2. 内蒙古医科大学基础教研部, 呼和浩特 010110
2. Department of Basic Education, Inner Mongolia Medical University, Hohhot 010110, China
硬脂酰辅酶A去饱和酶(stearoyl-CoA desaturase，SCD)是反刍动物体内调节脂肪酸代谢、分泌的一种重要酶。SCD位于内质网上，主要催化脂酰辅酶A在Δ-9位脱氢，其首选底物是棕榈酰辅酶A和硬脂酰辅酶A，分别转化生成单不饱和脂肪酸棕榈酸和油酸，同样可以将反-11十八碳烯酸(trans-vaccenic acid, TVA)转化生成顺9，反11共轭亚油酸(c9t11 CLA)[1-2]。有研究表明，奶牛乳脂中的共轭亚油酸(CLA)主要是由TVA通过SCD内源合成[3]，牛肉中86%的CLA是由TVA经SCD脱氢生成的[4]。CLA具有许多对人体有益的生物学功能，包括抗肿瘤、抗动脉粥样硬化、预防糖尿病、增强机体免疫、促进骨骼发育与健康、降低机体脂肪含量、预防肥胖症等功能[5]。而反刍动物产品是人类膳食中最主要的CLA来源。目前，关于CLA的内源生成及体内脂肪代谢和转换机理的研究报道非常有限，以绵羊作为试验动物的研究还未见报道。因此，本研究以绵羊为试验对象，通过在饲粮中添加SCD的抑制剂梧桐子油和促进剂罗格列酮，来探讨它们对育肥绵羊生产性能和血清中与脂肪代谢相关的激素和生化指标的影响，以期为进一步研究CLA等功能性脂肪酸在绵羊体内的内源合成途径奠定理论基础。
1 材料与方法 1.1 试验材料饲养试验于2016年11月至2017年1月在内蒙古土左旗内蒙古农业大学养殖基地进行。试验期间所用饲粮由优牧特公司提供。梧桐子油采用亚临界低温萃取法提取，购自陕西森弗天然制品有限公司(生产批号：SF-2016-10-13-4)。罗格列酮由成都恒瑞制药有限公司生产(生产批号：160902)，购买于国大药房。
1.2 试验设计及饲粮本试验采用完全随机组设计，选择4月龄左右、遗传背景和体况相似、平均体重为(27.71±2.64) kg的健康公羊(美利奴羊♂×小尾寒羊♀)18只，随机分成3组：对照组(C组)、梧桐子油组(W组)以及罗格列酮组(L组)，每组6只，实行单栏(2.0 m×1.2 m)饲养。3组所对应的试验饲粮设计如下：1)C组饲喂基础饲粮+4.8%胡麻籽；2)W组饲喂C组饲粮+15 g/d梧桐子油；3)L组饲喂C组饲粮+8 mg/d罗格列酮。基础饲粮组成及营养水平见表 1。基础饲粮为颗粒料形式。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
试验开始前对羊舍、周边环境及试验用具进行严格消毒。所有试验羊在试验开始前统一进行驱虫、注射疫苗。试验羊每天07：00和17：00饲喂育肥料，自由饮水。试验期为50 d，包括过渡期10 d，预试期5 d，正试期35 d。W组的梧桐子油与饲粮充分混匀后进行饲喂；L组的罗格列酮于饲喂前进行投放(口服)。
1.4 样品采集及处理正试期开始后每天准确测定每只试验羊的采食量；在正试期开始第1天晨饲前对所有试验羊进行统一称重，并记录；正试期第34天早晨，对空腹绵羊进行采血，用于血清中脂肪代谢相关激素及生化指标的测定；正试期第35天早晨对所有试验羊进行称重，并记录为试验末体重。随后进行屠宰，宰杀放血后，去头、蹄及睾丸，剥离皮毛，去内脏(保留肾脏及肾周脂肪)后称胴体重，并测定其屠宰性能和产肉性能。
1.5 测定指标及方法 1.5.1 生产性能测定干物质采食量(DMI)、总增重、平均日增重(ADG)，计算料重比(FGR)。DMI、总增重、ADG和FGR的计算公式如下：
DMI=正试期干物质采食总和/35；
总增重=末体重-初体重；
ADG=总增重/35；
FGR=DMI/ADG。
1.5.2 屠宰性能、产肉性能和脂肪沉积测定各试验羊的宰前活重和胴体重，计算屠宰率。背膘厚是指位于胴体第12根和第13根助骨间距脊椎中轴线11 cm处的脂肪组织厚度，用数显游标卡尺测定；GR值是指位于胴体第12根和第13根肋骨间距脊椎中轴线11 cm处的全部组织厚度，用数显游标卡尺测定；眼肌面积是指位于胴体第12根和第13根助骨间背最长肌的横断面面积值，屠宰时用硫酸绘图纸描绘出眼肌横切面的轮廓。
1.5.3 血清激素和生化指标血清中激素指标包括生长激素(GH)、胰岛素(INS)、瘦素(LEP)和胰高血糖素(GC)含量。血清生化指标包括葡萄糖(GLU)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)、甘油三酯(TG)和总胆固醇(TC)含量。其中GLU含量采用南京建成生物工程研究所的试剂盒测定，其他指标均采用苏州卡尔文生物科技有限公司的酶联免疫吸附试验(ELISA)试剂盒进行测定，操作程序严格按照试剂盒要求进行。
1.6 数据分析试验数据经Excel 2003初步整理后，采用SAS 9.1统计软件中one-way ANOVA进行方差分析，多重比较采用Duncan氏法进行。P < 0.05作为差异显著性的判断标准。
