妊娠后期代谢能水平对绒山羊血浆生殖激素浓度、初乳产量及乳成分的影响

引用本文

李康, 郭天龙, 金海, 高爱琴. 妊娠后期代谢能水平对绒山羊血浆生殖激素浓度、初乳产量及乳成分的影响[J]. 动物营养学报, 2018, 30(6): 2431-2438. 复制到剪切板

LI Kang, GUO Tianlong, JIN Hai, GAO Aiqin. Effects of Metabolic Energy Level during Later Pregnancy on Plasma Reproductive Hormone Concentrations, Yield and Milk Composition of Colostrum of Cashmere Goats[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2018, 30(6): 2431-2438. 复制到剪切板

妊娠后期代谢能水平对绒山羊血浆生殖激素浓度、初乳产量及乳成分的影响

李康¹, 郭天龙², 金海², 高爱琴¹

1. 内蒙古农业大学动物科学学院, 呼和浩特 010010;
2. 内蒙古农牧业科学院动物营养与饲料研究所, 呼和浩特 010031

收稿日期: 2017-12-04

作者简介: 李康(1991-), 男, 山西介休人, 硕士研究生, 研究方向为动物安全生产与管理。E-mail:13947110359@163.com

通信作者: 郭天龙, 副研究员, E-mail:guotianlong831@163.com.

摘要: 本试验旨在研究妊娠后期饲粮代谢能水平对绒山羊母羊增重、血浆生殖激素浓度、初乳产量、初乳乳成分及羔羊初乳期生长的影响。选用18只体重（39.75±2.86）kg、年龄3~4岁，处于妊娠91 d的内蒙古白绒山羊，随机分为3组，每组6只。根据NRC制订基础饲粮，各组饲粮代谢能分别为7.70（基础饲粮的70%）、11.00（基础饲粮，对照组）、14.30 MJ/kg（基础饲粮的130%）。预试期为妊娠91~100 d，正试期为妊娠第110天至产后第5天。结果表明：1）14.30 MJ/kg饲粮代谢能可显著提高妊娠后期血浆雌二醇（E2）浓度平均值、妊娠后期母羊体增重、产后第1~4天初乳乳蛋白含量及初乳期羔羊平均日增重（P < 0.05）；母羊饲粮代谢能水平对母羊血浆孕酮（P4）及催乳素（PRL）浓度、初乳乳脂含量（产后第4天除外）、羔羊初生重影响不显著（P>0.05）。2）7.70 MJ/kg饲粮代谢能可降低妊娠后期母羊血浆E2、P4及PRL浓度平均值，妊娠后期母羊体增重，羔羊初生重，初乳产量（产后第5天除外），初乳乳蛋白含量（产后第1、3天除外），初乳期羔羊平均日增重，但影响不显著（P>0.05），显著降低初乳乳脂含量（产后第3天除外）（P < 0.05）。因此，饲粮代谢能为14.30 MJ/kg更适合妊娠后期母羊，为应对饲草料不足可以以代谢能为7.70 MJ/kg的饲粮限饲。

关键词: 代谢能妊娠后期生殖激素初乳

Effects of Metabolic Energy Level during Later Pregnancy on Plasma Reproductive Hormone Concentrations, Yield and Milk Composition of Colostrum of Cashmere Goats

LI Kang¹, GUO Tianlong², JIN Hai², GAO Aiqin¹

1. Collage of Animal Science, Inner Mongolia Agriculture University, Hohhot 010010, China;
2. Institute of Animal Nutrition and Feed, Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Hohhot 010031, China

Corresponding author: GUO Tianlong, associate professor, E-mail:guotianlong831@163.com.

