2. 牧原食品科技股份有限公司, 洛阳 420106;
3. 山东亚康检测技术有限公司, 潍坊 261101
2. Muyuan Food Technology Co., Ltd., Luoyang 420106, China;
3. Shandong Yakang Detection Technology Co., Ltd., Weifang 261101, China
半胱胺盐酸盐(cysteamine hydrochloride，CSH)作为一种功能性饲料添加剂，具有多种生物学作用，主要表现在通过调节内分泌功能、耗竭生长抑素(SS)来促进动物生长[1]，这在鸡、猪等畜禽及水产动物生产上已得到证实。CSH作为一种SS抑制剂的出现，在畜禽生产上被广泛应用，主要在于其可以通过神经内分泌途径来调控畜禽的生长。CSH主要通过抑制机体外周组织和中枢神经组织的SS免疫活性和生物活性发挥作用，从而相对提高机体生长激素(GH)含量，促进动物生长，是一种高效的SS抑制剂。有研究表明，CSH可以降低垂体催乳素含量，抑制多巴胺β羟化酶活性[2-4]。多巴胺β羟化酶可以催化多巴胺生成去甲肾上腺素，其活性的抑制导致多巴胺在下丘脑大量蓄积，从而促进GH的合成和分泌，进而促进动物生长。CSH可以引起动物机体组织(胰腺、消化道和中枢神经组织等)和血清中SS免疫活性的迅速丧失，且在胰腺组织中，CSH在抑制胰岛细胞中SS免疫活性的同时，可禁止胰岛细胞分泌SS[5-8]；Mcleod等[9]研究发现，CSH可以提高机体胰岛素、胰岛素样生长因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)、三碘甲腺原氨酸(T3)、甲状腺素(T4)的分泌。这些激素是促进机体生长发育，参与机体同化作用的重要激素，对动物生长具有一定的促进作用。
影响毛皮动物产毛品质的一个关键因素是饲料营养，营养调控技术是改善毛皮动物皮张质量、提高养殖效益的关键技术。王忠艳[10]研究发现，在饲粮中每隔5 d添加70 mg/kg BW的CSH可以提高银狐平均日增重和饲料转化率，同时对繁殖期银狐产仔率也有一定的改善作用。白世平等[11]研究发现，饲粮添加CSH可以提高育成期雄性水貂的平均日增重和整个生长期的血清GH、T3、T4和IGF-Ⅰ含量，对毛皮品质也有一定的改善作用。黄卉[12]研究发现，在干粉饲粮中添加20 mg/kg的CSH可以提高貉平均日增重、营养物质消化率、饲料转化率和毛皮品质，同时提高血清中总蛋白(TP)、胆固醇(CHO)、高密度脂蛋白(HDL)、低密度脂蛋白(LDL)和甘油三酯(TG)含量。徐银学等[13]研究发现，饲粮添加5 mg/d的CSH对海狸鼠有一定的促生长作用，同时可以提高血清GH和IGF-Ⅰ含量。
CSH对毛皮动物有一定的促生长作用，但是作用机理还有待进一步探讨。根据以上背景，结合水貂的生理特点及CSH的作用机理开展本试验，旨在研究饲粮中添加CSH对冬毛期雄性水貂毛皮品质、血清生化和激素指标及肝脏相关基因表达的影响，以期为CSH在水貂生产上的应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验所用CSH为β-CD-CSH，由上海华扩达生化科技有限公司提供，是以β-环糊精与CSH等营养活性物质，采用超分子技术、仿生物膜技术和维持生理稳态技术，经特殊工艺生产的生理代谢调控添加剂，具有一定的稳定性，CSH有效成分含量≥30%。
1.2 试验设计试验在中国农业科学院特产研究所毛皮动物试验基地进行。试验采用双因子试验设计，影响因素为CSH的添加水平和添加方式。选取160日龄体重[(2.13±0.10) kg]相近的健康雄性水貂56只，随机分为7组，每组8个重复，每个重复1只。预试期7 d，正试期51 d。
