, ZHOU Xuanwu, CHEN Daiwen, YU Bing, MAO Xiangbing, ZHENG Ping, YU Jie, LUO Yuheng, HUANG Zhiqing, LUO Junqiu, HE Jun
仔猪从断奶到70日龄的阶段为保育阶段，此阶段的仔猪存在着诸如消化机能尚不成熟、消化酶活性低、胃排空时间短、免疫系统存在缺陷及体温调节能力差等生理特点[1]。此外，仔猪还受到突然变化的饲粮结构的影响，由易消化吸收的液体母乳转变为固体饲料，饮食结构发生改变。因此，断奶会导致仔猪肠道发生组织形态学和生理学上的变化，如肠绒毛萎缩、隐窝增生、肠黏膜通透性增强等，从而会引起仔猪消化和吸收功能下降，免疫机能降低，最终发生腹泻和生长性能下降等[2]。大量研究表明，饲粮中添加抗生素、高铜、高锌等可促进仔猪生长，缓解仔猪断奶应激[3-4]。不过，虽然抗生素等添加物的大规模使用给养殖业带来了巨大的效益，但其产生的污染环境、残留及耐药性等弊端日益凸显。因此，在饲粮中取消抗生素及限制高铜、高锌使用的呼声日益高涨，新型绿色饲料添加物的研发也同时引起了人们的广泛关注。
绿原酸(chlorogenic acid，CA)系一种缩酚酸，源于多种植物，是植物在有氧呼吸过程中通过莽草酸循环途径，由咖啡酸和奎尼酸经过缩合反应而生成的一种次生代谢产物[5]。根据目前的研究报道，CA具有极其广泛的生物学活性，包括抗菌、抗炎、抗病毒及抗氧化等[6-7]。刘英等[8]研究发现，在三元杂交断奶仔猪饲粮中添加CA后，仔猪抗氧化能力得到增强。刘则学等[9]报道，在规模化猪场饲养的断奶仔猪饲粮中添加CA后，料重比(F/G)显著降低，腹泻频率明显降低，每千克增重成本降低。这表明，在饲粮中添加CA有助于断奶仔猪的生长，提高经济效益。但是，目前关于添加CA在断奶仔猪的应用还较少，且效果更是不完全明确。因此，本试验旨在研究饲粮添加不同剂量CA对断奶仔猪生长性能、血清免疫球蛋白含量以及肠道黏膜形态与消化吸收能力的影响，评估其能否促进断奶仔猪肠道健康，增强免疫功能，改善生长性能，为CA在猪养殖生产中的应用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验动物为健康杜×长×大三元杂交阉割公猪，购于四川铁骑力士实业有限公司；试验所用CA为合成品(纯度99.5%)，由四川君正生物饲料有限公司提供。
1.2 试验设计及饲粮试验在四川农业大学动物营养研究所基地进行。选择平均体重为(9.45±0.20) kg的仔猪24头，依据体重一致原则随机分为4组，即对照组(饲喂基础饲粮)、CA250组(饲喂基础饲粮+250 mg/kg CA)、CA500组(饲喂基础饲粮+500 mg/kg CA)和CA1000组(饲喂基础饲粮+1 000 mg/kg CA)，每组6个重复，每个重复1头猪，单笼饲养。试验期为14 d。每天分别于08:00、12:00、16:00及20:00饲喂，共4次，自由采食，充足饮水。仔猪饲粮参照NRC(2012)猪营养需要进行配制，基础饲粮组成及营养水平见表 1。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
试验正式开始第1天早晨，仔猪空腹称重，试验期每日记录每头猪的采食情况，包括每日喂料量、剩余料量及浪费料量，第14天清晨再次对仔猪空腹称重。计算仔猪的平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)及F/G。
