海藻是海洋中能进行光合作用的低等自养植物，富含蛋白质、维生素、矿物质、多糖和ω-3多不饱和脂肪酸(PUFA)，尤其是二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳五烯酸(EPA)[1]，可作为猪和鸡的优良饲料添加剂[2]。海藻不仅能满足猪和鸡对蛋白质和能量的需求，还能增强其免疫功能，提高经济效益[3]。因此，海藻在动物营养学领域具有广阔的应用前景。据统计，全球海藻年产量多达5×105 t，添加到猪和鸡饲粮中的海藻数量以每年8%递增，然而海藻在猪和鸡饲粮中的应用效果差异较大(与海藻的种类和添加量有关)，因而对其营养功能及其在猪和鸡生产中的应用进行深入研究显得十分必要。本文就海藻的分类、营养功能及其在猪和鸡生产中的应用作一综述，为其在实际生产中的应用提供理论参考。
1 海藻的分类海藻是大型藻类，其形状、大小、颜色和组成不同，主要包括褐藻纲(Phaeophyceae)、红藻纲(Rhodophyceae)和绿藻纲(Chlorophyceae)[4-5]。褐藻可广泛应用于猪和鸡饲粮中[6]。红藻富含蛋白质，可分泌碳酸钙，常应用于反刍动物饲粮中[7]。绿藻的生长速度较快，富含β-胡萝卜素和叶黄素，可大量应用于猪和鸡饲粮中[1]。最小的单细胞海藻是微藻，主要包括小球藻属(Chlorella spp.)、杜氏藻属(Dunaliella spp.)、栅列藻属(Scenedesmus spp.)、蓝藻螺旋藻属(Cyanobacteria Spirulina spp.)和水华束丝藻(Aphanizomenon flos-aquae)[8]。它们富含脂质、蛋白质、叶绿素、类胡萝卜素、维生素和矿物质，具有很高的应用价值。
2 海藻的营养功能海藻能将无机物转化为蛋白质、脂类、糖类、维生素及矿物质等营养物质。这些营养物质均具有重要的营养功能，可提高畜禽产品的品质。
2.1 海藻中蛋白质和氨基酸的营养功能红藻的粗蛋白质含量高达50%，绿藻的粗蛋白质含量为30%左右，而褐藻的粗蛋白质含量约为14%[1]。小球藻属的粗蛋白质含量高达60%(干物质基础)，且其必需氨基酸组成与动物蛋白质非常相似，常作为营养物质为人类和动物提供蛋白质，相比于其他常规植物蛋白质，海藻蛋白质的质量更优[9]。
海藻含有动物机体所需的全部必需氨基酸，尤其富含谷物缺乏的赖氨酸和苏氨酸，作为饲料添加剂可大幅提高饲料的营养价值[10]；海藻蛋白质富含的亮氨酸和赖氨酸可作为家禽饲粮氨基酸的来源。褐藻和红藻含有人体所需的氨基酸，其必需氨基酸指数接近人体标准蛋白质指数；红藻中掌形藻和褐藻中裙带菜的必需氨基酸指数分别为103.7%和95.9%，这2种海藻所含的必需氨基酸，尤其是含硫氨基酸对人体有较高的营养价值[11]。巨藻和绿藻中石莼的蛋氨酸和半胱氨酸总量高于豆粕，其提供的含硫氨基酸可作为甲基供体为被毛动物的肝脏解毒，因此常作为被毛动物的饲料添加剂。海藻的组氨酸、蛋氨酸、丙氨酸等均有促进食欲的作用，如饲粮中添加5%海藻可显著提高肉鸡的平均日采食量(ADFI)[12]。
2.2 海藻中脂质的营养功能海藻的脂质含量范围广，一般为干物质重的1%~70%，在某些条件下可达干物质重的90%[1]。海藻的脂肪酸总量和相对比例可能受营养和环境因素的影响，如氮含量的限制。通常海藻的脂质由饱和脂肪酸(SFA)或不饱和脂肪酸(UFA)(12~22个碳原子)酯化的甘油、糖或碱组成。在海藻的所有脂肪酸中，ω-3 PUFA对动物体意义重大，尤其是EPA和DHA[13]。褐藻和红藻的EPA和花生四烯酸含量丰富。褐藻中海茸和绿藻中石莼的PUFA含量占总脂肪酸含量的比例分别为73%和52%[14]，红藻的PUFA含量占总脂肪酸含量的比例达75%，棕榈酸含量占SFA含量的26%[15]。