1.3 试验饲粮与饲养管理基础饲粮为参照NRC[14](1982)中有关的水貂营养需要量，并结合本课题组多年来试验结果设计的冬毛期饲粮。基础饲粮组成及营养水平见表 1。各组分别饲喂在基础饲粮基础中添加0(Ⅰ组，对照组)、60(Ⅱ组)、90(Ⅲ组)、120(Ⅳ组)、60(Ⅴ组)、90(Ⅵ组)、120 mg/kg(Ⅶ组)CSH的试验饲粮；其中，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组添加方式为连续添加，Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ组添加方式为间隔添加(连续添加1周，间隔1周)。试验动物单笼饲养，由专人进行饲养管理，每日08:00和15:00各饲喂1次，自由采食并保证充足饮水。观察试验动物健康状况并做好记录。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
饲养试验结束后，采用皮下注射氯化琥珀胆碱的方法对动物实施安乐死后，取皮后上煊板由鼻尖到尾根测定皮长，并用精密刻度尺测量背中部皮肤的针毛长度、绒毛长度。
1.4.2 血清生化和激素指标测定饲养试验结束后，每组挑选6只健康水貂，屠宰前每只水貂心脏采血5 mL，装入促凝采血管，迅速带回实验室，4 000 r/min离心10 min，分离血清于1.5 mL EP离心管中，-20 ℃冷冻保存备用。血清生化指标[TP、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLO)、尿素氮(UN)、TG、CHO含量]采用全自动生化分析仪(Selectra E，荷兰)测定，严格按照试剂盒要求进行操作，试剂盒购自中生北控生物科技股份有限公司。血清激素指标[GH、SS、生长激素受体(GHR)、IGF-Ⅰ、胰岛素样生长因子-Ⅰ受体(IGF-ⅠR)、T3、T4含量]采用酶联免疫吸附测定(ELISA)试剂盒进行测定，严格按照试剂盒要求进行操作，试剂盒购自南京中生北控生物科技股份有限公司。
1.4.3 肝脏相关基因表达量测定饲养试验结束后，对试验动物实施安乐死。解剖取肝脏5~10 g，放入RNase-free冻存管中，现场置入液氮保存，隔天转入-80 ℃冷藏。准备试剂如下：RNase-free、DNase-free Water、氯仿、异丙醇、无水乙醇，Trizol、反转录试剂盒、PCR试剂盒、DNA Marker DL500、pMDTM18-T Vector、琼脂糖凝胶DNA回收试剂盒、荧光定量PCR反应试剂盒。采用Trizol法提取水貂肝脏总RNA，参照TaKaRa的反转录试剂盒，采用两步法进行，第1步去除基因组DNA，第2步反转录。β-肌动蛋白(β-actin)引物参照张海华[15]设计；根据GenBank中水貂IGF-Ⅰ序列(登录号：FJ_472818.1)、胰岛素样生长因子-1受体(IGF-ⅠR)序列(登录号：XM_004759809.1)和生长激素受体(GHR)序列(登录号：XM_004737948.2)利用Primer 5.0设计特异性引物；引物由华大基因合成，PCR引物序列见表 2。基因的表达量用2-ΔΔCT法计算。
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表 2 PCR引物序列 Table 2 Primer sequence for PCR |
数据采用统计软件SAS 9.1进行双因素方差分析(two-way ANOVA)，差异显著性采用Duncan氏法进行多重比较，再采用GLM程序对数据进行多因子统计分析，数据以平均值±标准差表示。P > 0.05为差异不显著，P < 0.05为差异显著，P < 0.01为差异极显著。
