油菜是世界第二大油料作物，在中国、加拿大、欧洲、印度及澳大利亚广泛种植，我国油菜的种植面积和总产量约占世界的1/4^[1]。菜籽油占国产植物油总量的42.8%，是我国主要的国产油脂之一。

菜籽油的芥酸(erucic acid)含量是影响其食用价值和营养价值的重要因素，已有不少研究报道了高芥酸菜籽油对大鼠及人体机能的影响。结果发现，喂饲芥酸含量为32.6%的普通菜籽油，小鼠的心脏和肝脏质量显著升高，这可能因为芥酸导致小鼠的肝脏和心脏脂肪沉积^[2]；摄入芥酸含量为10%以上的菜籽油能够抑制大鼠的生长性能和肝组织中长链脂肪酸的氧化速率，增加芥酸在不同组织中的累积，并导致心肌脂肪代谢障碍^[3-6]；经常食用芥酸含量高的菜籽油会导致人心肌脂肪的沉积以及增加血管壁厚度^[7]。此外，油脂是蛋鸡生长的必需营养物质，也是蛋黄的主要组成成分之一，有研究表明，饲粮脂肪酸组成的变化会引起鸡蛋蛋黄中脂肪酸组成的类似改变。因此，虽然油菜籽在不断地进行改良，培育出更多低芥酸品种，但高芥酸油菜籽品种依旧存在，高芥酸含量的菜籽油是否会增加蛋鸡血清、肝脏脂肪含量，增加芥酸在鸡蛋中的沉积，进而影响鸡蛋品质和人体健康，需加快对其全面、深入的研究，使其得到科学合理的应用。

1 菜籽油及其脂肪酸组成

菜籽油作为一种含有丰富不饱和脂肪酸的食用植物油，在生活中必不可少^[8-9]。单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid，MUFA)，如油酸，能够降血压^[10]、抗炎^[11]和调控胆固醇的代谢^[12]，油酸与高胆固醇血症个体的血清总胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)水平降低和高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)水平升高有关，并能够降低糖尿病患者血清葡萄糖水平^[13]。

菜籽油中除含一定量的油酸、亚油酸和亚麻酸外^[14]，还含有一种特殊的脂肪酸——芥酸，芥酸在菜籽油等十字花科植物种子油构成的脂肪酸中含量为20%~55%，而在其他植物油中几乎不存在^[14-15]。芥酸是22碳的在13位上有1个双键的长链脂肪酸，又名13-二十二碳烯酸，分子式为C₂₂H₄₂O，结构式为CH₃－(CH₂)₇－CH＝CH－(CH₂)₁₁－COOH (图 1)。芥酸的理化指标见表 1。

菜籽油中芥酸的含量因油菜类型和品种而异，一般白菜型油菜的芥酸含量为38%~45%，甘蓝型油菜的芥酸含量为43%~53%，芥菜型油菜的芥酸含量为50%~55%^[17]。菜籽油可以根据芥酸含量分为一般菜籽油、低芥酸菜籽油和传统菜籽油。1996年西加拿大油籽榨油协会(WCOCA)对“双低型”油菜籽卡诺拉(Canola)规定：菜籽油中芥酸含量低于1%，菜籽粕中硫甙含量小于20 μmol/g。我国国标GB/T 11762—2006《油菜籽》中规定双低油菜籽质量指标要求：芥酸含量≤3%、硫甙含量≤35 μmol/g；国标《菜籽油》GB 1536—2004中规定：低芥酸菜籽油芥酸含量≤3%。将芥酸含量在3.0%~60.0%的菜籽油统称为“一般菜籽油”，表 2列出了菜籽油部分特征指标要求(《菜籽油》GB/T 1536—2004)。我国传统各品种油菜籽的芥酸含量均30%以上。

