养殖技术的迅速发展与动物生产性能的不断提高，对饲料原料的品质和饲料有效营养成分的要求越来越高，因此高质量动物性蛋白质饲料的需求日趋增加，这对我国是一个严峻的考验。同世界各国一样，国内高品质动物性蛋白质饲料一直供不应求，且动物源性饲料的品质不高，需要大量进口，不利于我国饲料产业持续健康发展。近些年，研究使用新型的高蛋白质动物饲料来代替或部分代替传统的动物源性饲料越来越被重视。本文综述了蚯蚓、黄粉虫、蝇蛆粉、黑水虻4种目前应用的动物性蛋白质饲料的营养特性及其在畜禽养殖中的应用，以期为动物性蛋白质饲料在畜禽中的使用和进一步研究提供理论参考。

1 动物性蛋白质饲料的营养特性

蚯蚓、蝇蛆、黄粉虫、黑水虻4种动物是目前备受关注的、已提上应用日程的新型动物性蛋白质饲料，它们的营养价值堪比鱼粉，甚至优于鱼粉。表 1中列出了这4种动物性蛋白质饲料的粗蛋白质和粗脂肪含量。在优质动物性蛋白质饲料日趋短缺的今天，它们可作为高质量的蛋白质饲料源，广泛应用于畜禽养殖。

1.1 蚯蚓

蚯蚓别名“地龙”(陆生)或“红虫”(水生)，属环节动物门(Annelida)寡毛纲(Oligochaeta)动物^[4]，为雌雄同体、异体受精动物，繁殖速度很快。蚯蚓主要生活在营养丰富的土壤表层，喜温湿畏光照，皮肤呼吸，适宜湿度为50%~80%，同时属于变温动物，昼伏夜出，最适的土壤温度为12~28 ℃，低于5 ℃时进入休眠状态，并且明显萎缩，甚至冻死，但所能忍受的最高温度略高于同类动物。蚯蚓饲养条件简单，适合人工养殖。

蚯蚓营养价值高，蚯蚓粉中粗蛋白质的含量与鱼粉相似，且高于玉米；而粗脂肪含量高于鱼粉，尤其不饱和脂肪酸(油酸、亚油酸、花生四烯酸)含量丰富^[5]。王德凤等^[6]的研究发现，蚯蚓粉所含氨基酸总量为53.37%，必需氨基酸总量为30.65%，非必需氨基酸总量为22.72%，必需氨基酸占总氨基酸的比例为57.43%，说明蚯蚓粉中必需氨基酸含量丰富。蚯蚓粉各种氨基酸含量列于表 2。

蚯蚓粉中的维生素A、维生素B、维生素E含量丰富，尤其B族维生素中维生素B₁、维生素B₂含量丰富，其中维生素B₁每100 g体内含0.25 mg，维生素B₂每100 g体内含2.3 mg^[5]。由表 3可知，蚯蚓粉常量元素钾、钙含量丰富，镁、钠含量较丰富，微量元素中铁含量较高，铅等重金属含量较低。

1.2 蝇蛆

家蝇是完全变态昆虫，属双翅目蝇科，是我国数量最多的一种蝇类动物。蝇蛆是家蝇的幼虫形态，中药称为“五谷虫”，《本草纲目》中曾记载它的药用价值^[7]。蝇蛆作为优质高蛋白质昆虫饲料，具有繁殖力强、生长周期短、饲养成本低廉等特点^[8]。同时围绕着蝇蛆提取物及其价值的研究也一直在进行，研究比较多的提取物为水解物、蝇蛆油、几丁质和抗菌肽等。

蝇蛆的营养十分丰富。研究显示，蝇蛆含粗蛋白质59%~65%，蝇蛆干粉的必需氨基酸总量为43.83%，脂肪方面，蝇蛆干粉中粗脂肪含量在12%左右，且不饱和脂肪酸含量丰富，为58.50%~68.20%，必需脂肪酸含量为24.89%~36.00%，主要是亚油酸含量丰富。如表 4所示，蝇蛆粉中矿物质及维生素的含量较丰富，脂溶性维生素A与维生素D含量丰富，维生素C未检出(每100 g中小于1 mg)，水溶性B族维生素含量较丰富，矿物质含量非常丰富，铜、铁、锌、硒的含量为大豆的多倍^[9-10]。

