饲粮粗纤维水平与采食时间对生长猪肠道食糜通过速度的影响

引用本文

高庆涛, 赵峰, 张虎, 王亚, 刘保良. 饲粮粗纤维水平与采食时间对生长猪肠道食糜通过速度的影响[J]. 动物营养学报, 2018, 30(12): 5230-5237.

GAO Qingtao, ZHAO Feng, ZHANG Hu, WANG Ya, LIU Baoliang. Effects of Dietary Crude Fiber Level and Feeding Time on Passage Rate of Digesta in Intestinal Tract of Growing Pigs[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2018, 30(12): 5230-5237.

饲粮粗纤维水平与采食时间对生长猪肠道食糜通过速度的影响

高庆涛, 赵峰, 张虎, 王亚, 刘保良

中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 动物营养学国家重点实验室, 北京 100193

收稿日期: 2018-06-01

基金项目: 国家自然科学基金项目（31172215）；中国农业科学院科研英才培育工程；广东温氏食品集团股份有限公司合作项目（2018-YF-01）

作者简介: 高庆涛(1992-), 男, 山东临沂人, 硕士研究生, 从事饲料养分生物学效价评定的研究。E-mail:qingtao_gao@163.com

通信作者: 赵峰, 副研究员, 硕士生导师, E-mail:zsummit@hotmail.com.

摘要: 本试验旨在研究饲粮粗纤维水平和采食时间对生长猪肠道各段食糜通过速度的影响，为体外模拟消化过程的设置提供生理学依据。试验采用2×2完全随机设计，饲粮粗纤维水平分别为3.39%和5.56%，采食时间分别08：00和16：00。选择体重为（21.90±1.62）kg的大×长二元杂交去势公猪24头，随机分成4组，每组6个重复，每个重复1头猪，随机选择其中2组在十二指肠安装T型套管，另2组在回肠末端安装T型套管。测定饲粮中三氧化二铁（指示剂）在十二指肠、回肠末端及全消化道的出现与消失时间。结果表明：1）以食糜中指示剂颜色出现作为通过速度计时，饲粮粗纤维水平对食糜在十二指肠、回肠末端及全消化道的通过速度均有显著影响（P < 0.05），采食时间对食糜在十二指肠、回肠末端通过速度均有显著影响（P < 0.05），但对食糜在全消化道的通过速度无显著影响（P>0.05），两者对食糜在十二指肠的通过速度有显著交互作用（P < 0.05）。与3.39%饲粮粗纤维水平相比，5.56%饲粮粗纤维水平使食糜的通过速度显著加快（P < 0.05），08：00采食的食糜通过速度（除全消化道外）显著快于16：00采食的食糜通过速度（P < 0.05）。2）以食糜中指示剂颜色消失或以指示剂颜色出现与消失的平均时间作为通过速度计时，饲粮粗纤维水平和采食时间对食糜在十二指肠、回肠末端及全消化道通过速度有显著的影响（P < 0.05），但两者间对食糜在十二指肠、回肠末端通过速度无显著的交互效应（P>0.05），对全消化道通过速度有显著的交互效应（P < 0.05）。与3.39%饲粮粗纤维水平相比，5.56%饲粮粗纤维水平使食糜的通过速度显著加快（P < 0.05），08：00采食的食糜通过速度显著快于16：00采食的食糜通过速度（P < 0.05）。由此可见，5.56%饲粮粗纤维水平能够提高食糜在猪消化道各段的通过速度；08：00采食的食糜通过速度高于16：00采食的食糜通过速度。

关键词: 粗纤维水平采食时间食糜通过速度生长猪

Effects of Dietary Crude Fiber Level and Feeding Time on Passage Rate of Digesta in Intestinal Tract of Growing Pigs

GAO Qingtao, ZHAO Feng, ZHANG Hu, WANG Ya, LIU Baoliang

State Key Laboratory of Animal Nutrition, Institute of Animal Science, Chinese Academy of Agricultural Science, Beijing 100193, China

Corresponding author: ZHAO Feng, associate professor, E-mail: zsummit@hotmail.com.