Abstract: This study researched the effects of dietary metabolic energy level during later pregnancy on body weight gain, plasma reproductive hormone concentrations, yield and milk composition of colostrum of ewes, and growth of their lambs during colostrum period. Eighteen Inner Mongolia white cashmere goats in later pregnancy (91 d), weighing (39.75±2.86) kg and aged between 3 and 4 years, were randomly divided into 3 groups with six goats in each group. A basal diet was made according to NRC. metabolic energy level in different groups was 7.70 (70% of the basal diet), 11.00 (the basal diet, control group) and 14.30 MJ/kg (130% of the basal diet). The pre-experimental period was from 91 to 100 d of pregnancy, and the experimental period was from 101 d of pregnancy to day 5 after delivery. The results showed as follows:1) dietary metabolic energy of 14.30 MJ/kg could significantly increase average vale of estradiol (E2) concentration in plasma and ewes' body weight gain during later pregnancy, milk protein content on day 1 to 4 of post pregnancy and lambs' average daily gain of colostrum period (P < 0.05), while had no significant impacts on progesterone (P4) and prolactin (PRL) concentrations in plasma, milk fat percentage of colostrum (except day 4 after delivery) and lambs' birth weight (P>0.05). 2) Dietary metabolic energy of 7.70 MJ/kg could decrease average values of E2, P4 and PRL concentrations in plasma, ewes' body weight gain during later pregnancy, lambs' birth weight, colostrum yield (except day 5 after delivery), milk protein content of colostrum (except day 1 and 3 after delivery), lambs' average daily gain during colostrum period, but the effects were not significant(P>0.05), and could significantly decrease milk fat content of colostrum (except day 3 after delivery) (P < 0.05). Thus, dietary metabolic energy if 14.3 MJ/kg is more suitable for ewes in later pregnancy; in order to deal with lack of forage, it is viable that restricted feeding using diet with 7.70 MJ/kg metabolic energy.

Key words: metabolic energy later pregnancy reproductive hormone colostrum

内蒙古属干旱、半干旱的温带大陆性气候，冬季寒冷、多风，“白灾”频发引起饲草料供应受限。而此时母羊正处于妊娠后期，极易因饲草料不足导致妊娠期营养不良、掉膘、弱羔甚至流产^[1]。调查发现，“白灾”是影响内蒙古畜牧生产的重要因素。不同的营养摄入必然会影响生产性能的发挥^[2]。营养受限时，母体会根据受限程度动员自身储备以保证胎儿发育，但这可能导致产后母羊体弱、泌乳少，进而阻碍羔羊的健康和生长发育。因此研究妊娠后期饲粮代谢能水平对母羊及羔羊的影响，可为抗灾保畜提供理论依据。

本试验通过研究高和低代谢能水平饲粮对妊娠后期母羊体重，血浆雌二醇(estradiol, E2)、孕酮(progesterone, P4)和催乳素(prolactin, PRL)浓度，初乳产量，初乳乳成分及羔羊初乳期生长的影响，旨在探索妊娠后期高能饲粮的增产效果及为应对饲草料不足可采取的限饲水平，为生产中内蒙古白绒山羊妊娠后期的饲养提出合理建议。

1 材料与方法 1.1 试验饲粮设计

根据NRC(1994)体重35 kg、日增重51 g，预期产单羔、羔羊初生重3.1 kg的母羊营养需要量配制基础饲粮，根据基础饲粮代谢能水平的130%和70%配制2种试验饲粮。饲粮组成及营养水平见表 1。

表 1 饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of diets (air-dry basis)

%
项目 Items	对照组 Control group	试验1组 Test group 1	试验2组 Test group 2
原料 Ingredients
玉米 Corn	14.875	56.911	10.500
干酒糟及其可溶物 DDGS	2.473	0.678	0.095
豆粕 Soybean meal	0.728	0.678	2.100
棉籽粕 Cottonseed meal	0.728	0.678	10.021
预混料 Premix¹⁾	0.728	0.678	1.050
石粉 Limestone		0.678
食盐 NaCl	0.437	0.407	0.630
青干草 Green hay	69.862	33.875	52.502
苜蓿干草 Alfalfa hay	10.188	5.420	23.101
合计 Total	100.000	100.000	100.000
营养水平 Nutrient levels²⁾
代谢能 ME/(MJ/kg)	11.00	14.30	7.70
粗蛋白质 CP	9.12	8.45	13.13
钙 Ca	0.41	0.45	0.54
总磷 TP	0.22	0.24	0.29
中性洗涤纤维 NDF	32.58	26.46	35.27
酸性洗涤纤维 ADF	16.03	15.49	20.33
干物质 DM	90.33	86.53	89.87
1)1)预混料为每千克饲粮提供The premix provided the following per kg of diets：Fe 65 mg，Mn 55 mg，Zn 100 mg，Cu 15 mg，Co 0.3 mg，I 0.5 mg，Se 0.5 mg，VA 12 000 IU，VD 5 000 IU，VE 50 IU。 ²⁾代谢能为计算值，其余为实测值。ME was a calculated value，while the others were measured values.