1.3 黄粉虫

黄粉虫俗称黄粉甲或面包虫，属昆虫纲鞘翅目(Coleoptera)拟步甲科(Tenebrionidae)粉甲属(Tenebrionini)，是一类分布在世界范围内的仓储害虫，原产地为北美洲，我国有近百年的养殖历史^[12]。黄粉虫生命力顽强，生长发育快，生长期分为4个阶段，包括卵、幼虫、蛹及成虫，其中幼虫期约120 d，成虫及幼虫喜黑。黄粉虫是一种高蛋白质、高脂肪及氨基酸含量比较全面的昆虫饲料，同时含有多种糖类、维生素、矿物质，黄粉虫幼虫体内的粗蛋白质、粗脂肪含量也较高^[13]，因此黄粉虫为动物性蛋白质饲料之王，具有良好的发展前景。

黄粉虫幼虫粉及蛹粉中粗蛋白质含量较高，分别为47.70%~54.25%、55.25%~58.70%。由表 5可知，黄粉虫幼虫粉及蛹粉的氨基酸种类丰富，有17种，且谷氨酸和天门冬氨酸所占比例较高，其中还含有人体不能合成的7种必需氨基酸，根据FAO-WHO推荐的理想蛋白质模式指标，黄粉虫幼虫粉及蛹粉的必需氨基酸/总氨基酸和必需氨基酸/非必需氨基酸都符合优质蛋白质指标。

黄粉虫的粗脂肪含量也很高，其中不饱和脂肪酸所占比例较大，幼虫和蛹的粗脂肪含量分别为34.1%和36.2%。尤其油酸和亚油酸含量较高，其中亚麻酸为必需脂肪酸之一，是合成花生四烯酸的原料，棕榈酸含量也较高，饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的比值与鱼粉接近，因此黄粉虫幼虫粉及蛹粉中的粗脂肪也是一种优质脂肪^[12]。

如表 6所示，黄粉虫幼虫粉及蛹粉中的矿物质元素锌、铜、铁、钙、镁、磷的含量非常丰富。另外，幼虫粉中硒含量高达0.34 μg/g^[15]。维生素方面，黄粉虫的维生素B₁、维生素B₂、维生素E、维生素D的含量较高，维生素B₁含量高于牛、羊肉、鲤鱼、牛奶，维生素D含量高于猪、牛、羊肉，维生素E的含量是猪、牛、羊肉的数倍，仅低于鸡蛋的含量^[15]。

综上所述，黄粉虫不仅粗蛋白质和粗脂肪含量高，同时含有丰富的微量元素和维生素，具有很高的饲用价值。

同时，黄粉虫蛋白粉和黄粉虫油可广泛应用于饲料添加剂、药品、保健食品和化妆品领域，其副产品几丁聚糖也有广泛的药用、食用等应用领域。黄粉虫富含油脂，属于非干性油类，脂肪酸组成接近米糠油和芝麻油，且含有丰富的维生素E等抗氧化剂，稳定性好。黄粉虫油极易被人体及皮肤所吸收，是动物油和植物油所不可替代的优质油，可作为优质油脂的新资源，具有良好的开发价值^[16]。

1.4 黑水虻

现代畜牧业的快速发展，养殖场的单体规模越来越大，大量畜禽粪便堆积或急需处理，造成环保压力越来越大。因而黑水虻这种能够被用于畜禽粪便资源化利用的昆虫便进入了研究人员的视线。不仅如此，黑水虻幼虫和虫蛹的粗蛋白质和粗脂肪含量丰富，极高的营养价值使其可以作为一种饲料蛋白质原料^[17]。