2 结果与分析 2.1 饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊生产性能的影响饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊生产性能的影响见表 2。由表可知，在生产性能方面，各试验羊的初体重、末体重、ADG和DMI 4个指标各组间差异不显著(P>0.05)，但总体上W组绵羊的初体重、末体重、ADG和DMI在数值上均高于C组和L组；此外，与C组相比，W组和L组绵羊的FGR有所升高，但未达到显著水平(P>0.05)。总体而言，饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊生产性能的影响不显著，W组和L组有降低饲料报酬的趋势。
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表 2 饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊生产性能的影响 Table 2 Effects of sycamore seed oil and rosiglitazone on production performance of sheep |
饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊屠宰性能、产肉性能和脂肪沉积的影响见表 3。由表可知，屠宰性能方面，饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊宰前活重、胴体重和屠宰率均无显著影响(P>0.05)；产肉性能方面，与C组相比，2个试验组中GR值和眼肌面积指标差异均未达到显著水平(P>0.05)，但L组中的GR值和眼肌面积与另2组相比有所降低；脂肪沉积方面，W组的背膘厚比C组和L组分别提高了12.55%和17.23%(P < 0.05)，与C组相比，L组中背膘厚有所降低，但差异不显著(P>0.05)。综上所述，饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊屠宰性能的影响不大，但饲粮中添加梧桐子油提高了绵羊局部脂肪沉积，而饲粮中添加罗格列酮有降低绵羊产肉性能和脂肪沉积的趋势。
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表 3 饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊屠宰性能、产肉性能和脂肪沉积的影响 Table 3 Effects of sycamore seed oil and rosiglitazone on slaughter performance, meat productivity and adipose deposition of sheep |
饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊血清激素及生化指标的影响见表 4。由表可知，血清激素指标方面，与C组相比，W组血清GH、GC和LEP含量均显著升高(P < 0.05)，血清INS含量无显著变化(P>0.05)，但在数值上有所降低，L组血清GH和LEP含量有所升高，血清INS含量有所降低，但均未达到显著水平(P>0.05)，血清GC含量显著升高(P < 0.05)；血清生化指标方面，与C组相比，W组和L组血清GLU的含量分别降低了12.29%和10.08%，但差异均未达到显著水平(P>0.05)，W组血清HDL-C、LDL-C、TC和TG的含量均显著高于C组和L组(P < 0.05)，L组血清中HDL-C、LDL-C、TC和TG的含量均高于C组，其中TG的含量显著高于C组(P < 0.05)，其他指标差异均未达到显著水平(P>0.05)。综上所述，在血清激素方面，饲粮中添加梧桐子油能提高GH、GC和LEP含量，对INS含量无太大影响，饲粮中添加罗格列酮能显著提高GC含量，对其他激素无显著性影响；在血清生化指标方面，饲粮中添加梧桐子油可以提高HDL-C、LDL-C、TC和TG的含量，对GLU含量无显著性影响，饲粮中添加罗格列酮可以提高TG的含量，对其他指标无显著性影响。
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表 4 饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊血清中激素及生化指标的影响 Table 4 Effects of sycamore seed oil and rosiglitazone on serum hormone and biochemical indexes of sheep |
