在规模化养殖过程中，动物易受到各种不良因素，如断奶、断尾、去势、转群、饲料霉变、抗生素不合理使用等影响，使其采食量下降，肠道内环境改变，免疫力降低，从而引发动物腹泻、厌食、消瘦，最终导致动物生长缓慢、发病，甚至死亡。因此，增强动物机体抗应激能力，改善动物胃肠道功能，提高动物免疫力是提高养殖效益的关键所在。植物精油属于植物提取物之一，是一种芳香味的挥发性液体。近年来作为一种天然的抗氧化剂，植物精油因具有诱食、促生长、抑菌消炎、抗应激、防治疾病、抗饲料霉变等作用，越来越受到人们关注^[1]。据报道，饲粮中添加植物精油有提高猪免疫球蛋白抗体水平^[2]、促进肉鸡十二指肠绒毛发育^[3]、清除动物机体自由基、缓解动物应激^[4]、调节动物肠道微生物区系^[5]、减少动物疾病^[6]、提高动物生长性能等^[7]作用。因此，本文就植物精油的生物学活性及其在动物生产中的应用进行综述，旨在为植物精油在动物生产中的应用提供参考。

1 植物精油的来源、活性成分及其分类

植物精油是自然界绿色植物经光合作用后，自身细胞发生生化反应分泌出的芳香气味分子。植物精油主要分布于植物的花、叶、茎、根、嫩枝、种子、果实或树皮等部位，并储存在植物的腺毛、油室、分泌细胞或树脂道中^[8]。大多数植物精油呈油滴状存在，也有些与树脂、黏液共同存在，通过压榨、蒸馏、萃取等方法获得。植物精油是亲脂性和疏水性化合物的浓缩物，挥发时会产生其特有的气味，在自然条件下易氧化酸败变质，不溶于水，易溶于有机溶剂，可燃烧。植物精油中含有萜烯、醇、酚、醛、酮、酯和其他复杂的碳氢化合物^[9]。植物精油的主要成分有4类。1)萜烯类化合物(terpenes)：其含量最多，如沉香醇、香叶醇、冰片等。2)芳香族化合物(aromatic derivatives)：仅次于萜烯类的第二大类化合物，如百里香酚、香芹酚、桂皮醛等。3)脂肪族化合物(aliphatic compounds)：精油中分子量较小的化合物，几乎所有的精油中都有存在，如异戊醛、芳樟醇、姜油酮等。4)含氮、含硫化合物(nitrogen and sulfur compounds)：葱科类植物，如具有辛辣刺激香味的大蒜素、洋葱中的三硫化物、黑芥子中的异硫氰酸酯等。大部分植物精油的化学组成中酚类、萜烯、单萜烯和倍半萜烯所占的比例在70%以上，有的甚至超过85%。植物精油的芳香气味不但使植物具有化感作用，使其免受其他植物、食草动物、微生物的侵害，而且也有利于吸引蜜蜂、蝴蝶等进行植物间的传粉^[10]。目前有关植物精油的研究主要在唇形科、芸香科、樟科、菊科、姜科等芳香植物居多。常见植物精油的理化性质及产量见表 1。

2 植物精油的生物学活性 2.1 植物精油的抗菌活性

研究发现植物精油能降解细菌细胞壁，破坏细胞膜蛋白质结构，导致细胞质凝聚，减弱质子运动力^[12]，从而抑制杀灭细菌。Hammer等^[13]和Ambrosio等^[14]认为植物精油具有抗菌活性，主要是因为精油中存在酚类物质。也有研究指出植物精油萜类化学结构中羰基官能团的存在能增强植物精油的抗菌活性^[9]。Wang等^[15]则发现菟丝子精油能通过破坏细胞结构和抵抗生物膜的机制发挥抗菌活性，对大肠杆菌、沙门氏菌、金黄色葡萄球菌的生长有明显抑制作用。孙琦^[16]研究发现，肉桂醛对黄曲霉菌生长和产毒有抑制作用，其中包括短时胁迫效应和长时胁迫效应。肉桂醛短时胁迫作用后，可使黄曲霉菌中菌丝细胞活性氧(ROS)含量减少和氧化应激反应程度下降，从而导致其生理代谢速率减缓；肉桂醛长时胁迫作用于黄曲霉菌后，可使细胞中ROS含量的增加，引起的细胞氧化损伤，从而导致丝状真菌生理代谢活动受阻。Huang等^[17]在植物精油化学成分分析及其对大肠杆菌体外抑菌试验中则发现，百里香酚、对甲基异丙基苯和萜烯对大肠杆菌的细胞质膜有破坏作用，能使其质子泵功能失调，致使细胞死亡。鉴于已发表的抗菌作用数据显示，植物精油抗菌活性的强弱顺序为：牛至>丁香酚>肉桂>百里香>薄荷>迷迭香>芥末>香菜/鼠尾草。Kalemba等^[18]根据体外抑菌试验结果，发现植物精油活性成分的抗真菌活性强弱顺序为：苯酚>肉桂醛>醇类>醛类>酮类>醚类>烃类，其中酚类成分的植物精油抗真菌活性随分子间空间位阻增大而增加。