Abstract: This study was conducted to investigate the effects of dietary crude fiber level and feeding time on the passage rate of digesta in the intestinal tract of growing pigs to provide a physiological data for the design of in vitro digestion. The dietary crude fiber levels of 3.39% and 5.56% and feeding time at 08:00 and 16:00 were used in a 2×2 factorial completely randomized arrangement. Twenty-four pigs [Duroc×Large, (21.90±1.62) kg] were randomly divided into 4 groups of 6 replicates with 1 pig in each. Pigs were fixed T-cannulas at the anterior duodenum in 2 groups and at the terminal ileum in the remaining 2 groups. The time of appearance and disappearance of ferric oxide (indicator) were observed on the duodenum, terminal ileum and the total digestive tract. The results showed as follows: 1) when the time of indicator color appearance as the passage rate of digesta, the dietary crude fiber level had significant effects on the passage rate of digesta in the duodenum, terminal ileum and total digestive tract (P < 0.05), and feeding time had significant effects on the passage rate of digesta in the duodenum and terminal ileum (P < 0.05), but had no significant effects in the total digestive tract (P>0.05). Significant interaction between them on the passage rate of digesta in the duodenum digesta was observed (P < 0.05). Compared with dietary 3.39% crude fiber level, dietary 5.56% crude fiber level significantly fasten the passage rate of digesta (P < 0.05); the passage rate of digesta fed at 08:00 (excepted for the total digestive tract) was significantly faster than that fed at 16:00 (P < 0.05). 2) When the time of indicator color disappearance or mean time of appearance and disappearance as the passage rate of digesta, the dietary crude fiber level and feeding time had significant effects on the passage rate of digesta in the duodenum, terminal ileum and total digestive tract (P < 0.05), there was no significant interaction between them on the passage rate of digesta in the duodenum and terminal ileum (P>0.05), but there was significant interaction on the passage rate of digesta in the total digestive tract (P < 0.05). Compared with dietary 3.39% crude fiber level, dietary 5.56% crude fiber level significantly fasten the passage rate of digesta (P < 0.05); the passage rate of digesta fed at 08:00 was significantly faster than that fed at 16:00 (P < 0.05). These results indicate that 5.56% crude fiber level can increase the passage rate of digesta in the intestinal tract of growing pigs. The passage rate of digesta in pigs fed at 08:00 is faster than that fed at 16:00.

Key words: crude fiber level feeding time passage rate of digesta growing pigs

食糜在动物胃肠道内的通过速度会影响消化液及微生物对其的消化作用时间，从而可能会影响消化程度。因此，研究影响食糜通过速度的因素非常重要。通常情况下，食糜在消化道的停留时间越长，养分的消化率越高。Kim等^[1]的研究结果表明，饲粮的干物质消化率随食糜在猪消化道停留时间的增加而升高。Hughes等^[2]发现肉鸡饲粮随食糜在消化道的停留时间延长，表观代谢能值呈线性增加。动物体内消化过程中，食糜通过速度受多种因素的影响，其中纤维水平是主要影响因素之一^[3-4]。Le Goff等^[4]的试验结果表明，高纤维饲粮在猪消化道内具有更快通过速度的趋势。Keys等^[5]得出饲料原料的纤维含量不同，其在生长猪十二指肠、空肠、回肠的通过速度呈现差异。此外，猪的消化生理活动具有明显的昼夜节律变化，如猪胃肠道的蠕动及胰液的分泌在夜间与白天存在较大差异^[6]。因此，试验猪在早上采食与下午采食的食糜在消化道的停留时间可能不一样，从而影响通过速度。然而，鲜见这方面的报道。为此，本试验以2种粗纤维水平饲粮在2个采食时间作为计时起点，测定食糜在生长猪十二指肠、回肠末端及全消化道的通过速度，为猪饲料仿生消化方法建立中胃、小肠、大肠消化时间的设置提供生理学依据。