CLA存在于动物的肉制品及奶制品、海产品和植物性食品中，但它的含量和生物活性存在着较大的差异。具有较高生物活性的CLA主要来源于反刍动物产品中，且75%以上的是c9t11CLA[6]。由于CLA具有抗癌、抗动脉硬化、增强机体免疫力、减缓免疫系统副反应、预防肥胖病、改善肉品质和调节代谢等许多生理功能。所以，目前关于CLA的合成、来源以及如何提高动物产品中CLA的含量的研究备受关注。在反刍动物组织中CLA内源合成的重要底物是TVA。有研究表明，当反刍动物采食了富含亚麻酸的饲料时，亚麻酸进入瘤胃经过生物加氢作用产生中间体TVA，然后经乳腺等组织中的SCD去饱和后形成CLA，且研究结果显示，78%的CLA是由TVA经SCD的脱氢去饱和作用合成的[7]。因此，本试验在绵羊的基础饲粮中添加4.8%的胡麻籽，就是为了增加内源合成CLA的前体物TVA的含量。
本试验选用梧桐子油作为SCD的活性抑制剂。有研究表明，梧桐子油中含有大量不饱和脂肪酸，其中主要包含22.23%的油酸、30.16%的亚油酸和23.22%的苹婆酸[8]。研究报道，SCD1的活性和基因表达会受到饲粮中脂肪酸组成和饱和度的影响，饲粮中的饱和脂肪酸含量对组织中SCD1的活性具有升高的作用，而多不饱和脂肪酸(PUFA)则相反，对其活性具有抑制作用[7]。Kay等[9]曾将富含苹婆酸的苹婆油作为SCD的活性抑制剂在奶牛饲养试验中运用，并得到较好的抑制效果。Griinari等[3]通过给产后200 d左右的泌乳奶牛真胃灌注10 g/d苹婆油，分析发现奶牛乳脂中的CLA主要是由TVA通过SCD内源合成的。由于苹婆油和梧桐子油中苹婆酸的含量接近，所以本试验用梧桐子油代替苹婆油，按绵羊体重计算应真胃灌注1.5 g/d的梧桐子油，由于本试验采用直接饲喂法，考虑到PUFA在瘤胃内的氢化可达到90%左右，因此本试验在绵羊饲粮中添加15 g/d富含苹婆酸的梧桐子油进行饲养试验。本试验选用罗格列酮作为SCD的活性促进剂，由于罗格列酮是噻唑烷二酮类INS增敏剂药物，能明显增强靶组织对INS的敏感性，具有抗INS抵抗的作用。INS是SCD基因转录高效促进剂，该激素对SCD的影响已在小鼠、牛、鸡、人的体内和体外试验中得到了证实[10]。有报道指出，给患有Ⅱ型糖尿病患者服用8 mg/d罗格列酮后，可以增加SCD的活性和基因表达[11]。为了不影响绵羊的健康状况，本试验在绵羊饲粮中添加8 mg/d罗格列酮进行饲养试验。
3.2 饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊生产性能的影响绵羊饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮的研究表明，梧桐子油和罗格列酮对绵羊的初体重、末体重、ADG和DMI生产性能指标无显著影响。其中梧桐子油添加组与前人的研究结果基本一致。有研究表明，在山羊饲粮中添加豆油或葵花油对DMI无显著影响，可能是由于各试验组饲粮的代谢能水平基本相同[12]。赵天章[13]在巴美肉羊饲粮中添加2.4%的鱼油、葵花油或二者混合油脂，结果显示对巴美肉羊的生产性能指标无显著影响。Ferreira等[14]在育肥绵羊饲粮中添加鱼油或鱼油与豆油的混合油脂对其DMI、ADG和末体重均无显著影响。本试验在育肥绵羊饲粮中添加梧桐子油虽然对其生产性能各指标的影响不大，但在数值上与C组相比，W组有所提高，有可能是因为梧桐子油增加了饲料的适口性，使其采食量增加而导致的结果。罗格列酮作为INS增敏剂药物添加在绵羊的饲粮中，对其生产性能指标无显著影响，但降低了饲料报酬，可能是由于罗格列酮降低了绵羊的血清GLU含量，从而导致GC分泌增加，进而促进脂肪的分解所致。目前，还未见到在绵羊饲粮中添加罗格列酮的相关报道。
3.3 饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊屠宰性能、产肉性能和脂肪沉积的影响本研究表明，梧桐子油和罗格列酮对绵羊屠宰性能和产肉性能的影响不大。有研究表明，在巴美肉羊饲粮中添加2.4%的油脂对其屠宰性能的影响不大，但显著提高了其胴体产肉性能和局部脂肪沉积，在脂肪沉积上主要表现为腹部脂肪沉积量和背膘厚的增加[13]。Awawdeh等[15]在育肥绵羊饲粮中添加3.2%的豆油或食物残渣提炼的黄油能显著提高育肥绵羊的胴体重，增加其胴体GR值和背膘厚。本试验中，添加梧桐子油对绵羊的屠宰性能和产肉性能的影响不显著，W组的背膘厚比C组和L组显著提高。此外，本试验饲粮中添加罗格列酮，与C组相比，屠宰性能、产肉性能和脂肪沉积无显著变化，但存在降低趋势，可能是由于罗格列酮增加了机体对INS的敏感性所致。