黑水虻是双翅目水虻科的一种昆虫，起源于南美洲的热带草原，在全球的热带、亚热带和温带的大部分地区都有分布。在我国广东、广西、海南、云南、四川、福建、河北、北京等地区都有分布。其生长发育分为卵期、幼虫期、蛹期和成虫期，属完全变态昆虫^[17]。幼虫期可分为6个不同的龄期，身体由白色变为黑色，其中第6个龄期的幼虫叫做预蛹，黑水虻低温进入静止期，在恒温27.8 ℃时生长速度快，21 d完成幼虫期，幼虫营腐生，取食非常广泛，可以利用餐厨垃圾、畜禽粪便作为其食物来源，形成的虫蛹含有丰富的粗蛋白质和粗脂肪^[18]。6龄后进入预蛹期，寻找干燥、隐蔽的化蛹环境，有趋缝、避光性。成虫期羽化后即能交尾，阳光是诱导交配行为的主要因素，2~3 d产卵，产卵数为900粒/雌虫，雌虫在干燥的缝隙处进行聚产。环境适宜度对每1代历时有较大影响，在适宜的环境下28 d经历1代，而非适宜环境下要经历8个月^[19]。

黑水虻预幼虫和预蛹的营养价值非常高，含丰富的必需氨基酸和矿物质。生产实践中，黑水虻幼虫较难收集，但在幼虫形成预蛹期时，需要寻找化蛹场所，就会从饲养基质中爬出，因而这个时期收集预蛹比幼虫更容易^[18]。用不同粪便饲喂黑水虻产生的幼虫，营养成分会略有不用。总体而言，黑水虻幼虫含干物质42%~43%，其中干物质中的粗蛋白质含量达到42.00%~44.00%，粗脂肪含量为31.00%~35.00%，钙含量为4.80%~5.10%，磷含量为0.60%~0.63%。根据喻国辉等^[17]的数据，表 7为采用猪粪饲养的黑水虻幼虫粉和预蛹粉的营养成分含量与鱼粉的营养价值对比表。可见黑水虻幼虫粉的粗蛋白质和无氮浸出物的含量低于鱼粉，粗脂肪和粗纤维含量比鱼粉高，粗灰分的含量也较高。黑水虻预蛹粉的干物质中，粗蛋白质含量为43.2%，粗脂肪、粗纤维的含量都高于鱼粉。

根据Newton等^[2]和St-Hilaire等^[3]的数据，表 8为采用猪粪饲养的黑水虻幼虫和采用鸡粪饲养的黑水虻预蛹与鱼粉和去皮豆粕的必需氨基酸含量对比表。可见猪粪饲养的幼虫粉中赖氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸的含量与豆粕相近，蛋氨酸、缬氨酸的含量高于豆粕，鸡粪饲养的预蛹粉中蛋氨酸、缬氨酸、色氨酸的含量高于豆粕，除色氨酸外，其他必需氨基酸含量低于鱼粉。

根据Newton等^[2]的数据，表 9为猪粪饲养的黑水虻幼虫粉和预蛹粉中矿物质含量与鱼粉矿物质含量的对比表，可见黑水虻幼虫粉中铁、锰的含量明显高于鱼粉，镁、钾、铜的含量略高于鱼粉中的含量；在猪粪饲养的黑水虻预蛹粉的锌、锰、铁的含量明显高于鱼粉。

2 在畜禽养殖中的应用

动物性蛋白质饲料是畜禽饲粮的重要组成部分，采用新型动物性蛋白质饲料原料替代或部分替代饲粮中传统的蛋白质饲料原料饲喂畜禽，可降低养殖成本，改善畜产品的质量，缓解动物性蛋白质饲料短缺的矛盾，改善我国养殖业中低品质动物性蛋白质饲料泛滥的现象，促进畜禽的健康养殖。

2.1 蚯蚓在畜禽养殖中的应用

蚯蚓(粉)作为替代传统动物性蛋白质饲料的优质饲料原料，可广泛应用于畜禽饲料中，对提高畜禽的抗病力、饲料转化率、生产力、改善畜禽肉质等方面有作用，且效果明显优于鱼粉^[4]。陶延英等^[20]在仔猪补料中加入少量蚯蚓液，发现具有良好的促生长作用，提高了饲料转化率，同时发病率降低25.5%。在禽类方面，Loh等^[21]使用蚯蚓粉代替部分鱼粉和大豆添加到商品鸡饲粮中，可增加肠道乳酸菌数量；朱宇旌等^[22]使用2%~3%的蚯蚓粉代替鱼粉，使蛋鸡的生长性能、产蛋率和产蛋量均有提高。因此蚯蚓可作为一种优质动物性蛋白质原料，但其替代或添加的比例要进一步进行试验验证。