表 1 饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of diets (air-dry basis)

1.2 试验动物与分组

配种期根据公母混群时间及B超检查确定妊娠时间并记录，作为选取试验动物的依据。试验前将原圈舍杂物清理干净并用NaOH溶液喷雾消毒。选择18只3~4岁、体重(39.75±2.86) kg，妊娠91 d左右的内蒙古白绒山羊，随机分为3个组，每组6只。对照组饲喂基础饲粮，代谢能为11.00 MJ/kg；试验1组饲喂代谢能为基础饲粮130%的试验饲粮，代谢能为14.30 MJ/kg；试验2组饲喂代谢能为基础饲粮70%的试验饲粮，代谢能为7.70 MJ/kg。

单栏饲养。试验前饲养方式为舍饲，饲粮组成为混合牧草加玉米颗粒补饲。试验羊从妊娠第91天开始用试验饲粮预饲10 d，第11天07:00空腹称重后开始正试试验，正试期为妊娠第101天至产后第5天。正试期每天饲喂3次(07:00、12:00及17:00)。表 2为试验期间每只羊的饲喂量。试验羊自由饮水，圈舍定时消毒。试验期为2015年12月至2016年3月。

表 2 各组每只羊饲喂量 Table 2 Feeding amount of goats in each group

1.3 测定指标及方法 1.3.1 母羊生殖激素测定

正试期第1(妊娠101 d)、11(妊娠111 d)、21(妊娠121 d)、31(妊娠131 d)、41天(妊娠141 d)清晨空腹颈静脉采血5 mL于柠檬酸钠抗凝管，采样结束后血样在3 000 r/min条件下离心5 min，血浆分装于无菌离心管中，-40 ℃保存备用。用放射免疫法测定E2、P4及PRL浓度，每个样品取200 μL测定，标记抗原分别为¹²⁵I-E2、¹²⁵I-P4及¹²⁵I-PRL。所用试剂盒由北京华英生物技术研究所提供。

1.3.2 母羊及羔羊体重测定

正试期第1天、分娩前及产后分别对母羊空腹称重，羔羊出生后记录初生重，5日龄时记录羔羊体重。

1.3.3 初乳产量及乳成分测定

母羊产后第1~5天，将母羊与羔羊分开，每天分3次(08:00、14:00及20:00)哺乳羔羊，哺乳前后分别称量羔羊体重，每次哺乳结束后人工尽量挤尽乳汁并收集称量，以3次哺乳前后的体重差与人工挤奶量之和作为初乳产量。分别在每天08：00、14：00、20：00采集乳样，每次采样8 mL，将每天3次采集的样品混匀后为当天的乳样。用凯氏定氮法测定乳蛋白含量，参考GB 54133—2010中方法测定乳脂含量。

1.4 数据统计与分析

试验数据用Excel 2003初步统计，用SAS 9.0进行单因素方差分析，用Duncan氏法进行多重比较。数据结果以“平均值±标准差”表示。

2 结果与分析 2.1 饲粮代谢能水平对母羊血浆生殖激素浓度的影响

由表 3可知，第1天时试验1组血浆E2浓度略低于对照组(P＞0.05)，之后均高于对照组，其中第21天差异显著(P＜0.05)。试验1组母羊各时间点血浆E2浓度均高于试验2组，其中第21天差异显著(P＜0.05)；整个试验期内，试验1组母羊血浆E2浓度平均值显著高于对照组与试验2组(P＜0.05)，试验2组低于对照组，但差异不显著(P＞0.05)。随着时间的延长，对照组和试验2组在妊娠最后20天血浆E2浓度呈增加趋势，而试验1组母羊整个试验期总体呈增加趋势。