3.4 饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊血清激素及生化指标的影响 3.4.1 饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊血清激素指标的影响动物体脂肪的沉积量是脂肪合成代谢与分解代谢的一种平衡状态，同时，脂肪的代谢受到激素的间接调控。GH是由脑垂体前叶分泌的一种蛋白质激素，它是调节动物生长发育以及控制糖、蛋白质和脂肪三大营养物质的代谢和贮存过程中的一个重要内分泌因子。INS是由胰岛β细胞分泌的一种重要的能量代谢激素，INS有促进脂肪、蛋白质以及糖原合成的作用。GC是由胰岛α细胞分泌的一种能量代谢激素，与INS作用相反，能促进分解代谢，GC有促进肝糖原分解和糖异生的作用，且还可以激活脂肪酶，进而促进脂肪的分解。LEP是由肥胖基因编码的蛋白激素类脂肪细胞因子，主要由机体白色脂肪组织分泌，其生理功能是通过与广泛分布于丘脑、神经、心脏、脂肪组织和胰岛等细胞表面的受体结合，从而调节机体能量代谢和减少体脂沉积[16]。本试验结果表明，饲粮中添加梧桐子油显著提高了绵羊血清中GH、GC和LEP含量，可能是由于绵羊长期采食含不饱和脂肪酸较高的梧桐子油导致W组绵羊血脂升高，从而刺激GH、GC和LEP的分泌，进而促进脂肪的分解。饲粮中添加梧桐子油对绵羊血清中INS含量的影响不显著，但有降低的趋势，可能是由于INS与GC和GH的拮抗作用，当机体处于饥饿状态时，INS分泌减少，GH和GC分泌增加，血清中GH含量的升高使机体对GLU的利用减少，并对脂肪的利用增加；当机体处于饥饿并伴随血清GLU含量降低，GC的分泌量增加，此时肝脏释放出大量的GLU进入血液，从而避免了动物低血糖症的发生。本试验中，饲粮添加罗格列酮对绵羊血清中GH、INS和LEP含量无显著影响，但绵羊血清中GC含量显著升高。这一结果表明，罗格列酮增加了绵羊机体对INS的敏感性，从而刺激GC的分泌来维持机体的血清GLU平衡。
3.4.2 饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮对绵羊血清生化指标的影响血清生化指标与动物的营养状况密切相关，能反映动物的生理代谢状态，生化指标的变化可以阐明营养物质在机体代谢变化的作用机制。血清GLU含量是衡量动物机体内能量是否平衡的重要指标。血清GLU含量在肝脏的调节下基本恒定，过高或过低都会对机体产生不利影响。相关研究表明，动物血清中GLU的含量不应超过6.1 mmol/L，正常范围内生产性能越高，GLU含量也相应升高[17]。对反刍动物而言，当血清GLU含量高于正常值2~3倍时，常预示有瘤胃酸中毒等疾病的发生；反之，当低至正常值的1/2左右时，常表明动物有饥饿、营养缺乏、酮病等的存在[18]。本试验中各组GLU含量均在正常范围内，饲粮中添加梧桐子油对绵羊血清中GLU含量没有显著影响，这与张宇宏[19]和Abdullah等[20]的报道结果一致。饲粮中添加罗格列酮后对绵羊血清中GLU含量也没有显著影响，这说明罗格列酮的添加量对绵羊的正常代谢没有产生不利影响。TG是机体重要的供能物质，也是机体主要的储能物质[21]。有研究表明，饲粮中添加油料籽实能显著提高绵羊血清中TG的含量[19]，这与本试验结果相一致，本试验结果显示，饲粮中添加梧桐子油能显著提高绵羊血清中TG的含量，可能是由于梧桐子油中不饱和脂肪酸的含量较高所致。有研究表明，给Ⅱ型糖尿病患者服用罗格列酮后，血清中TG的含量显著降低[22]。但本试验结果表明，在绵羊饲粮中添加罗格列酮对血清中TG的含量有显著的提高作用，原因可能是饲粮中添加罗格列酮影响了机体与脂肪代谢相关因子的产生，因此，TG在血液中的含量与罗格列酮的关系仍然需要进一步研究。HDL-C是人体一种重要的血浆脂蛋白，参与胆固醇的逆向转运，是机体从肝脏外组织逆向转运胆固醇回肝脏的主要形式，它主要由含载脂蛋白和游离胆固醇的磷脂双层构成。HDL-C是胆汁脂蛋白胆固醇的主要来源，而这是机体处理胆固醇最重要的通路，由此进一步表明了HDL-C对于体内胆固醇平衡的重要意义[23]。LDL-C是将肝脏合成的胆固醇转运到全身组织的主要形式。TC是指血液中所有脂蛋白所含胆固醇的总和，包括游离胆固醇和胆固醇酯，主要在肝脏中合成和贮存，胆固醇是合成肾上腺皮质激素、性激素、胆汁酸及维生素D等生理活性物质的重要原料，也是构成细胞膜的主要成分，血清TC含量可作为脂肪代谢的指标。本研究发现，与C组相比，饲粮中添加梧桐子油能显著提高绵羊血清中TC、HDL-C和LDL-C的含量，这一结果与刘立成[24]和卜登攀[25]的报道相一致，可能是由于梧桐子油中含有亚油酸，使血清中TG和TC增加，即血脂增高，从而刺激血清中HDL-C和LDL-C相应的增加。本试验结果显示，饲粮中添加罗格列酮对绵羊血清中HDL-C、LDL-C和TC的含量有升高趋势，但差异不显著。
综上所述，饲粮中添加梧桐子油和罗格列酮在不影响生产性能的前提下，对血清激素及生化指标产生一定的影响，在此基础上研究其对CLA含量的影响，以此来佐证CLA在组织内含量不同的原因，并对CLA内源生成途径提供指导思路。
4 结论① 饲粮中添加梧桐子油对绵羊生产性能、屠宰性能和产肉性能等均无显著影响，但可提高绵羊的背膘厚；而罗格列酮对绵羊的生产性能各指标均无显著影响。