1.3.2 血清免疫球蛋白含量于试验第14天清晨空腹采集前腔静脉血10 mL，静置30 min后，以3 500 r/min离心10 min，取上层血清保存于-20 ℃，用于测定血清免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)及免疫球蛋白M(IgM)含量。测定采用北京诚林生物科技有限公司的酶联免疫吸附试验(ELISA)试剂盒，严格按照试剂盒说明书操作。
1.3.3 肠道黏膜形态试验结束屠宰后，迅速分别取十二指肠、空肠及回肠中段各1 cm左右组织，用4%多聚甲醛固定。常规制作石蜡包埋组织块，制作组织切片，厚度为5 μm，用苏木精-伊红染色法染色并封片。于光学显微镜下观察拍照，随机选取10个视野测定绒毛高度和绒毛宽度以及隐窝深度，并计算绒毛高度/隐窝深度(V/C)值。
1.3.4 肠黏膜二糖酶活性屠宰后迅速分别取十二指肠、空肠及回肠肠段，剖开并弃去肠内容物，用生理盐水冲洗，滤纸吸干残余水分。用玻片刮取黏膜组织，分装于冻存管并暂存于-80 ℃。分别称取适量黏膜组织至匀浆器中，按黏膜重量以1 : 9比例加入冷生理盐水，在冰浴条件下制成黏膜组织匀浆液。将匀浆液转移至离心管，4 ℃、3 500 r/min离心15 min，取上清液分装于0.5 mL离心管中，-20 ℃保存，用于蔗糖酶及麦芽糖酶这2种二糖酶活性的测定。测定采用南京建成生物工程研究所试剂盒，严格按说明书操作。
1.3.5 肠道葡萄糖转运蛋白基因表达采用实时荧光定量PCR法检测肠道钠-葡萄糖协同转运蛋白1(SGLT1)、葡萄糖转运蛋白2(GLUT2)这2种葡萄糖转运蛋白的基因表达，所用试剂盒购自天根生化科技有限公司。主要方法如下：取十二指肠、空肠及回肠黏膜组织，用Trizol试剂提取黏膜总RNA，核酸检测仪测定吸光度(OD)260、OD280及OD320值，并计算样品RNA浓度与纯度。cDNA合成按照试剂盒说明书进行，2种目的基因与内参基因β-肌动蛋白(β-actin)的引物序列详见表 2，SYBR Green实时荧光定量PCR体系按试剂盒说明书操作。PCR反应条件为：95 ℃，1 min；95 ℃，5 s；按表 2中的退火温度，35 s；共45个循环。用2-ΔΔCt法计算2种目的基因的相对表达量。
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表 2 实时荧光定量PCR引物序列 Table 2 Primer sequences for quantitative real-time PCR |
试验数据采用SPSS 19.0统计软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，用Duncan氏法进行多重比较，以P < 0.05为差异显著，结果以平均值±标准差表示。
2 结果 2.1 CA对仔猪生长性能的影响由表 3可知，各组间ADG及ADFI均无显著差异(P>0.05)，但CA1000组ADG及ADFI较对照组略有上升；CA250组和CA500组F/G与对照组无显著差异(P>0.05)，但CA1000组F/G显著低于对照组(P < 0.05)。
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表 3 CA对仔猪生长性能的影响 Table 3 Effects of CA on growth performance of piglets |
由表 4可知，各组间血清IgA含量均无显著差异(P>0.05)，但CA1000组较对照组略有升高；CA250组和CA500组血清IgG含量与对照组相比无显著差异(P>0.05)，但CA1000组血清IgG含量显著高于对照组和CA250组(P < 0.05)；各组间血清IgM含量均无显著差异(P>0.05)。