2 菜籽油对蛋鸡生产性能的影响

蛋鸡饲粮中加入菜籽油对生产性能的影响结果并不一致。Rowghani等^[18]研究表明，在24周龄海兰白壳蛋鸡饲粮中添加3%和5%的Canola菜籽油对蛋重没有显著影响。而Gul等^[19]研究表明，40周龄海赛克斯褐壳蛋鸡饲粮中分别添加2%、4%、6%的Canola菜籽油，结果表明降低了采食量、产蛋率和蛋重。Faitarone等^[20]研究表明，在罗曼蛋鸡饲粮中添加不同水平Canola菜籽油、豆油(2.5%、5.0%)对采食量和蛋重没有显著影响。卢建等^[21]研究表明，在28周龄苏禽青壳蛋鸡饲粮中添加1%、2%、3%的菜籽油，显著降低了采食量但提高了蛋重，对产蛋率没有显著影响。Vogtmann等^[22]研究报道，在产蛋高峰期来航鸡饲粮中添加5%、15%普通菜籽油(芥酸含量26.2%)、较低芥酸菜籽油(芥酸含量4.1%)和豆油，15%普通菜籽油组与15%较低芥酸菜籽油组和15%豆油组相比，显著降低了采食量和蛋重，15%较低芥酸菜籽油组与15%普通菜籽油组相比，蛋重、蛋黄重均显著提高。由此可见，饲粮中添加菜籽油降低了蛋鸡的采食量，对产蛋率和蛋重的影响规律不一致，此外，菜籽油对蛋鸡生产性能影响的研究多集中在不同添加水平上，对于不同芥酸含量的菜籽油在蛋鸡上的研究报道极少，值得进一步研究。

3 菜籽油对蛋品质的影响 3.1 菜籽油对常规蛋品质的影响

目前菜籽油对蛋品质的研究主要集中在蛋鸡方面，且研究结果并不一致。有研究发现，40周龄海赛克斯褐壳蛋鸡饲粮中分别添加2%、4%、6%的Canola菜籽油，降低了蛋黄比色，哈弗单位有增加的趋势^[19]。而Roll等^[23]研究发现，在5周龄鹌鹑饲粮中用Canola菜籽油替代豆油，对蛋重、蛋黄重、哈弗单位没有显著影响。Horniakova^[24]同样研究表明，在蛋鸡饲粮中添加2%和6%的菜籽油，对蛋清和蛋黄重量没有显著影响。不同的是，Rowghani等^[18]研究发现，在24周龄海兰白壳蛋鸡饲粮中添加5%的Canola菜籽油显著提高了蛋黄的重量，添加3%和5%的Canola菜籽油对蛋清重量没有显著影响。卢建等^[21]报道，在28周龄苏禽青壳蛋鸡饲粮中添加1%、2%、3%的菜籽油，提高了哈弗单位和蛋黄等级。可见，不同品种蛋鸡或者是同一品种蛋鸡在饲粮中添加同品种不同水平的菜籽油时，对常规蛋品质的影响有差异，而且缺乏不同芥酸含量对蛋品质影响和可能残留的数据，需要进一步研究。

3.2 菜籽油对鸡蛋胆固醇、脂肪酸组成的影响

蛋黄中含有鸡蛋里90%以上的胆固醇，蛋鸡的肝脏和卵巢是合成胆固醇的主要器官。肝脏接收血液中的大部分胆固醇，和甘油三酯等一起以游离的形式与载脂蛋白装配成极低密度脂蛋白(VLDL)颗粒，经卵黄蛋白原受体(OVR)的内吞作用，被卵巢的卵母细胞吸收，形成蛋黄中95%胆固醇和60%干物质。卵黄蛋白原(VTG)由肝脏合成，是蛋黄胆固醇的另一来源，经过相同的途径到达卵母细胞，形成蛋黄中4%胆固醇和24%干物质^[25-26]。