1 材料与方法 1.1 试验动物及饲粮

选择体重为(21.90±1.62) kg的大×长二元杂交去势公猪24头，随机分成4组，每组6头，单笼饲养于代谢笼中。适应1周后，随机选择其中2组试验猪在十二指肠离幽门约50 cm的肠段上安装T型瘘管(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所动物营养学国家重点实验室生产，专利号：ZL201520207381.0)，剩余2组试验猪在回肠末端离回盲瓣10~15 cm的肠段上安装T型瘘管。猪术后待意识清醒并可自由行走后转入代谢笼中饲养，护理2周，再适应1周后开始试验。代谢室卫生管理按动物营养学国家重点实验室常规程序进行。

根据NRC(2012)生长猪营养需要量配制玉米-豆粕型饲粮(饲粮1)。为了消除因提高饲粮粗纤维水平导致原料结构变化大的影响，在饲粮1的基础上添加15%的小麦麸，配制高粗纤维水平饲粮(饲粮2)。试验饲粮组成及营养水平见表 1。试验包括预试期5 d，正试期13 d，共18 d。日采食量按照体重的4%分餐在08:00和16: 00拌湿饲喂，自由饮水。

表 1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)

%
项目 Items	饲粮1 Diet 1	饲粮2 Diet 2
原料Ingredients
玉米Corn	71.96	61.17
豆粕Soybean meal	22.20	18.87
小麦麸Wheat bran		15.00
豆油Soybean oil	1.18	1.00
石粉Limestone	0.75	0.64
磷酸氢钙CaHPO₄	1.34	1.14
食盐NaCl	0.37	0.31
L-赖氨酸L-Lys	0.61	0.52
氯化胆碱Choline chloride	0.10	0.08
色氨酸Trp	0.03	0.03
苏氨酸Thr	0.23	0.20
蛋氨酸Met	0.23	0.19
预混料Premix¹⁾	1.00	0.85
合计Total	100.00	100.00
营养水平Nutrient levels²⁾
干物质DM	90.37	90.48
总能GE/(MJ/kg)	16.65	17.04
酶水解物能值EHGE/(MJ/kg)	14.71	13.84
粗蛋白质CP	16.94	16.69
粗脂肪EE	4.85	4.34
粗纤维CF	3.39	5.56
钙Ca	0.66	0.56
总磷TP	0.56	0.48
可消化赖氨酸DLys	1.01	0.85
可消化蛋氨酸DMet	0.28	0.24
¹⁾预混料为每千克饲粮提供Premix provided the following per kg of diets: VA 8 250 IU，VD₃ 825 IU，VE 40 IU，VK₃ 4 mg，VB₁ 1.0 mg，VB₂ 5 mg，VB₆ 2 mg，VB₁₂ 25 μg，泛酸pantothenic acid 15.0 mg，烟酸nicotinic acid 35.0 mg，叶酸folic acid 2 mg，生物素biotin 4 mg，氯化胆碱choline chloride 600 mg，Cu (as copper sulfate) 50.0 mg，Fe (as ferrous sulfate) 80.0 mg，Zn (as zine sulfate) 100.0 mg，Mn (as manganese sulfate) 25.0 mg，Se (as sodium selenite) 0.15 mg，I (as potassium iodide) 0.5 mg。 ²⁾钙、总磷、可消化赖氨酸、可消化蛋氨酸为计算值，其余为测定值。Ca, TP, DLys, DMet were calculated values, while the others were measured values.