2 结果 2.1 CSH对冬毛期雄性水貂毛皮品质的影响由表 4可知，饲粮中添加CSH显著影响了水貂皮长、针毛长度和绒毛长度(P < 0.05)。水貂皮长随着CSH添加水平的提高而增大，Ⅵ和Ⅶ组显著高于对照组(P < 0.05)；针毛长度、绒毛长度分别以Ⅶ和Ⅵ组最高，分别极显著(P < 0.01)和显著(P < 0.05)高于对照组。CSH添加方式极显著影响了水貂针毛长度(P < 0.01)，间隔添加组极显著高于连续添加组(P < 0.01)。CSH添加水平显著影响了水貂针毛长度(P < 0.05)，90 mg/kg添加组显著高于60和120 mg/kg添加组(P < 0.05)。CSH添加方式和添加水平对水貂针毛长度、绒毛长度有显著或极显著交互作用(P < 0.05或P < 0.01)。
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表 3 CSH对冬毛期雄性水貂毛皮品质的影响 Table 3 Effects of CSH on fur quality of male minks during winter fur-growing period |
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表 4 CSH对冬毛期雄性水貂血清生化指标的影响 Table 4 Effects of CSH on serum biochemical parameters of male minks during winter fur-growing period |
由表 5可知，饲粮中添加CSH显著影响了水貂血清UN、TG含量(P < 0.05)。其中，Ⅲ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ组水貂血清UN含量极显著低于对照组(P < 0.01)，Ⅱ组显著低于对照组(P < 0.05)；Ⅱ、Ⅲ、Ⅵ组血清TG含量极显著低于对照组、Ⅳ组(P < 0.01)，Ⅴ、Ⅶ组显著低于对照组(P < 0.05)。CSH添加方式极显著影响了水貂血清UN含量(P < 0.01)，间隔添加组血清UN含量极显著低于连续添加组(P < 0.01)。CSH添加水平显著或极显著影响了水貂血清UN和TG含量(P < 0.05或P < 0.01)，90 mg/kg添加组血清UN含量显著低于60和120 mg/kg添加组(P < 0.05)，90 mg/kg添加组血清TG含量极显著低于120 mg/kg添加组(P < 0.01)。CSH添加方式和添加水平对水貂血清TG含量有显著交互作用(P < 0.05)。
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表 5 CSH对冬毛期雄性水貂血清激素指标的影响 Table 5 Effects of CSH on serum hormone parameters of male minks during winter fur-growing period |
由表 6可知，饲粮中添加CSH显著或极显著影响了水貂血清GH、SS、GHR、IGF-Ⅰ含量(P < 0.05或P < 0.01)。其中，水貂血清GH含量随着CSH添加水平的升高先升高后降低，Ⅵ组显著高于对照组、Ⅳ组(P < 0.05)；Ⅱ、Ⅲ、Ⅵ组血清SS含量显著低于Ⅰ、Ⅳ组(P < 0.05)；Ⅱ、Ⅳ、Ⅶ组血清GHR含量显著高于对照组(P < 0.05)，Ⅲ、Ⅴ、Ⅵ组极显著高于对照组(P < 0.01)；Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ组血清IGF-Ⅰ含量显著高于Ⅳ组(P < 0.05)。CSH添加方式对水貂血清激素含量无显著影响(P > 0.05)。CSH添加水平显著影响了水貂血清SS含量(P < 0.05)，90 mg/kg添加组显著低于120 mg/kg添加组。CSH添加方式和添加水平对水貂血清激素含量无显著交互作用(P > 0.05)。