2.2 植物精油的抗氧化活性

研究中发现植物精油中含有多种抗氧化活性成分，如百里香酚、对伞花烃、黄酮类物质苯丙酯等。植物精油发挥抗氧化活性的作用机制包括以下几点：1)酚类成分与过氧自由基结合，使自由基活性降低或将其清除；2)酚羟基与过渡金属离子(Fe²⁺、Cu²⁺)发生螯合，生成相对稳定的配合物，阻断动物机体生物氧化过程，减少金属离子诱导的自由基生成；3)植物精油的萜烯成分可以上调体内抗氧化酶的活性^[19]。Si等^[20]研究发现，6%姜烯酚和10%姜辣素在60 ℃时表现出比6%姜辣素和8%姜辣素更高的抗氧化活性。据研究显示，多种植物精油均有抗氧化活性。例如，麝香草香精油能抑制动物机体脂氧合酶和乙酰胆碱酯酶活性^[21]，橄榄精油能刺激大鼠机体产生超氧化物歧化酶(SOD)，保护细胞免受氧化应激的影响^[22]，牡丹花瓣精油其芳香成分对1, 1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)和2, 2-联氮-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二铵盐(ABTS)自由基有很强的清除能力^[23]。Han等^[24]通过气相色谱-质谱(GC-MS)分析技术在牛至开花期对其不同部位精油化学成分分析和抗氧化活性研究中发现，牛至花叶中香芹酚和百里酚含量接近50%，当浓度为1.25 mg/mL时，抗氧化活性最高。王丽雪等^[25]研究发现，植物源性提取物中含有多酚、多糖、生物碱和皂苷等多种活性成分，能作用于上述不同途径，对动物表现出不同程度的抗氧化活性。可见，植物精油因含有的活性成分不同，抗氧化活性的作用也不相同。

2.3 植物精油的免疫学活性

自然情况下，动物机体自身通过体液免疫和细胞免疫途径来维持机体的健康。研究报道，植物精油中活性成分能通过调节体内抗氧化酶水平，降低细胞促炎因子，来提高动物免疫力^[26]。目前植物精油免疫学活性调节机制还不明确，有研究发现葱科植物精油中因含有硫化合物，而具有抗炎和抗氧化特性^[27]。柳叶精油中反式-2-己烯醛活性成分能抑制Ca²⁺流入血管平滑肌，而有抗炎、抗支气管痉挛作用^[28]。贾聪慧等^[29]研究则指出，植物精油抗炎活性与它的抗氧化作用有关，其能参与调控细胞因子与转录因子的信号转导通路，从分子水平上抑制促炎基因的表达。Zhang等^[30]研究发现，蕨麻植物精油能通过线粒体介导的内在途径抑制肿瘤细胞生长，诱导细胞凋亡。然而，Bellassoued等^[31]用502 mg/kg的薄荷胡椒精油对四氯化碳(CCl₄)诱导应激中的大鼠进行饲喂7 d的试验，发现其对大鼠体内血清丙氨酸转氨酶(ALT)、天冬氨酸转氨酶(AST)、碱性磷酸酶(ALP)、乳酸脱氢酶(LDH)和γ-谷氨酰转肽酶(γ-GT)活性及尿素、肌酸酐含量没有显着影响；而对CCl₄诱导前状态的大鼠以15和4 002 mg/kg的剂量预处理，发现其能显著降低应激参数(ALT、AST、ALP、LDH、γ-GT活性及尿素、肌酸酐含量)。也有研究报道，茴香、肉桂醛和芳香醇能显著降低小鼠体内白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-18(IL-18)^[32]、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、干扰素-γ(IFN-γ)含量^[33]。Xu等^[34]和He等^[35]通过饲养试验发现，植物精油能显著提高动物的生长性能、血清免疫学指标，缓解肠道炎症，减少腹泻发生率。由此可见，植物精油具有抗炎、免疫学活性作用，而其发挥抗炎、免疫学活性机制方面还需进一步研究。