表 3 饲粮代谢能水平对母羊血浆E2浓度的影响 Table 3 Effects of dietary metabolic energy level on plasma E2 concentration of ewes

由表 4可知，各组各时间点间的血浆P4浓度差异不显著(P＞0.05)，试验1组和对照组接近，试验2组略低。整个试验期，试验1组母羊血浆P4浓度平均值与对照组接近，试验2组略低，各组间差异不显著(P＞0.05)。随着时间的延长，母羊血浆P4浓度呈现缓慢的下降趋势。

表 4 饲粮代谢能水平对母羊血浆P4浓度的影响 Table 4 Effects of dietary metabolic energy level on plasma P4 concentration of ewes

比较表 3、表 4数据发现，随着妊娠时间的延长，血浆P4浓度总体下降，血浆E2浓度总体升高，二者比值下降，试验1组低于其他2组。相关性分析结果表明，母羊血浆E2与P4浓度呈负相关，对照组、试验1组及试验2组相关系数(r²)分别为-0.23、-0.79及-0.85，其中试验1组和试验2组呈强负相关。

由表 5可知，随着时间的延长，3组血浆PRL浓度整体变化趋势均为先下降后升高；第21天时试验1组血浆PRL浓度低于对照组和试验2组，之后试验1组上升速度高于其他2组；第11天时，试验2组出现最低值，之后变化趋势与对照组相似，浓度较对照组低。整个试验期内，试验1组母羊血浆PRL浓度平均值高于对照组与试验2组，试验2组低于对照组，各组间差异不显著(P＞0.05)。

表 5 饲粮代谢能水平对母羊血浆PRL浓度的影响 Table 5 Effects of dietary metabolic energy level on plasma PRL concentration of ewes

2.2 饲粮代谢能水平对母羊增重、产羔情况的影响

由表 6可知，对照组妊娠后期母羊体增重居中，与最低的试验2组差异不显著(P＞0.05)，而显著低于试验1组(P＜0.05)。各组母羊产羔数相同，羔羊均成活。比较各组试验初始与产后母羊体重可发现，对照组及试验2组母羊自身体重减轻，减少量分别为1.46、1.67 kg，而试验1组母羊自身体重增加了1.35 kg。

表 6 饲粮代谢能水平对母羊增重、产羔情况的影响 Table 6 Effects of dietary metabolic energy level on body weight gain and lambing status of ewes

2.3 饲粮代谢能水平对母羊初乳产量及乳成分的影响

由表 7可知，各时间点母羊初乳产量从高到低依次为试验1组、对照组及试验2组。第1天及第4天3组间差异不显著(P＞0.05)。第2天试验1组显著高于对照组与试验2组(P＜0.05)，对照组与试验2组差异不显著(P＞0.05)；第3天试验1组及试验2组的泌乳量与对照组差异不显著(P＞0.05)，试验1组显著高于试验2组(P＜0.05)；第5天各组间差异均显著(P＜0.05)。

表 7 饲粮代谢能水平对初乳产量及乳成分的影响 Table 7 Effects of dietary metabolic energy level on colostrum yield and milk composition