研究表明，通过调整蛋鸡饲粮，改变饲粮中饱和脂肪酸(saturated fatty acid，SFA)与不饱和脂肪酸的比例，可能会改变蛋黄中脂肪酸组成，增加蛋黄中多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid，PUFA)含量^[27-29]。蛋黄脂质部分在每100 g新鲜蛋黄中是由8.7 g饱和脂肪酸、13.2 g单不饱和脂肪酸、3.4 g多不饱和脂肪酸和1.12 mg胆固醇组成^[30]。蛋黄胆固醇的含量受多种因素的影响，比如鸡的种类、日龄、饲养条件和营养水平，饲粮中添加多不饱和脂肪酸丰富的油脂，可以降低鸡蛋胆固醇含量^[31]。卢建等^[21]报道，蛋鸡饲粮中添加2%菜籽油，蛋黄胆固醇含量显著高于对照组。Rowghani等^[18]报道，在24周龄海兰白壳蛋鸡饲粮中添加3%和5%的Canola菜籽油，鸡蛋中胆固醇含量显著增加；分别将鸡蛋中亚麻酸占总脂肪酸的比例从1.27%提高到了3.43%和6.02%，二十二碳六烯酸(DHA)占总脂肪酸的比例从0.15%提高到了1.31%和1.47%，蛋黄中ω-3脂肪酸的比例从1.43%提高到了4.72%和6.80%。Ceylan等^[32]研究发现，在蛋鸡饲粮中添加1.5%和3.0%的4种不同来源油脂(葵花油、鱼油、亚麻油、菜籽油，菜籽油芥酸含量为2.17%)，饲粮脂肪来源和水平显著改变了蛋黄的脂肪酸组成，油脂水平升高，蛋黄中油酸、亚麻酸、DHA沉积更多，花生四烯酸沉积减少，单不饱和脂肪酸沉积随着油脂水平的增加而降低，而多不饱和脂肪酸含量显著增加；但胆固醇含量没有显著变化。Gul等^[19]报道，40周龄海赛克斯褐壳蛋鸡饲粮中分别添加2%、4%、6%的Canola菜籽油，显著增加了蛋黄胆固醇含量；油酸、总单不饱和脂肪酸含量显著升高，亚油酸、α亚油酸、总多不饱和脂肪酸含量显著降低。Roll等^[23]研究表明，在5周龄鹌鹑饲粮中用Canola菜籽油替代豆油会改变蛋黄的脂肪酸含量，显著增加油酸的含量，降低亚油酸的含量，单不饱和脂肪酸含量增加，多不饱和脂肪酸含量降低，对蛋黄中胆固醇含量没有显著影响。

4 菜籽油对蛋鸡影响的机理 4.1 菜籽油对脂肪代谢的影响

饲粮中添加油脂会影响家禽脂类代谢和脂肪沉积，但菜籽油对蛋鸡脂肪代谢影响的研究较少，在模式动物鼠上的研究表明，高芥酸含量会导致大鼠肝脏、心脏脂质沉积，增加肝脏、心脏相对重量，低芥酸含量可以缓解高脂饲粮带来的危害^[33-34]。Carroll^[35]研究表明，饲粮中含15%的芥酸可以显著增加SD大鼠肾脏的胆固醇积累，主要以胆固醇芥酸酯的形式存在，表明芥酸可以影响胆固醇的代谢。张立实等^[5]研究表明，摄入高芥酸含量的菜籽油(47.73%)可导致SD大鼠肝脏重量增加，肝脏重量增加程度与芥酸摄入量有高度正相关关系，表明芥酸可能是造成大鼠肝脏重量增加的主要因素。血清甘油三酯和总胆固醇含量常用来表征机体脂肪代谢的水平。Gul等^[19]研究表明，蛋鸡饲粮中分别添加0、2%、4%、6%的Canola菜籽油，血清脂质组成成分中碳氢化合物的含量显著增加，甘油三酯的含量显著降低，6%菜籽油组胆固醇含量显著降低。胆固醇与载脂蛋白装配成的VLDL颗粒又称为卵黄靶向VLDL(VLDLy)，在肝脏合成方面，主要的载脂蛋白是载脂蛋白B100和载脂蛋白VLDL-Ⅱ，且载脂蛋白VLDL-Ⅱ覆盖在载脂蛋白B表面，有研究表明，载脂蛋白VLDL-Ⅱ可能抑制脂蛋白脂酶(LPL)的活性^[36]，载脂蛋白B在肝脏中的合成量增加可以促使肝脏内脂肪的转运，降低脂肪的沉积^[37]。肝脏合成胆固醇后，胆固醇将以脂蛋白形式被快速输送到血液，血液中大部分胆固醇以VLDL形式转入到蛋黄中。因此，我们推测不同芥酸含量菜籽油可能会影响蛋鸡体内胆固醇和甘油三酯的代谢，进而影响蛋品质，而且目前缺乏不同芥酸含量对蛋鸡脂肪沉积的影响和可能机制的探索，需要进一步研究。