2.4 植物精油的诱食、提高营养物质消化率的作用

采食是动物获取营养物质的必要方式，而植物精油能通过刺激脑神经(三叉神经)诱发动物产生采食行为，刺激食欲，促进消化道蠕动，从而促进消化液和消化酶，如唾液、胃液、胆汁肠液及一系列酶的分泌，通过这些机制提高营养物质消化率。陈方龙等^[36]研究发现，植物精油之所以能增加动物采食量是因为其在使用过程中表现出较好的抗氧化和抗微生物功能，抑制了肠道有害菌，提高了胃肠道消化酶的活性。王晶^[37]研究则认为，一些植物提取物中含有甜味剂，改善了饲料的适口性，增加了断奶仔猪的偏食性，提高了仔猪平均日采食量。甘丽平等^[38]研究指出，植物精油能提高饲料营养物质和能量的作用效率，调控与生长相关激素的分泌，从而促进动物生长性能的提高。然而，Plg等^[39]在断奶仔猪饲粮中添加1.5 g/kg辣椒精油发现其并没有改善动物生长性能和器官增重，但是添加4.0 g/kg的辣椒精油却可以降低仔猪腹泻率，提高动物生长性能。Yu等^[40]研究发现，在低能量(13.37 MJ/kg)情况下，添加600 mg/kg植物精油与对照组(14.27 MJ/kg)相比，能显著降低料重比，提高经济效益。综上得出，植物精油作为一种天然的新型饲料添加剂，可以提高动物采食量，对动物的生长性能产生积极的作用。

3 植物精油在动物上的应用

植物精油对动物脂质代谢^[41-42]、消化^[43]、抗菌^[44]、抗应激^[45]抗氧化和消炎等^[46-47]方面有积极的作用，也被大量的试验研究证实。

3.1 植物精油在猪生产上的应用

植物精油具有提高猪生长性能、促进肠道有益菌增殖、提升猪肉品质的作用。研究表明，在断奶仔猪饲粮中添加0.01%的植物精油，断奶仔猪平均日增重、平均日采食量和肠道中乳酸杆菌的数量极显著增加，血清中白细胞吞噬率、免疫球蛋白含量和补体4(C4)含量显著提高^[48-49]。刁慧等^[50]研究发现，在断奶仔猪饲粮中添加100 mg/kg百里香酚和2 000 mg/kg的苯甲酸，仔猪回肠绒毛高度有提高的趋势，盲肠食糜丙酸和总挥发性脂肪酸含量显著提高。Walia等^[51]研究发现，在育肥猪饲粮中添加植物精油和有机酸复合物，在第14天粪便中沙门氏菌含量为27.9%；第28天，粪便中沙门氏菌含量没有减少。张玲玲等^[52]在断奶仔猪饲粮中添加植物精油，发现仔猪粪便中氨态氮含量和脲酶活性显著低于对照组。研究发现，在育肥猪饲粮中添加植物精油，其酚醛物质能维持机体自由基平衡，改善肌肉嫩度^[53]，增加猪肉中肌内脂肪(IMF)、n-3多不饱和脂肪酸(n-3 PUFA)含量^[54]，提升猪肉感官品质和抗氧化状态，但是植物精油作为防腐剂使用时，其芳香气味会改变肉的风味，影响口感^[9]。王浩等^[55]研究发现，植物精油能降低母猪氧化损伤，提高母猪泌乳力，降低泌尿繁殖系统疾病患病率。以上结果表明，植物精油可通过抑制肠道有害菌、改变消化酶活性、增强免疫力等提高各阶段猪生长性能。