饲粮中添加海藻可显著提高畜禽产品(肉、蛋、奶)的PUFA含量。海藻富含DHA，而DHA和EPA能抑制一些疾病的发生[16]。在动物组织中，DHA可转化为EPA[17-19]。海藻能提供类似于鱼油中的脂肪酸并改善畜禽产品的氧化稳定性，这是由于其本身稳定性高、可有效储存、可提供大量稳定的ω-3 PUFA[20-21]。海藻能显著增加鱼组织中的DHA沉积[22]。高DHA含量的发酵海藻是家禽饲粮中最佳的ω-3 PUFA来源[15]，作为家禽饲料添加剂，能显著提高鸡蛋蛋黄中ω-3 PUFA的含量，且其含量随着蛋黄中ω-6 PUFA含量的减少而显著增加。蛋鸡饲粮中添加1.5%鲱鱼油和2.4%海藻均可显著提高蛋黄中DHA的沉积量；而当海藻的添加量为4.8%时，蛋黄的DHA含量达到最高[23]。饲粮中添加0.1%和0.2%富含ω-3 PUFA的海藻，均可显著降低肉鸡肌肉组织中SFA和单不饱和脂肪酸(MUFA)的含量，增加PUFA的含量[24]。此外，海藻中的PUFA具有健康促进作用，如缓解高脂血症、抑制高血压、保护肾衰竭等[25]。
2.3 海藻中维生素和矿物质的营养功能海藻中几乎含有所有必需维生素(如维生素A、维生素B1、维生素B2、维生素B6、维生素B12、维生素C、维生素E、烟酸、生物素、叶酸和泛酸)，这些维生素提高了海藻的营养价值。海藻中还含有丰富的叶绿素(0.5%~1.0%)、天然胡萝卜素(角黄素和β-胡萝卜素)、虾青素、叶黄素和藻胆蛋白[26]。其中，天然胡萝卜素、虾青素和叶黄素均可提高畜禽产品的抗氧化活性，增强肉鸡组织的氧化稳定性、免疫功能、抗应激能力，提高副产品品质，为人类提供大量有益于健康的PUFA[27-28]。海藻中富含的维生素E和维生素A能显著提高母畜(如母猪)的受孕率和产仔数[29]。
海藻可从海水中浓缩铁、锰、铜、碘、锌等矿物质，其矿物质含量是陆地植物的10~20倍，可补充家禽对矿物质的需要[14]。褐藻中的碘富集较多，红藻中石枝藻属死亡后能形成碳酸钙。另外，海藻中的维生素和微量元素均以有机态形式存在，可调节饲料营养平衡，特别是碘元素，易被畜禽吸收，可促进畜禽生长。红藻中钙板藻能分泌碳酸钙。研究表明，肉鸡饲粮中添加适量的钙板藻能给肉鸡补充低浓度钙，有利于骨骼中钙质的沉积，避免肉鸡腿部无力[30]。
2.4 海藻中多糖的营养功能海藻中的碳水化合物以淀粉、葡萄糖和多糖的形式存在，其总体消化率很高，可在食品或饲料中大量使用。褐藻含岩藻多糖，红藻含琼脂、角叉菜胶、木聚糖、硫酸化半乳糖和卟啉，绿藻含木聚糖和硫酸化半乳聚糖[1]。海藻所含的海藻多糖可显著提高畜禽的生长性能和免疫功能，抑制弹状病毒、黄病毒、囊膜病毒等有荚膜病毒的复制[31]。海藻多糖硫酸化程度越高，其抗病毒活性越强[32]。研究表明，饲粮中添加2.0%的海藻多糖能促进肉鸡免疫器官的发育，显著提高血清抗体水平和白细胞数量[33]。海藻多糖还能刺激各种免疫活性细胞(如巨噬细胞、T淋巴细胞、B淋巴细胞等)的增殖、分化和成熟，使机体的免疫系统得到恢复和加强，间接杀死肿瘤细胞，防止细胞癌变[34]。
2.5 海藻中其他活性成分的抗菌抗病毒功能海藻中含有多种抗病毒、抗菌活性物质，如萜烯、脂肪酸、单宁酸等，饲粮中添加可降低家禽死亡率，提高其平均日增重(ADG)和免疫功能[35]。马尾藻有降低大肠杆菌和金色葡萄球菌活性的作用，而石莼含有的萜烯类、溴酚化合物等物质可抑制沙门氏菌、枯草杆菌等细菌的生长，适量微藻可促进肉鸡肠道乳酸杆菌的生长[35-36]。
3 海藻在猪和鸡生产中的应用海藻富含蛋白质、矿物质、维生素、多糖、ω-3 PUFA和微量促生长因子，营养功能良好，有促进畜禽生长的作用，因此在猪和鸡养殖中有非常高的应用价值。
3.1 海藻在养猪生产中的应用海藻在猪饲粮中的适宜添加量为0.5%~5.0%[1]，对仔猪和生长肥育猪有重要的作用和饲用价值。适宜添加量的海藻可作为猪的碘源，并能增强猪的免疫功能和抗菌、抗病毒能力，改善猪肉品质，从而提高其生长性能。