② 饲粮中添加梧桐子油可以显著提高绵羊血清GH、GC和LEP含量；罗格列酮可以显著提高绵羊血清GC含量。
③ 饲粮中添加梧桐子油能显著提高绵羊血清HDL-C、LDL-C、TC和TG含量；罗格列酮可显著提高绵羊血清TG的含量。
| [1] |
BERNARD L, LEROUX C, HAYES H, et al. Characterization of caprine stearoyl-CoA desaturase gene and its mRNA showing an unusually long 3'-UTR sequence arising from a single exon[J]. Gene, 2001, 281(1/2): 53-61. |
| [2] |
韩正强. 半胱胺和海南霉素对山羊肌内共轭亚油酸含量与脂肪酸组成的影响及其机理研究[D]. 硕士学位论文. 南京: 南京农业大学, 2006. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10307-2007125917.htm
|
| [3] |
GRⅡNARI J M, CORL B A, LACY S H, et al. Conjugated linoleic acid is synthesized endogenously in lactating dairy cows by △9-desaturase[J]. Journal of Nutrition, 2000, 130(9): 2285-2291. |
| [4] |
GILLIS M H, DUCKETT S K, SACKMANN J R. Effects of supplemental rumen-protected conjugated linoleic acid or corn oil on fatty acid composition of adipose tissues in beef cattle[J]. Journal of Animal Science, 2004, 82(5): 1419-1427. DOI:10.2527/2004.8251419x |
| [5] |
张三润, 汤灵姿, 张润厚. 共轭亚油酸及其生物学功能研究进展[J]. 综述与专论, 2014, 34(6): 52-55. |
| [6] |
PARⅡZA M W, PARK Y, COOK M E. The biologically active isomers of conjugated linoleic acid[J]. Progress in Lipid Research, 2001, 40(4): 283-298. DOI:10.1016/S0163-7827(01)00008-X |
| [7] |
陈娜. 补饲亚麻籽对延边黄牛肌内共轭脂肪酸构成及其相关基因表达的影响[D]. 硕士学位论文. 延吉: 延边大学, 2015. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10184-1015622281.htm
|
| [8] |
李旭雷. 梧桐子油的提取、成分分析及梧桐子油脂肪酸制备的研究[D]. 硕士学位论文. 郑州: 河南工业大学, 2016. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10463-1016189093.htm
|
| [9] |
KAY J K, MACKLE T R, AUDIST M J, et al. Endogenous synthesis and enhancement of conjugated linolieic acid in pasture-fed dairy cows[J]. Proceedings of the New Zealand Society of Animal Production, 2002, 62: 12-15. |
| [10] |
张蕊, 张宜辉, 邵丹, 等. 硬脂酰辅酶A去饱和酶基因的功能与调控[J]. 生命科学, 2013, 25(4): 378-382. |
| [11] |
RISÉRUS U, TAN G D, FIELDING B A, et al. Rosiglitazone increases indexes of stearoyl-CoA desaturase activity in humans:link to insulin sensitization and the role of dominant-negative mutation in peroxisome proliferator-activated receptor-gamma[J]. Diabetes, 2005, 54(5): 1379-1384. DOI:10.2337/diabetes.54.5.1379 |