3.2 植物精油在鸡生产上的应用

研究发现，在鸡饲粮中添加植物精油能显著提高饲料中营养物质消化率，减少氮的排泄量，显著提高肉鸡体增重^[56]和血清SOD的活性^[57]；可提高蛋鸡产蛋率，鸡蛋品质呈上升趋势^[58]；同时可影响肠壁结构，改善肠道微生物区系^[59]。张文静等^[60]在肉仔鸡饲粮中分别添加80和160 mg/kg植物精油(主要成分：丁香酚、百里香酚和香芹酚)，结果显示试验组肉鸡平均日增重显著高于对照组，但80 mg/kg植物精油组料重比显著低于对照组，160 mg/kg植物精油组采食量和料重比均显著高于对照组。杜恩存^[61]研究发现，肉仔鸡饲粮中添加120 g/kg(百里香酚和香芹酚)能上调肉仔鸡小肠IFN-γ、IL-1β和白细胞介素-4(IL-4)的mRNA的表达，血清中新城疫和禽法氏囊病抗体滴度差异显著。Altop等^[62]研究发现，在1日龄雄性肉仔鸡饲粮中添加0.08 g/kg的松脂精油，可降低雏鸡空肠大肠杆菌、葡萄球菌、粪肠球菌和李斯特菌数量，增加肉鸡胴体、腹部脂肪和活体重量。Chowdhury等^[57]在1日龄肉鸡饲粮中添加300 mg/kg肉桂皮精油，肉鸡十二指肠绒毛高度、空肠绒毛高度、回肠绒毛高度及血清中SOD活性显著增加。

3.3 植物精油在反刍动物生产上的应用

在反刍动物饲粮中添加植物精油，可以提高反刍动物瘤胃对氮和能量的利用率^[63]，减少甲烷气体的产生^[64]，提升反刍动物肉品质^[42]。Kholif等^[65]研究发现，在哺乳期母羊饲粮中添加2 mL辣椒精油和4 g酶混合物，饲料转化率提高了22.1%，羊奶中不饱和脂肪酸含量提高了10.6%。Wallace^[66]研究发现，在绵羊高低2种不同蛋白质饲粮中添加100 mg/d的植物精油时，低蛋白质组产氨菌的数量下降了77%，而高蛋白质组产氨菌的数量不受影响。Cobellis等^[67]在精油体外瘤胃发酵调节甲烷和氨产生试验中发现，牛饲粮中添加植物精油能显著减少甲烷、氨等气体的排放。有研究报道，不同pH的桂肉桂醛对瘤胃挥发性脂肪酸产量会产生不同变化，在pH=7时会提高乙酸/丙酸，而在pH=5.5时会降低乙酸/丙酸^[68]。Kahvand等^[69]研究发现，鼠尾草精油能积极地改变瘤胃发酵，产生更多的有益微生物。Khorrami等^[70]在荷斯坦牛饲粮中添加500 mg/kg百里香和肉桂精油发现，其可以替代莫能菌素作为牛瘤胃发酵剂，使牛瘤胃琥珀酸纤维杆菌和白色瘤胃球菌群体的数量减少。由此可见，植物精油能够改善反刍动物的瘤胃发酵功能，提高饲料中营养物质的吸收利用，对环境中减少甲烷等气体的排放有积极作用。

4 小结

综上所述，植物精油种类丰富，含有多种活性成分，有重要的生理学功能。饲粮中添加植物精油不仅可以提高动物生长性能，还能提高营养物质利用率。近年来，国内有关植物精油在动物生产中应用取得了较大进展，如最新的微胶囊化制剂，可以让精油产品有效到达作用部位并释放，最大程度上保证了其生物学活性的发挥。但是目前有关植物精油与其他添加剂协同作用而增强效能应用的研究相对较少，需要大量的试验去验证其协同作用效果。此外，植物精油作为抗生素替代品方面的研究相对不足，需要相关试验探究其作用效果和适宜添加剂量。最后，有关植物精油的作用机理方面，需进一步从分子营养学水平揭示其对动物的作用机制，未来这些方面的研究可能会进一步推动植物精油在动物生产中的开发和利用。