4.2 菜籽油对机体抗氧化能力的影响

丙二醛(MDA)是不饱和脂肪酸发生过氧化反应而形成的脂质过氧化产物，它是脂质过氧化物的稳定存在形式，常被用来反映机体脂质的过氧化水平，间接地反映细胞的受损程度。超氧化物岐化酶(SOD)可以歧化超氧离子生成过氧化氢(H₂O₂)，SOD是人体防御内、外环境中超氧离子损伤的重要酶。MDA含量和SOD活性高低反映脂质过氧化强度和机体清除氧自由基的能力。MDA含量升高，SOD活性降低，即可引发氧化应激反应，导致细胞损伤甚至细胞死亡。菜籽油对蛋鸡机体抗氧化的研究鲜有报道，大鼠上的研究发现，将菜籽油溶于0.5%的羧甲基纤维素钠溶液，按12.23 mL/kg BW灌胃给药雄性SD大鼠，肝脏SOD活性显著升高^[38]。邓乾春等^[39]研究报道，高脂饲粮导致大鼠血清中SOD和谷胱甘肽还原酶活性显著下降，饲喂菜籽油可提高血清中SOD和谷胱甘肽还原酶活性。张亮^[40]研究表明，摄食高脂饲粮的SD大鼠血清及肝脏的MDA含量均显著高于基础对照组，水酶法菜籽油组肝脏的MDA含量显著低于其他菜籽油组。从大鼠上的研究来看，菜籽油能够影响机体抗氧化能力，因此，不同芥酸含量菜籽油对蛋鸡生产性能的影响可能与其影响机体抗氧化能力有关。

4.3 菜籽油对机体免疫功能的影响

油脂中的脂肪酸主要分为饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸，营养学研究认为，脂肪酸在维持机体健康方面起着重要的作用^[41-43]，饮食中长链脂肪酸的组成及含量与各种疾病(如肿瘤、冠心病、心脑血管病等)的发病率呈正相关^{[29, 44]}。多不饱和脂肪酸是细胞膜磷脂的重要组成成分，当机体受到外界抗原刺激时，淋巴因子、抗体的分泌及新的免疫细胞的产生都依赖于脂肪的参与。菜籽油中主要含有亚油酸、亚麻酸等多不饱和脂肪酸。有学者研究发现，亚油酸可明显改善佐剂性关节炎大鼠的关节炎症状，减轻滑膜炎症，而且能够显著降低血清肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和白细胞介素-1β(IL-1β)的含量^[45]。夏兆刚等^[46]研究发现，30周龄海兰褐蛋鸡饲粮中n-3/n-6比值在1~8时，产蛋鸡具有较好的免疫功能。Friedman等^[47]研究发现，随着饲粮中亚油酸添加水平的提高，鸡合成抗体的能力呈先上升后降低的趋势。Xia等^[48]试验结果表明，产蛋鸡摄入含多不饱和脂肪酸的饲粮可以改变血清溶菌酶活性，鱼油组、亚麻籽油组能显著提高血清溶菌酶活性。过氧物酶体活性增殖体受体(PPARs)是细胞核激素受体与转录因子，不仅可调节脂肪代谢的基因表达，还可调节免疫与炎症反应。长链不饱和脂肪酸(UFA)与其代谢物结合能激活PPARs^[49]。因而，饲粮脂肪酸可能通过PPARs介导蛋鸡免疫反应。关于菜籽油对机体免疫功能的报道极少，可能由于其芥酸含量不同造成脂肪酸组成的差异，从而对机体免疫造成影响，具体机制有待进一步探究。

5 小结

综上所述，菜籽油影响蛋鸡生产性能和蛋品质，主要的原因可能是菜籽油影响了蛋鸡的脂肪代谢、机体抗氧化能力和免疫功能，而这些过程与蛋鸡机体健康密切相关，蛋鸡肝脏合成的脂肪经血液运输到脂肪组织贮存及运输到卵巢用于产蛋，而肝脏合成脂肪主要来源于饲粮，因此，菜籽油能够通过改变饲粮脂肪酸组成和含量影响蛋鸡机体健康。而目前对于蛋品质的研究大部分集中在常规蛋品质和脂肪酸组成方面，饲粮中添加高芥酸含量的菜籽油对蛋黄中芥酸的沉积情况鲜有报道，高芥酸含量的菜籽油对脂肪代谢的影响目前在大鼠上的研究较多，但在蛋鸡上鲜有报道，尚需要进一步的探究。