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表 4 CA对仔猪血清免疫球蛋白含量的影响 Table 4 Effects of CA on serum immunoglobulin content of piglets |
由表 5可知，在十二指肠，试验组绒毛高度均较对照组增加，其中CA1000组显著高于对照组(P < 0.05)；试验组绒毛宽度较对照组有增加趋势(P>0.05)；试验组隐窝深度显著低于对照组(P < 0.05)；试验组V/C值均较对照组增加，其中CA500组和CA1000组显著高于对照组(P < 0.05)，且2组间差异显著(P < 0.05)。在空肠，CA1000组空肠绒毛高度和绒毛宽度均较对照组显著增加(P < 0.05)；各组间空肠隐窝深度及V/C值均无显著差异(P>0.05)。在回肠，各组间绒毛高度、绒毛宽度、隐窝深度及V/C值均无显著差异(P>0.05)。
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表 5 CA对仔猪肠道黏膜形态的影响 Table 5 Effects of CA on intestinal mucosa morphology of piglets |
由表 6可知，在十二指肠，试验组蔗糖酶活性均较对照组有所增加，但无显著差异(P>0.05)；试验组麦芽糖酶活性均较对照组显著升高(P < 0.05)，且CA250组与CA1000组间差异显著(P < 0.05)。在空肠中，各组间蔗糖酶活性无显著差异(P>0.05)；试验组麦芽糖酶活性较对照组有所上升，但组间差异不显著(P>0.05)。在回肠中，各组间蔗糖酶活性无显著差异(P>0.05)；CA500组麦芽糖酶活性显著高于CA250组(P < 0.05)，CA1000组麦芽糖酶活性较对照组及CA250组显著增加(P < 0.05)。
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表 6 CA对仔猪肠道黏膜二糖酶活性的影响 Table 6 Effects of CA on intestinal mucosa disaccharidase activity of piglets |
由表 7可知，各组间十二指肠SGLT1及GLUT2基因相对表达量均无显著差异(P>0.05)。各组间空肠SGLT1基因相对表达量无显著差异(P>0.05)；但空肠GLUT2基因相对表达量有差异，CA250组GLUT2基因相对表达量较对照组显著降低(P < 0.05)，CA1000组GLUT2基因相对表达量较对照组显著增加(P < 0.05)。试验组回肠SGLT1基因相对表达量均较对照组有所增加，且CA1000组显著高于C组(P < 0.05)，但各组间GLUT2基因相对表达量无显著差异(P>0.05)。
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表 7 CA对仔猪肠道葡萄糖转运蛋白基因表达的影响 Table 7 Effects of CA on expression of intestinal mucosa glucose transporter genes of piglets |