| [12] |
ROY A, MANDAL G P, PATRA A K. Evaluating the performance, carcass traits and conjugated linoleic acid content in muscle and adipose tissues of Black Bengal goats fed soybean oil and sunflower oil[J]. Animal Feed Science and Technology, 2013, 185(1/2): 43-52. |
| [13] |
赵天章. 日粮油脂类型对羊肉脂肪酸和肌内脂肪含量的影响及其机理[D]. 博士学位论文. 北京: 中国农业大学, 2014. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10019-1014221308.htm
|
| [14] |
FERREIRA E M, PIRES A V, SUSIN I, et al. Growth, feed intake, carcass characteristics, and meat fatty acid profile of lambs fed soybean oil partially replaced by fish oil blend[J]. Animal Feed Science and Technology, 2014, 187: 9-18. DOI:10.1016/j.anifeedsci.2013.09.016 |
| [15] |
AWAWDEH M S, OBEIDAT B S, ABDULLAH A Y, et al. Effects of yellow grease or soybean oil on performance, nutrient digestibility and carcass characteristics of finishing Awassi lambs[J]. Animal Feed Science and Technology, 2009, 153(3/4): 216-227. |
| [16] |
LISSETT C A, CLAYTON P E, SHALET S M. The acute leptin response to GH[J]. Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism, 2001, 86(9): 4412-4415. |
| [17] |
李建国, 孙凤莉, 李英, 等. 代乳粉对羔羊生产性能及血液生化指标的影响[J]. 动物营养学报, 2006, 18(1): 37-42. |
| [18] |
王志, 肖定汉. 奶牛饲养管理与营养代谢性疾病[M]. 北京: 北京农业大学出版社, 1989.
|
| [19] |
张宇宏. 沙葱和油料籽实对绵羊血液生化指标的影响[D]. 硕士学位论文. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2005. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10129-2005091342.htm
|
| [20] |
ABDULLAH M, YOUNG J W. 高粗料日粮中添加脂肪对奶牛血液代谢产物、瘤胃发酵和干物质消化率影响的研究[J]. 赵海珍, 孙瑞芳, 译. 中国奶牛, 2001(4): 21-24. http://kns.cnki.net/KCMS/detail/detail.aspx?filename=zgnn200104013&dbname=CJFD&dbcode=CJFQ
|
| [21] |
郑建仙. 功能性食品(第三卷)[M]. 北京: 中国轻工业出版社, 1989: 393-422.
|
| [22] |
刘保东. 罗格列酮对2型糖尿病患者血液生化指标的影响[J]. 临床医药实践, 2011, 20(7): 508-510. |
| [23] |
陈近利. 高密度脂蛋白(HDL)研究进展[J]. 中国运动医学杂志, 2002, 21(2): 186-190. |
| [24] |
刘立成. 不饱和脂肪酸及莫能菌素对羊瘤胃、血液脂肪酸合成的影响[D]. 博士学位论文. 哈尔滨: 东北农业大学, 2009. http://cdmd.cnki.com.cn/article/cdmd-10224-2009207718.htm
|
| [25] |
卜登攀. 日粮不饱和脂肪酸对乳脂共轭亚油酸合成的影响及其机理[D]. 博士学位论文. 北京: 中国农业科学院, 2006. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-82101-2006110988.htm
|