表 1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)

1.2 试验设计

试验采用2×2完全随机设计，饲粮粗纤维设2个水平，即3.39%和5.56%，采食时间设2个水平，即08:00和16:00，并作为测定计时起点。在试验期的第1~10天，其中2组十二指肠瘘管猪以08:00为0时刻点，分别饲喂3.39%和5.56%粗纤维水平饲粮，考察食糜经过十二指肠和全消化道的通过速度；另外2组回肠瘘管猪以16:00为0时刻点，分别饲喂3.39%和5.56%粗纤维水平饲粮，考察食糜经过回肠和全消化道的通过速度。在试验期的第11~13天，其中2组十二指肠瘘管猪以16:00为0时刻点，分别饲喂3.39%和5.56%粗纤维水平饲粮，考察食糜经过十二指肠的通过速度；另外2组回肠瘘管猪以08:00为0时刻点，分别饲喂3.39%和5.56%粗纤维水平饲粮，考察食糜经过回肠的通过速度。在测定计时起始时刻，该餐饲粮中添加0.03%三氧化二铁作为颜色指示剂，此后饲喂不含三氧化二铁的饲粮。待粪便中指示剂颜色完全消失后，开始下一批次试验，每个组每头猪重复测定3个批次。

1.3 食糜通过速度的测定方法

考虑到颜色易辨识程度，选用三氧化二铁作为指示剂，以0.3 g/kg的添加量与饲粮混匀^[2]。食糜通过速度的测定参考Imbeah等^[7]的方法，在试验期开始，单餐饲喂含有指示剂的饲粮，此后饲喂试验饲粮。通过速度的表示参考Kim等^[1]的方法，通过肉眼观察在食糜或粪便中指示剂颜色第1次出现和消失的时间，以其平均值表示平均通过速度。

十二指肠食糜通过速度的测定：饲喂含有指示剂的饲粮20 min后，收取少量食糜观察指示剂颜色是否出现，若未出现，则每隔5 min检查1次。颜色出现4 h后，每隔1 h取1次食糜，直到食糜中指示剂颜色消失。回肠食糜通过速度的测定：饲喂含有指示剂的饲粮2 h后，收取少量食糜观察指示剂颜色是否出现，颜色出现6 h后，每隔1 h取1次食糜，直到食糜中指示剂颜色消失。全消化道食糜通过速度的测定：饲喂含有指示剂的饲粮12 h后，每隔3 h检查1次粪便，记录粪便中指示剂颜色出现和消失的时间。

1.4 数据处理与统计分析

采用SAS 9.0统计软件的MEANS模块对十二指肠、回肠末端及全消化道的食糜通过速度进行基本统计量分析。采用GLM模块对不同饲粮粗纤维水平及采食时间下的消化道各段的食糜通过速度进行两因素方差分析，Duncan氏法进行多重比较，P < 0.05为差异显著。

2 结果与分析 2.1 饲粮粗纤维水平与采食时间对食糜在生长猪十二指肠通过速度的影响

由表 2可知，以食糜中指示剂颜色出现作为食糜通过速度计时，饲粮的粗纤维水平和采食时间对食糜通过速度有显著的影响(P < 0.05)，且两者间存在显著的交互效应(P < 0.05)。与3.39%饲粮粗纤维水平相比，5.56%饲粮粗纤维水平使食糜的通过速度显著加快(P < 0.05)；08:00采食的食糜通过速度显著快于16:00采食的食糜通过速度(P < 0.05)。采食3.39%粗纤维水平饲粮，采食时间对食糜通过速度的影响较大(相差0.13 h)，而采食5.56%粗纤维水平饲粮，采食时间对食糜通过速度的影响较小(相差0.07 h)。

表 2 食糜通过生长猪十二指肠的速度 Table 2 Passage rate of digesta across the duodenum of growing pigs