根据目前的研究报道，饲粮中添加CA在改善水产动物生长性能方面具有较好的效果。张纯等[10]的研究表明，在饲粮中添加200 mg/kg的CA能显著促进建鲤生长，提高增重率。李乃顺等[11]发现，草鱼摄食含0.04% CA的饲料后，增重率提高16.4%，饲料系数降低13.1%。但也有添加CA无助于改善生长性能的报道，例如Wang等[12]的研究表明，饲粮中添加100~400 mg/kg CA对凡纳滨对虾生长性能并无显著影响。目前，关于CA对断奶仔猪生长性能影响的研究已有一些报道，但效果尚不确定。刘英等[8]报道，用添加300 mg/kg CA饲粮饲养断奶仔猪4周，对ADG、ADFI及饲料转化率均无显著影响。赖星[13]的研究发现，饲粮中添加CA显著提高断奶仔猪的ADG和ADFI，明显降低F/G。本试验结果表明，添加CA虽然对断奶仔猪ADG和ADFI无明显影响，却能显著降低F/G。刘则学等[9]利用规模化猪场进行的大样本(每组140头猪)研究结果也表明，添加CA对断奶仔猪ADG与ADFI无明显影响，但显著降低F/G，这与本试验的结果基本一致。CA促进仔猪等动物生长的作用机理目前尚不完全清楚，可能是：1)CA具有肾上腺素样作用，能提高中枢神经兴奋性及消化道收缩能力，促进营养物质的吸收利用[14]；2)CA具有抗菌、抗病毒及抗炎症等作用[7]，利于动物机体抵御病原微生物的侵袭，保持良好的生长状态；3)CA具有抗氧化及清除体内自由基的作用[6-7]，降低机体氧化应激水平，维持正常的氧化平衡状态，从而利于动物健康生长。
3.2 CA对仔猪血清免疫球蛋白含量的影响CA已被证实具有多种生物学活性，包括抗炎及其密切关联的提高机体免疫力。张建华等[15]报道，CA可显著增强小鼠的特异性免疫功能，细胞免疫与体液免疫能力均得到显著提高。此外，CA还能增强动物的非特异性免疫功能。张纯等[10]发现，在饲粮中添加CA可有效提高建鲤白细胞吞噬能力及血清溶菌酶活性，从而增强建鲤的非特异性免疫力。李乃顺等[11]也报道，在基础饲粮中添加CA能改善草鱼鱼种的溶菌酶等非特异性免疫指标。然而，目前关于CA对动物尤其是仔猪免疫球蛋白的影响所知较少。Gong等[16]的研究表明，CA能增加小鼠体内免疫球蛋白E(IgE)及IgG含量，并促进肠系膜淋巴结产生白细胞介素-4(IL-4)。Lin等[17]的荟萃分析资料显示，CA能显著提高血清IgG含量，增加IgG1抗体形成细胞数量。但王多伽等[18]报道，饲粮中添加CA对獭兔血清IgG含量并无明显影响，这可能与动物种类及CA剂量等因素有关。本试验结果表明，饲粮中添加CA对仔猪血清IgA及IgM含量无显著影响，但高剂量CA添加能够显著增加仔猪血清IgG含量。众所周知，IgG是血清中含量最高的免疫球蛋白，是介导体液免疫的主要抗体，在抗菌与抗病毒等免疫功能中扮演重要角色。本试验中仔猪血清IgG含量的提高，表明饲粮中添加CA在一定程度上能提高仔猪免疫功能。CA增强动物免疫功能的作用机理可能是：直接促进机体免疫器官如胸腺、脾脏等的生长发育[13]，从而提高机体免疫力；通过激活钙调神经磷酸酶介导的信号通路，增强巨噬细胞等的吞噬功能[19]；促进机体IL-4的合成与分泌[16]，IL-4增加一方面利于B淋巴细胞的增殖分化，提升免疫球蛋白产生能力，另一方面促进CD4+ T淋巴细胞分化为Ⅱ型辅助T淋巴细胞，从而增强机体的体液免疫与细胞免疫能力。