项目 Items		第1天 Day 1	第2天 Day 2	第3天 Day 3	第4天 Day 4	第5天 Day 5
初乳产量 Colostrum yield/(kg/d)	对照组 Control group	0.31±0.18	0.50±0.05^b	0.65±0.09^ab	0.67±0.15	0.79±0.07^a
	试验1组 Test group 1	0.41±0.11	0.66±0.06^a	0.73±0.04^a	0.82±0.06	0.94±0.10^b
	试验2组 Test group 2	0.27±0.24	0.56±0.01^b	0.53±0.05^b	0.64±0.03	0.65±0.06^c
乳脂含量 Milk fat content/%	对照组 Control group	5.87±0.35^a	4.92±0.28^a	5.43±0.47^ab	5.53±0.31^b	4.87±0.38^a
	试验1组 Test group 1	6.46±0.49^a	5.47±0.41^a	5.82±0.58^a	6.25±0.35^a	5.33±0.33^a
	试验2组 Test group 2	4.97±0.37^b	4.18±0.39^b	4.65±0.27^b	3.91±0.36^c	3.52±0.34^b
乳蛋白含量 Milk protein content/%	对照组 Control group	15.66±0.83^b	6.37±0.37^b	4.94±0.51^b	3.97±0.39^b	3.58±0.37^ab
	试验1组 Test group 1	17.35±0.95^a	10.84±0.59^a	7.59±0.37^a	5.46±0.48^a	3.92±0.39^a
	试验2组 Test group 2	12.76±0.64^c	5.96±0.35^b	3.95±0.48^c	3.32±0.40^b	2.98±0.41^b
同列同一指标数据肩标相同或无字母表示差异不显著(P＞0.05)，不同字母表示差异显著(P＜0.05)。 In the same column, values of the same index with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P＞0.05), while with different letter superscripts mean significant difference (P＜0.05).

表 7 饲粮代谢能水平对初乳产量及乳成分的影响 Table 7 Effects of dietary metabolic energy level on colostrum yield and milk composition

初乳乳脂含量在产后呈现“下降—上升—下降”的趋势。对照组和试验1组第1、2天显著高于试验2组(P＜0.05)；第3天试验1组高于对照组(P＞0.05)、显著高于试验2组(P＜0.05)；第4天从高到底依次为试验1组、对照组、试验2组，组间差异显著(P＜0.05)；第5天试验1组和对照组显著高于试验2组(P＜0.05)。

初乳乳蛋白含量随时间呈现下降趋势，第1~2天下降较快，之后较缓。从产后第1~4天试验1组初乳乳蛋白含量均显著高于对照组和试验2组(P＜0.05)，产后第5天试验1组显著高于试验2组(P＜0.05)。产后第1、3天对照组初乳乳蛋白含量显著高于试验2组(P＜0.05)。

2.4 母羊饲粮代谢能水平对初乳期羔羊体重的影响

由表 8可知，试验1组羔羊初生重高于对照组(P＞0.05)和试验2组(P＜0.05)，对照组高于试验2组(P＞0.05)；试验1组初乳期羔羊平均日增重显著高于对照组与试验2组(P＜0.05)，试验2组低于对照组，但差异不显著(P＞0.05)。

表 8 母羊饲粮代谢能水平对初乳期羔羊体重的影响 Table 8 Effects of ewes' dietary metabolic energy level on lambs' body weight during colostrum period

3 讨论 3.1 妊娠后期饲粮代谢能水平对母羊血浆生殖激素浓度的影响 3.1.1 血浆E2浓度

胎盘分泌的雌激素既能促进子宫肌的增厚和乳腺的发育，又能产生前列腺素来增加子宫与胎盘之间的血流以促进胎儿的生长。试验1组母羊妊娠后期血浆E2浓度高于对照组与试验2组，更有利于母羊的妊娠和胎儿的发育，血浆E2浓度的变化趋势与徐睿^[4]对建昌黑山羊以及孙晓静^[5]对奶牛的研究结果一致。

3.1.2 血浆P4浓度

P4是甾体类激素，主要由黄体细胞分泌，卵泡内膜细胞和妊娠时的胎盘也可少量分泌^[6-7]，非灵长类妊娠晚期通过孕激素撤退机制启动分娩过程^[8]。山羊等动物整个妊娠期的维持都主要依赖于妊娠黄体分泌的P4。本试验中，试验1组母羊妊娠后期血浆P4浓度整体上高于其他2组，利于子宫保持静息状态，这表明较高的饲粮代谢能有助于母羊妊娠后期的维持。本试验中，血浆P4浓度自妊娠91 d开始呈下降趋势，与徐睿^[4]对建昌黑山羊以及姚路连^[9]对奶牛的研究结果一致，与王应安等^[10]对青海毛肉兼用半细毛羊的研究结果略有差异，原因可能是品种间的差异、或者是采血间隔比神经中枢对激素分泌调控的作用时间长，下一步研究应在不引起应激的情况下适当缩短采血间隔以获得更详尽的资料。