项目 Items		食糜中三氧化铁显示时间 Appearance time of ferric oxide in digesta/h
项目 Items		颜色出现 Color appearance	颜色消失 Color disappearance	平均时间 Mean time
粗纤维水平CF level/%	采食时间Feeding time
3.39	08:00	0.36±0.04	7.04±0.30	3.70±0.15
3.39	16:00	0.49±0.08	7.92±0.32	4.21±0.15
5.56	08:00	0.32±0.02	5.31±0.40	2.82±0.20
5.56	16:00	0.39±0.04	6.43±0.34	3.41±0.16
平均值Mean
粗纤维水平CF level/%
3.39		0.43^a	7.48^a	3.96^a
5.56		0.35^b	5.87^b	3.11^b
采食时间Feeding time
08:00		0.33^b	6.17^b	3.26^b
16:00		0.44^a	7.17^a	3.81^a
P值P-value
粗纤维水平CF level		< 0.001	< 0.001	< 0.001
采食时间Feeding time		< 0.001	< 0.001	< 0.001
粗纤维水平×采食时间CF level×feeding time		0.013	0.156	0.290
相同项目同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)，无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。 In the same item and column, values with different small letter superscripts mean significant difference (P < 0.05), while with no letter superscripts mean no significant difference (P＞0.05). The same as below.

表 2 食糜通过生长猪十二指肠的速度 Table 2 Passage rate of digesta across the duodenum of growing pigs

以食糜中指示剂颜色消失或以指示剂颜色出现与消失的平均时间作为食糜通过速度计时，饲粮粗纤维水平和采食时间对通过速度有显著的影响(P < 0.05)，但两者间无显著的交互效应(P>0.05)。与3.39%饲粮粗纤维水平相比，5.56%饲粮粗纤维水平使食糜的通过速度显著加快(P < 0.05)；08:00采食的食糜通过速度显著快于16:00采食的食糜通过速度(P < 0.05)。

2.2 饲粮粗纤维水平与采食时间对食糜在生长猪回肠末端通过速度的影响

由表 3可知，以食糜中指示剂颜色出现、消失或出现与消失的平均时间作为通过速度计时，饲粮粗纤维水平和采食时间对食糜通过速度均有显著的影响(P < 0.05)，但两者间无显著的交互效应(P>0.05)。与3.39%饲粮粗纤维水平相比，5.56%饲粮粗纤维水平使食糜的通过速度显著加快(P < 0.05)；08:00采食的食糜通过速度显著快于16:00采食的食糜通过速度(P < 0.05)。

表 3 食糜通过生长猪回肠末端的速度 Table 3 Passage rate of digesta across the terminal ileum of growing pigs

2.3 饲粮粗纤维水平与采食时间对食糜在生长猪全消化道通过速度的影响

由表 4可知，以粪便中指示剂颜色出现作为通过速度计时，饲粮粗纤维水平对食糜通过速度有显著的影响(P < 0.05)，5.56%饲粮粗纤维水平使食糜的通过速度显著加快(P < 0.05)，但采食时间对通过速度无显著的影响(P>0.05)，且两者间无显著的交互效应(P>0.05)。

表 4 食糜通过生长猪全消化道的速度 Table 4 Passage rate of digesta across the total digestive tract of growing pigs

以粪便中指示剂颜色消失或以指示剂颜色出现与消失的平均时间作为通过速度计时，饲粮粗纤维水平和采食时间对通过速度均有显著的影响(P < 0.05)，且两者间存在显著的交互效应(P < 0.05)。与3.39%饲粮粗纤维水平相比，5.56%饲粮粗纤维水平使食糜的通过速度显著加快(P < 0.05)；08:00采食的食糜通过速度显著快于16:00采食的食糜通过速度(P < 0.05)。采食3.39%粗纤维水平饲粮，采食时间对食糜通过速度的影响更大；采食5.56%粗纤维水平饲粮，采食时间对食糜通过速度的影响变小。