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表 6 CSH对冬毛期雄性水貂肝脏IGF-Ⅰ、IGF-ⅠR和GHR基因表达量的影响 Table 6 Effects of CSH on IGF-Ⅰ, IGF-ⅠR and GHR gene expression levels of male minks during winter fur-growing period |
由表7可知，饲粮中添加CSH显著或极显著影响了水貂肝脏IGF-Ⅰ、IGF-ⅠR和GHR基因表达量(P < 0.05或P < 0.01)。其中，以Ⅵ组水貂肝脏IGF-Ⅰ、IGF-ⅠR和GHR基因表达量最高，Ⅵ组肝脏IGF-Ⅰ基因表达量显著高于Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ组(P < 0.05)，与其他各组差异不显著(P > 0.05)；Ⅵ组肝脏IGF-ⅠR基因表达量显著高于Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ组(P < 0.05)，与其他各组差异不显著(P > 0.05)；Ⅳ、Ⅴ组肝脏GHR基因表达量显著高于对照组(P < 0.05)，Ⅱ、Ⅲ、Ⅵ、Ⅶ组肝脏GHR基因表达量极显著高于对照组(P < 0.01)。CSH添加方式极显著影响了水貂肝脏IGF-ⅠR基因表达量(P < 0.01)，间隔添加组肝脏IGF-ⅠR基因表达量极显著高于连续添加组(P < 0.01)。CSH添加水平显著或极显著影响了水貂肝脏IGF-Ⅰ、IGF-ⅠR基因表达量(P < 0.05或P < 0.01)，随着CSH添加水平的提高，肝脏IGF-Ⅰ、IGF-ⅠR基因表达量先升高后降低，90 mg/kg添加组肝脏IGF-Ⅰ和IGF-ⅠR基因表达量显著或极显著高于60和120 mg/kg添加组(P < 0.05或P < 0.01)。CSH添加水平和添加方式对水貂肝脏IGF-Ⅰ、IGF-ⅠR和GHR基因表达量无显著交互作用(P > 0.05)。
3 讨论 3.1 CSH对冬毛期水貂毛皮品质的影响冬毛期水貂以毛皮生长发育为主，度过了骨骼快速生长期，主要是肌肉的生长和脂肪的沉积，毛皮品质是评价冬毛期水貂生产性能的直接指标，本试验对冬毛期末水貂皮长、针毛长度和绒毛长度做了检测，结果发现，CSH添加组水貂皮长、针毛长度和绒毛长度均有所增加，以Ⅵ、Ⅶ组添加效果最好，间隔添加组针毛长度较连续添加组提高了3.4%；不同添加水平之间以90 mg/kg添加组最佳；CSH对水貂毛皮品质有一定的改善作用。黄继卓等[16]研究发现，饲粮中添加CSH提高了东北细毛羊生产性能，降低了料重比，其中羊毛长度较对照组提高了9.1%，细度提高了6.2%，弹力也有所提高，且随着CSH添加水平的升高先增加后降低。徐军等[17]研究发现，饲粮中间隔添加CSH使辽宁绒山羊绒和毛的自然长度分别提高了32.2%和34.8%，毛细度提高了6.56%，绒细度降低了6.22%。白世平等[11]研究发现，饲粮连续添加CSH提高了冬毛期雄性水貂皮长和皮重，皮重提高了23%。综上所述，饲粮中添加CSH可以改善动物毛皮品质，这可能与CSH分子内部的活性巯基有关。影响毛皮质量的因素很多，硫的供给成为毛角蛋白合成的限制性因素，无论有机硫或无机硫对毛皮品质都有一定的促进作用[18]。CSH不仅为机体提供硫元素，还参与机体内分泌调节，改善营养物质分配，综合作用可能提高水貂生产性能，具体机制有待进一步研究。
3.2 CSH对冬毛期水貂血清生化和激素指标的影响蛋白质是血液中固体成分最多的一类物质，具有运输营养物质和调节被运输物质生理功能、调节机体免疫力等作用，对其含量的分析有助于了解机体营养状况和免疫机能[19]。本试验中，CSH添加组水貂血清含量显著高于对照组，饲粮中添加CSH对血清ALB和GLO含量无显著影响，间隔添加组血清TP和GLO含量高于连续添加组。UN是反映机体蛋白质分解的重要指标，哺乳动物氮排泄的主要形式，与氮的利用率呈负相关[20]。本试验中，CSH添加组血清UN含量低于对照组，说明CSH提高了冬毛期水貂氮沉积，这与氮代谢研究结果一致[21]。冬毛期水貂体重已达到成熟，处于维持体重阶段，但毛皮发育尤其针毛和绒毛的生长处于活跃阶段，且蛋白质是影响毛皮生长的主要因素。血清含量的升高有助于提高机体营养物质运转，促进蛋白质沉积，提高机体免疫力，进而促进毛皮的生长。