3.1.3 血浆PRL浓度

在妊娠期，PRL与E2、P4共同作用维持乳腺腺泡系统的发育。但妊娠期P4抑制PRL的作用。本试验结果所示，对照组、试验1组、试验2组母羊在妊娠后期血浆PRL浓度上升，与姚路连^[9]对奶牛、张晓鹰等^[11]对辽宁绒山羊的研究结果一致，且整个妊娠后期试验1组母羊最高。在本试验的设计范围内，母羊血浆PRL的浓度未见显著差异，高代谢能水平的试验1组血浆PRL浓度较其他2组高。

3.1.4 综合影响

“下丘脑-垂体-性腺”轴是E2和P4的主要的体液调节途径；催乳素释放因子和催乳素抑制因子是PRL的主要的体液调节因子。体液调节主要是负反馈方式。小剂量的PRL会促进E2、P4的合成，大剂量的PRL通过负反馈调节可抑制E2、P4的合成与分泌，但本试验中血浆E2、P4浓度的变化趋势不同，可能是因为血浆中PRL浓度处于促进E2而抑制P4分泌的水平。试验期内母羊血浆PRL浓度可能在神经调节作用下升高，但其泌乳作用被P4抑制，主要与E2和P4协同促进乳腺腺泡系统的发育，故PRL会在试验期内逐渐升高以促进母羊乳腺腺泡发育为泌乳准备。饲粮代谢能对母羊生殖相关激素影响的详细机理需对下丘脑、腺垂体等器官的生理变化及促性腺激素释放激素的关键上游调节因子1(kiss-1)、G蛋白耦联受体(GPR54)和2型脱碘酶基因(Dio2)等相关基因的表达做进一步研究^[12]。

综上，适度增加饲粮代谢能水平对妊娠后期母羊有利，以代谢能需要量的70%限饲对母羊影响较小。

3.2 妊娠后期饲粮代谢能水平对母羊初乳乳成分变化的影响

初乳是指在分娩期或产后第3~5天乳腺产生的乳，对保证初生仔畜的健康生长具有重要意义。据王祥等^[13]研究，奶牛初乳成分在产后第1~5天变化较大，第5天之后乳成分与常乳接近。马燕芬等^[14]报道，牛初乳中乳脂含量在产后48 h内逐渐下降，48 h至第5天逐渐上升，第5天后又开始下降，本试验结果与此研究结果类似，即初乳乳脂含量在产后第1~2天下降、第2~4天上升，第4天后开始下降；初乳中的乳蛋白质含量变化幅度较大，尤其是产后第1~2天，这是由于初乳中蛋白质主要是免疫球蛋白，其浓度在产后24 h内的降低。刘畅^[15]研究了崂山奶山羊不同泌乳期乳成分及主要营养成分的变化规律，结果表明产后第1天乳中除乳糖外的各项主要营养成分均呈现出最高浓度，本试验的结果与此规律一致。

3.3 妊娠后期饲粮代谢能水平对母羊体重及羔羊增重的影响

妊娠后期胎儿的生长发育很快，此阶段母羊的能量求很高。高代谢能饲粮除了可以保证胎儿的生长需要之外，母羊体重也有增加，这一定程度上有利于缓解母羊产后食欲不佳、采食量小及消化功能减退等因素导致的初乳产量少及体况下降。妊娠后期及产后高代谢能饲粮能够增加初乳中乳蛋白及乳脂含量，促进了初乳阶段羔羊的生长。采食不同代谢能饲粮的母羊初乳对羔羊免疫功能的影响需作进一步研究。

4 结论

结合内蒙古的自然环境及饲草料资源建议，冬季饲草料供应充足时为妊娠后期母羊提供14.30 MJ/kg或者更高代谢能的饲粮以保证其妊娠需要，并有利于羔羊初乳期生长。“白灾”等营养匮乏期提供代谢能为7.70 MJ/kg的饲粮也可维持母羊妊娠，且不会对羔羊初乳期生长造成太大不利影响，从而应对灾害、减少损失。

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