3 讨论 3.1 动物消化道食糜通过速度的表达

人们通常使用指示剂颜色观察法或外源指示剂累积排泄量对时间曲线法估测食糜通过动物全消化道的速度^[8-12]。因为指示剂颜色观察法的分析工作量少、简单、直观，所以在猪禽食糜排空速度的测定中通常被采用。美国采用指示剂颜色法作为猪消化试验中试验饲粮通过全消化道开始收集粪便的依据^[13]。在食糜通过速度的表达上，指示剂颜色出现表明饲喂含指示剂的饲粮开始经过监测的肠道位点，而指示剂颜色消失则表明饲喂含指示剂的饲粮全部通过了监测位点。因此，指示剂颜色出现与消失的时间差是该餐食糜通过监测位点所需要的时间。根据上述原理，以指示剂颜色的出现时间或消失时间来表达食糜的通过速度，在结果上会相差很大。Kim等^[1]以颜色指示剂测定生长猪粪便中出现颜色和颜色消失的时间分别27和102 h。Stanogias等^[14]的研究结果也得到了类似的差异(粪便中出现颜色和颜色消失的时间分别22和85 h)。在本试验2种粗纤维水平饲粮条件下，十二指肠食糜、回肠末端食糜以及粪便中指示剂颜色的出现时间与消失时间也相差很大。这一现象与前述文献的研究结果类似。根据指示剂颜色出现或消失的生物学含义，本试验中16:00饲喂3.39%粗纤维水平饲粮会进一步延后食糜到达十二指肠的时间，增加食糜全部通过全消化道的时间以及平均时间，而对食糜通过回肠末端的时间无互作效应。这表明16:00饲喂3.39%粗纤维水平饲粮会进一步降低食糜在盲结肠的通过速度。由此也表明，饲粮粗纤维水平与采食时间对食糜在生长猪盲结肠通过速度的影响有叠加效应。这可能是食糜在盲结肠的停留时间最长(>30 h)，3.39%粗纤维水平饲粮和16:00采食时间均增加了停留时间，从而两者对停留时间影响的叠加效应在盲结肠显现。

3.2 食糜在猪消化道内的通过速度及影响因素

食糜的通过速度会影响饲粮的消化程度。Adeola等^[15]用半纯合饲粮或玉米-豆粕饲粮为基础饲粮测定鸡对玉米干酒糟的代谢能值，由于基础饲粮在体内的通过速度不同，从而导致了玉米干酒糟代谢能值的差异，也表明了饲粮的化学成分会影响到食糜的通过速度。Le Goff等^[4]以不同的纤维原料添加到基础饲粮中，加快了食糜在猪消化道的通过速度。Mateos等^[8]研究表明，随饲粮中脂肪含量的增加，鸡消化道中食糜的通过速度降低。本研究中，当饲粮中添加了15%的小麦麸后，生长猪消化道各段的食糜通过速度均显著加快。这可能是由于不可消化纤维促进了肠道的推进性蠕动，从而加快了通过速度。此外，每天分餐定点饲喂的动物，肠道内食糜的流速存在昼夜变化规律，采食后流速先升后降然后趋于平稳，总体上是白天的食糜流速高于夜间^[6]。即使在自由采食条件下，夜间在没有照明时猪禽很少出现采食行为^[16-17]，同样存在白天的食糜流速高于夜间的现象。这是由于夜间猪禽胃肠道的蠕动程度低于白天，尤其夜间休息时，消化器官的活动量显著减少，食糜通过速度变慢。本研究中，试验猪在08:00采食的食糜通过速度显著快于16:00采食的食糜通过速度。这是由于猪在08:00采食后，距下一次采食仅间隔8 h，而16:00采食后距下次采食间隔16 h。猪采食饲粮后新的食糜会促进含有指示剂食糜的向后推进，因而导致采食时间对食糜颜色显示的差异。上述生理现象也表明，在测定食糜在动物消化道的通过速度时，通过速度与饲喂时间存在从属关系。

4 结论

饲粮粗纤维水平和采食时间对食糜在生长猪十二指肠、回肠末端及全消化道的通过速度均有影响。与3.39%饲粮粗纤维水平相比，5.56%饲粮粗纤维水平使食糜的通过速度加快；猪在08:00采食的食糜通过速度显著快于16:00采食的食糜通过速度。