3.3 CA对仔猪肠道黏膜形态的影响小肠最基本的功能是肠黏膜对营养物质的消化吸收，其功能强弱与肠黏膜组织结构的绒毛高度、隐窝深度以及V/C密切相关。Montagne等[20]报道，肠黏膜的绒毛变长、隐窝变浅或V/C值增加，通常表示消化吸收功能增强，反之则代表消化吸收功能降低。迄今为止，关于CA对动物肠道黏膜形态影响的研究极少。Ruan等[21]的研究发现，在SD大鼠饲粮中添加CA饲喂断奶大鼠15 d后，大鼠空肠绒毛高度显著高于对照大鼠，空肠、回肠隐窝深度均显著低于对照大鼠，空肠、回肠V/C值均显著高于对照大鼠。提示，在饲粮中添加CA能改善断奶大鼠肠黏膜形态。在本试验中，用分别添加3种不同水平CA的饲粮喂养断奶仔猪14 d后，十二指肠和空肠黏膜的绒毛高度、绒毛宽度及V/C值较对照组增加，而隐窝深度较对照组降低，并与添加CA的水平有关，添加高剂量CA引起的变化更显著。提示添加CA有利于断奶仔猪肠黏膜形态的改善；此外，绒毛高度与宽度的增加势必提升肠黏膜的有效吸收面积，促进吸收功能，这也与上述Ruan等[21]在断奶大鼠的研究结果基本一致。由于目前有关CA对肠黏膜形态影响的研究极少，尚不清楚CA改善肠黏膜形态的作用机理。推测一方面与CA的抗氧化作用有关[6-7]，通过降低氧化应激水平而避免肠道受氧化损伤，以维护肠黏膜形态的完整性；另一方面CA能增加肠道紧密连接蛋白表达，降低其通透性[21]，从而维护肠道屏障及黏膜形态；此外，CA能有效地维持肠道微生物群落的多样性，保护肠道微生态平衡[13]，这也利于肠黏膜的生长。
3.4 CA对仔猪肠道消化吸收能力的影响对包括糖在内的营养物质的消化吸收是动物生命活动的基础。动物饲粮的可消化碳水化合物主要包括多糖、寡糖、二糖和单糖，多糖与寡糖必须由消化酶将其转变为二糖，再由肠黏膜的二糖酶水解成葡萄糖等单糖后，才能被吸收利用。因此，肠黏膜麦芽糖酶、蔗糖酶等二糖酶是糖类营养物质最终消化的关键消化酶，被认为是肠道功能发育成熟的标志之一[22]。关于CA对动物肠黏膜二糖酶的影响，目前尚未见相关报道。本试验中，饲粮中添加CA后，仔猪十二指肠蔗糖酶活性较对照有增加趋势，麦芽糖酶活性显著高于对照组；空肠麦芽糖酶较对照组有上升；回肠麦芽糖酶活性显著高于对照组。这表明，CA能促进仔猪小肠黏膜二糖酶活性，有助于糖类营养物质被消化为单糖。
单糖中绝大部分为葡萄糖，它在小肠内的吸收与转运主要是通过位于肠黏膜上皮细胞上的2类跨膜葡萄糖转运载体—SGLT1及GLUT2来共同完成的。SGLT1与钠泵偶联，以耗能的主动转运方式，逆浓度梯度转运吸收肠腔内葡萄糖进入肠黏膜上皮细胞；此外，它还可通过激活依赖蛋白激酶C的信号通路调节GLUT2对葡萄糖的转运[23]。GLUT2则是以不耗能的被动转运方式，顺浓度梯度将肠黏膜上皮细胞内的葡萄糖转运入血液。因此，肠黏膜上皮细胞的SGLT1与GLUT2这2种葡萄糖转运载体在葡萄糖的吸收过程中起着极其重要的作用。目前关于CA对SGLT1与GLUT2影响的研究极少，仅在高脂饲喂动物有零星报道。梁秀慈等[24]与彭冰洁等[25]分别报道，CA能引起高脂乳剂饲喂昆明小鼠及SD大鼠骨骼肌GLUT4 mRNA表达显著增加。Peng等[26]的研究表明，CA降低高脂饲喂大鼠空肠SGLT1 mRNA与蛋白表达，对十二指肠、回肠及结肠SGLT1无显著影响，增加十二指肠、空肠及回肠GLUT2 mRNA表达。本试验结果表明，高剂量CA能显著增加仔猪空肠GLUT2及回肠SGLT1 mRNA表达，提示饲粮中添加高剂量CA对小肠葡萄糖的吸收与转运有一定的促进作用。关于CA增加肠黏膜葡萄糖转运载体表达的作用机理目前尚不清楚，我们推测可能与CA促进肠黏膜绒毛生长有关。因为Dong等[27]发现，小肠葡萄糖转运载体的基因表达与绒毛高度呈正相关，绒毛越长，表达量越多。也可能还有其他作用机理，这有待进一步研究明确。
4 结论综合本试验条件下的各指标，建议断奶仔猪饲粮中添加CA的适宜添加量为1 000 mg/kg。添加该剂量CA能显著降低仔猪F/G，增强免疫功能，改善小肠形态与消化吸收能力，从而提高断奶仔猪生长性能。
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