饲粮中添加CSH显著降低了冬毛期雄性水貂血清TG含量，且随着CSH添加水平的增加先降低后升高，血清CHO含量无显著变化。肝脏是血清TG合成的主要来源，高脂血症是脂肪病变的主要致病因素之一[22]。本试验中，饲粮中添加CSH降低了水貂血清TG含量，说明其对肝脏有一定的保护作用。冬毛期水貂以毛皮生长和越冬脂肪沉积为主，动物从饲粮中获取的脂肪多沉积到皮下脂肪组织中，CSH添加组血清TG含量的降低说明其减少脂肪组织中的脂肪动员，相应促进脂肪沉积。血清生化指标反映整个动物机体的代谢状况，受多种因素的影响，CSH对动物机体的影响主要基于其对内分泌的调节，进而引起相关的生理变化，所以血清蛋白质和血脂含量的改变可能与CSH改变激素分泌状况有关，具体原因还有待进一步分析。
本试验结果表明，饲粮中添加CSH提高了冬毛期雄性水貂血清GH、GHR和IGF-Ⅰ含量，降低了血清SS含量，间隔添加组显著提高了血清GH含量，降低了血清SS含量，以90 mg/kg添加水平最佳。这说明饲粮中添加CSH对冬毛期水貂促生长类激素的分泌依然有一定的促进作用，尤其对IGF-Ⅰ的分泌影响较大。SS具有抑制GH、IGF-Ⅰ、促甲状腺素及相关激素分泌的生理作用，同时对胃肠消化酶的分泌及活性也有一定抑制作用，进而抑制动物的生长发育[23-25]。动物的毛囊发育受多种生长因子的调控，IGF-Ⅰ对毛囊发育有着十分重要的意义[26]。饲粮中添加CSH提高了血清IGF-Ⅰ含量，说明饲粮中添加CSH可以促进水貂冬毛期水貂毛皮的生长发育。
3.3 CSH对冬毛期雄性水貂肝脏IGF-Ⅰ、IGF-ⅠR和GHR基因表达量的影响动物的生长受GH-胰岛素样生长因子(IGFs)生长轴的调控，主要包括垂体释放的GH以及靶器官如肝脏分泌的IGFs。本试验研究了CSH对水貂生长轴相关基因表达量的影响，结果显示，饲粮中添加CSH提高了水貂肝脏IGF-Ⅰ、IGF-ⅠR和GHR基因表达量，间隔添加效果均优于连续添加，且随着CSH添加水平的增加先升高后降低。Li等[27]研究表明，饲粮连续添加CSH提高了石斑鱼垂体GH和肝脏GHR的基因表达量，且随着CSH添加水平的增加先升高后降低。马细兰等[28]研究发现，给尼罗罗非鱼腹腔注射100 μg/g的CSH，垂体GH基因表达量显著升高，同时肝脏GHR和IGF-Ⅰ基因表达量也显著上升。任道平等[29]研究报道，饲粮中添加CSH提高了东北细毛羊肝脏、肌肉和皮肤中IGF-Ⅰ基因表达量，随着CSH添加水平的升高有所降低。综上所述，饲粮中添加CSH可以提高生长轴相关基因的表达量，但当CSH添加水平达到一定程度时，相关基因表达量有所下降，这表明CSH在生产中具有一定的剂量依赖性。饲粮中添加CSH对冬毛期水貂毛皮品质有所改善，血清促生长类激素含量也有所升高，这与本试验关于生长轴基因表达量的结果相呼应。综合说明，饲粮中添加CSH通过调节机体内分泌系统，提高生长轴相关基因表达量，进而改善动物的毛皮生产性能，但作用中有一定的剂量-时间依赖效应。
本试验结果表明，间隔添加的效果优于连续添加，连续添加CSH能引起动物胃溃疡。CSH促生长的机理主要是抑制SS的分泌，然而SS对于应激和CSH等引起的胃损伤有明显的保护作用，应激和CSH性溃疡的特征是胃酸和胃蛋白酶分泌增加[30-32]。
4 结论① 饲粮中添加CSH能够提高冬毛期雄性水貂的毛皮品质，降低血清UN含量，提高促生长类激素含量。
② 综合各项指标，在本试验条件下，冬毛期雄性水貂饲粮中CSH的适宜添加水平为90 mg/kg，适宜添加方式为间隔添加。
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