参考文献

[1]	KIM B G, LINDEMANN M D, CROMWELL G L, et al. The correlation between passage rate of digesta and dry matter digestibility in various stages of swine[J]. Livestock Science, 2007, 109(1/2/3): 81-84.
[2]	HUGHES R J.The rate of passage of digesta influences energy metabolism in broiler chickens[C]//Proceedings of the 16th Australian Poultry Science Symposium.Sydney: [s.n.], 2004: 52-54.
[3]	CHERBUT C, BARRY J L, WYERS M, et al. Effect of the nature of dietary fibre on transit time and faecal excretion in the growing pig[J]. Animal Feed Science and Technology, 1988, 20(4): 327-333. DOI:10.1016/0377-8401(88)90007-7
[4]	LE GOFF G, VAN MILGEN J, NOBLET J. Influence of dietary fibre on digestive utilization and rate of passage in growing pigs, finishing pigs and adult sows[J]. Animal Science, 2002, 74(3): 503-515. DOI:10.1017/S1357729800052668
[5]	KEYS J E, Jr, DEBARTHE J V. Site and extent of carbohydrate, dry matter, energy and protein digestion and the rate of passage of grain diets in swine[J]. Journal of Animal Science, 1974, 39(1): 57-62. DOI:10.2527/jas1974.39157x
[6]	刘成玲, 赵峰, 左建军, 等. 生长猪回肠末端瘘管中食糜养分流量及指示剂回收率的变异[J]. 动物营养学报, 2014, 26(11): 3404-3413. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2014.11.029
[7]	IMBEAH M, SAUER W C, CAINE W R. Comparison of the single dose and withdrawal method for measuring the rate of passage of two digestibility markers in digesta collected from the distal ileum and feces in growing pigs[J]. Animal Feed Science and Technology, 1995, 52(1/2): 41-50.
[8]	MATEOS G G, SELL J L, EASTWOOD J A. Rate of food passage (transit time) as influenced by level of supplemental fat[J]. Poultry Science, 1982, 61(1): 94-100. DOI:10.3382/ps.0610094
[9]	GOLIAN A, MAURICE D V. Dietary poultry fat and gastrointestinal transit time of feed and fat utilization in broiler chickens[J]. Poultry Science, 1992, 71(8): 1357-1363. DOI:10.3382/ps.0711357
[10]	SIBBALD I R. Passage of feed through the adult rooster[J]. Poultry Science, 1979, 58(2): 446-459. DOI:10.3382/ps.0580446
[11]	FERRANDO C, VERGARA P, JIMÉNEZ M, et al. Study of the rate of passage of food with chromium-mordanted plant cells in chickens (Gallus gallus)[J]. Quarterly Journal of Experimental Physiology, 1987, 72(3): 251-259. DOI:10.1113/expphysiol.1987.sp003072
[12]	COOMBE J B, KAY R N B. Passage of digesta through the intestines of the sheep:retention times in the small and large intestines[J]. British Journal of Nutrition, 1965, 19(3): 325-338.
[13]	ADEOLA O.Digestion and balance techniques in pigs[C]//LEWIS A J, SOUTHERN L L.Swine nutrition.Washington, D.C.: CRC Press, 2001: 903-916.
[14]	STANOGIAS G, PEARCE G R. The digestion of fibre by pigs.1.The effects of amount and type of fibre on apparent digestibility, nitrogen balance and rate of passage[J]. British Journal of Nutrition, 1985, 53(3): 513-530. DOI:10.1079/BJN19850061
[15]	ADEOLA O, ILELEJI K E. Comparison of two diet types in the determination of metabolizable energy content of corn distillers dried grains with solubles for broiler chickens by the regression method[J]. Poultry Science, 2009, 88(3): 579-585. DOI:10.3382/ps.2008-00187
[16]	MATTER F, OESTER H. The effect of different lighting programs on the condition and behavior of fattening chickens[J]. Schweizer Archiv für Tierheilkunde, 1995, 137(4): 141-148.
[17]	HYUN Y, ELLIS M. Effect of group size and feeder type on growth performance and feeding patterns in growing pigs[J]. Journal of Animal Science, 2001, 79(4): 803-810. DOI:10.2527/2001.794803x