛋白质水平对91~120日龄羔羊生长性能和111~120日龄氮代谢影响相对较小。
② 在羔羊61~90日龄阶段，饲粮高能量高蛋白质水平可促进羔羊生长；91~120日龄阶段，可适当降低饲粮蛋白质水平以节约生产成本，不会对生长性能产生不利影响。
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