3.1.1 海藻对仔猪和生长肥育猪生长性能的影响仔猪断奶时容易产生断奶应激，海藻中的海藻多糖可作为抗生素替代物添加到饲粮中，减少断奶应激带来的危害，如石莼聚糖可通过改善盲肠微生物区系(乳酸杆菌数显著增加，大肠杆菌数显著减少)，增加回肠绒毛高度，促进肠道中黏蛋白的分泌，抑制不同致病菌在肠壁上的黏结，最终提高断奶仔猪的ADG[37]。表 1列出了部分海藻对断奶仔猪生长性能的影响，饲粮中添加适宜剂量的螺旋藻、小球藻等时，断奶仔猪的ADG和ADFI可显著增加，增加幅度与海藻的种类和添加量有关。海藻还有改善生长肥育猪生长性能的作用，且生长促进作用可能与添加量有关。由表 1可知，饲粮中添加适宜剂量的海藻有促进生长肥育猪ADG和饲料转化率(FCR)的作用，而过量添加则会抑制猪的健康生长，可能是由于部分海藻会大量积累砷和碘等矿物质，过量添加会导致中毒或发生其他不良情况[1]。部分海藻在ADFI降低的同时提高了ADG，在生长肥育猪饲粮中添加有助于降低成本，增加经济效益。
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表 1 海藻对断奶仔猪和生长肥育猪生长性能的影响 Table 1 Effects of seaweads on growth performance of weaned piglets and growing-finishing pigs |
海藻中含有的有机碘有利于增强猪体内的物质代谢，提高碘在肌肉中的沉积量，而无机碘不会产生该作用[44]。海藻中的碘以有机态存在，不易氧化变质，且容易吸收，猪食后吸收率高于无机矿物质。猪肉中碘含量的增加能有效满足人体对碘的需要，有利于人体健康[45]。
3.1.3 海藻促进猪的免疫功能海藻中的多糖能改善猪的免疫功能和肠道健康，提高其生长性能[46]。其中硫酸多糖能促进仔猪肠道中黏蛋白的分泌，增加对病毒和致病菌的抑制作用，预防消化道疾病，可作为益生元替代抗生素，增强猪的免疫功能[32]。76日龄仔猪饲粮中添加海藻，仔猪唾液中免疫球蛋白A(IgA)含量显著增加[47]。母猪饲粮中添加海藻，可使其仔猪血清免疫球蛋白G(IgG)含量显著增加[48]。
3.1.4 海藻改善猪肉品质猪饲粮中添加海藻提取物(海带多糖和岩藻多糖)对猪肉品质和货架期无显著影响，但可显著降低猪肉的脂质氧化[49]。在体重为15 kg的金华猪饲粮中添加0.10%和0.15%的复方螺旋藻提取物，其瘦肉率均显著提高1.6%，背膘厚分别降低7.26%和9.46%，复方螺旋藻提取物能显著提高金华猪的胴体品质，但对眼肌面积和脂肪率无显著影响[40]。
3.2 海藻在养鸡生产中的应用海藻能提高鸡的生长性能，改善免疫机能，降低肠道中有害微生物含量，提高禽肉和禽蛋的品质，在家禽中的添加量以1%~5%为宜，因为其中的重金属和过量碘可能危害家禽和人类健康[1]。
3.2.1 海藻在肉鸡生产中的应用 3.2.1.1 海藻对肉鸡生长性能的影响饲粮中添加海藻对肉鸡ADG、ADFI和FCR的影响如表 2所示。由表可知，海藻的作用效果与其类型和添加量有关。在一定范围内，饲粮中添加马尾藻、螺旋藻或混合海藻等，肉鸡的ADG、ADFI、FCR均显著增加，且增加幅度随添加量的增加而增加[50-52]；当海藻添加量过大时，肉鸡的ADG、ADFI、FCR均显著降低，这可能与海藻从海水中浓缩而大量积累的核酸、毒素和砷等重金属产生的副作用(危害动物和人类生命)有关。因此，海藻作为动物饲料须遵守有关毒素和砷等含量的国家和国际法规，在肉鸡饲粮中添加水平最高可达5%~6%，通常低于10%[1]。研究表明，饲粮中添加2%~4%的绿藻能促进肉鸡生长，减少腹脂厚，提高营养物质利用率和胸肌品质[53]；但当绿藻的添加水平高于10%时，会导致肉鸡的ADFI下降[54]。海藻对肉鸡生长性能的改善作用可能是由于其能显著提高营养物质消化率，促进矿物质的吸收，改善肠道菌群结构(促进乳酸杆菌和双歧杆菌的生长，抑制大肠杆菌和白色念珠菌的繁殖)，防止腹泻[55]。表 3列出了海藻对肉鸡的综合作用效果，表明适量海藻的促生长作用可能还与其对肉鸡的脏器指数、免疫功能、血液生化指标和PUFA组成的作用效果有关。
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表 2 海藻对肉鸡生长性能的影响 Table 2 Effects of seaweads on growth performance of broilers |
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表 3 海藻对肉鸡的综合作用效果 Table 3 Comprehensive effects of seaweeds on broilers |
海藻中含有生长促进因子，可对肉鸡器官指数产生影响。饲粮中添加0.02%螺旋藻，肉鸡胴体重、淋巴器官(如胸腺、脾脏)的绝对和相对重量显著增加，腹部脂肪显著减少，机体免疫力增强[71]。但也有研究表明，0.10%和0.20%的海藻对肉鸡的胸腺、脾脏和腹脂指数无显著影响，原因可能是海藻的类型和添加量不同。螺旋藻可通过调节脂质和碳水化合物代谢，显著减少血浆总脂质和胆固醇含量，从而减少腹部脂肪。螺旋藻多糖可显著增加胸腺的重量，从而增加T细胞数量[72]。
3.2.1.3 海藻对肉鸡组织脂肪酸组成的影响海藻中富含ω-3 PUFA，饲粮中添加可能会对动物机体组织的脂肪酸组成产生影响。肉鸡组织中的脂肪酸组成主要取决于其所采食的饲粮的脂肪酸组成、氧化率及在肝脏中的合成情况。研究表明，马尾藻作为肉鸡饲粮添加剂能显著提高肉鸡肌肉组织中ω-3 PUFA含量，进而改善禽肉品质[73]。饲粮中添加富含ω-3 PUFA的海藻，肉鸡腿肌中SFA和MUFA含量显著降低，而ω-3 PUFA、EPA、DHA含量和PUFA/SFA显著升高[24]。MUFA(如油酸)含量下降可能与PUFA抑制Δ9-去饱和酶活性，从而阻止MUFA的形成有关。Δ9-去饱和酶是硬脂酸转变成油酸所需的关键酶[74]。
3.2.1.4 海藻对肉鸡血液生化指标的影响肉鸡饲粮中添加4%的裙带菜能改善血浆蛋白质含量，进而缓解肉鸡急性炎症，尤其是减少蛋白质的破坏[75]。饲粮中添加0.02%和0.03%螺旋藻，肉鸡血浆胆固醇、甘油三酯和总脂质含量显著降低，总蛋白、白蛋白和球蛋白含量显著增加，血液红细胞和白细胞数量也显著增加[65]。而血液中红细胞和白细胞的增加可能与螺旋藻中丰富的矿物质含量(铁、铜和锌)有关。铁在血红蛋白和红细胞的生物合成中起预防贫血的作用，并且是生物合成超氧化物歧化酶和谷胱甘肽还原酶所必需的矿物质元素[76]。海藻中的锌可影响体液和细胞免疫，是胸腺发育的重要因素，负责淋巴细胞的分裂、成熟和分化，参与禽类的细胞免疫[77]。
3.2.2 海藻在蛋鸡生产中的应用表 4列出了部分海藻在蛋鸡饲粮中的添加效果，蛋鸡饲粮中添加适量海藻(1%~5%)能显著提高蛋鸡的生产性能，增加鸡蛋品质，改善蛋黄中固醇和脂肪酸含量。海藻在蛋鸡饲粮中的最适添加量为4.8%，但添加过量海藻会使蛋黄重、蛋重和产蛋量显著下降，可能是海藻中大量累积的重金属和其他矿物质等导致的，这些物质可能导致奥克尼绵羊牙垢沉积和肾髓质的矿化沉淀[78]。褐藻含有大量的碘，过量添加也可能导致家禽(如蛋鸡)碘中毒[1]。一定范围内，随海藻添加量的增加，蛋鸡蛋黄中的花生四烯酸、EPA、DHA含量线性增加，胡萝卜素、叶黄素和碘含量显著增加，而胆固醇、甘油三酯和ω-6 PUFA含量显著降低。
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表 4 海藻对蛋鸡的综合作用效果 Table 4 Comprehensive effects of seaweeds on laying hens |
海藻种类繁多，含有丰富的蛋白质、氨基酸、脂质(ω-3 PUFA)、维生素、矿物质、多糖及抗菌、抗病毒的功能性物质，有较高的营养价值和特殊的益生功能。适量的海藻(1%~5%)可增加断奶仔猪、生长肥育猪、肉鸡和蛋鸡的生长性能，改善其免疫功能和脂肪酸组成。但海藻不宜过量添加，因其含有砷等重金属且目前有关分离这些有毒矿物质的研究匮乏。综上，海藻有作为饲料原料和饲料添加剂的潜力，对猪和鸡生产作用巨大。
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