2.2 蝇蛆及其提取物在畜禽养殖中的应用

20世纪60年代末，一些发达国家已开始对蝇蛆开展饲养研究。蝇蛆不仅营养丰富，适口性好，适合作为蛋白质饲料原料，而且还有多种生物活性物质和其他提取物，这些物质对于调节动物的营养生理代谢，提高畜禽生产性能和养殖效益均具有重要意义。

2.2.1 蝇蛆作为优质蛋白质饲料原料

蝇蛆是一种高蛋白质饲料原料，可促进畜禽生长阶段的日增重，提高动物的生产性能。如在蛋鸡中应用，可提高蛋鸡的产蛋量，同时降低鸡蛋中胆固醇含量，有利于人类健康^[23]。郭瑞萍等^[24]研究了蝇蛆蛋白替代鱼粉对断奶仔猪生长性能、免疫功能和饲养经济效益的影响，表明蝇蛆蛋白可改善断奶仔猪健康状况，蝇蛆蛋白替代50%的鱼粉，提高了仔猪生长性能和饲养经济效益。随着进一步研究，在肉鸡基础饲粮中添加5%蝇蛆蛋白粉饲喂寿光鸡，结果表明，饲粮中添加5%蝇蛆蛋白粉可以显著提高寿光鸡生长性能、屠宰性能以及鸡肉的品质和风味等^[25]。综上所述，蝇蛆是营养成分全面的优质蛋白质饲料资源，可部分或全部代替鱼粉等传统的动物性蛋白质饲料。

2.2.2 蝇蛆提取物对畜禽养殖的作用

蝇蛆的提取物主要有水解蛋白、抗菌肽和几丁质等。蛋白质水解物是寡肽、小肽和氨基酸的混合物。根据安全急性毒理试验表明蝇蛆蛋白的水解产物属无毒物质，其半致死量(LD50)大于30 g/kg BW，可安全食用^[9]。张洁^[26]采用不同剂量蝇蛆水解蛋白饲喂小鼠，对蝇蛆蛋白及其水解物进行了营养功能评价，结果表明低剂量组受试小鼠的相对生长率、饲粮消耗量都比空白对照组显著提高，低剂量组与对照组相比，能极显著增加小鼠体内乳酸杆菌的数量，降低了大肠菌群的增殖；在蝇蛆蛋白抗疲劳功能评价试验中，中、低剂量的水解物能够显著延长小鼠力竭运动时间，极显著提高小鼠体内的超氧化物歧化酶(SOD)活性，低剂量组还显著提高了体内的肌酸激酶(CK)和乳酸盐脱氢酶(LDH)活性。同时，蝇蛆组织匀浆液胰蛋白酶酶解液在动物体内抗大肠杆菌和沙门氏菌感染，对小鼠肠道具有保护作用。所以蝇蛆蛋白的水解产物对提高动物生长性能、保护机体的胃肠道等方面具有重要作用。

抗菌肽是家蝇体内外均具有抗菌活性的物质，使其能够长期稳定生存而免受细菌、真菌和寄生虫等侵害，且已从家蝇中分离出了具有不同抗菌活性的抗菌肽^[27]。张婷等^[28]采用家蝇幼虫肽、幼虫酶解物和脱脂幼虫粉等不同家蝇幼虫制品饲养黄羽肉仔鸡，结果表明家蝇幼虫肽有较强的生物活性，可以提高肉仔鸡的生长性能和抗氧化能力。由此可知，家蝇体内的抗菌肽具有抗菌活性，在畜禽中应用可提高畜禽生产性能，为畜禽养殖助力。

几丁质又叫甲壳素，它脱去乙酰基后产生壳聚糖，在昆虫体表中的含量较高，蝇蛆所含的甲壳素主要在外表皮^[29]。甲壳素具有吸附动物体中有害金属和毒素、清除体内蓄积腐物的特殊作用^[30]，还可高效清除动物体内沉积的胆固醇，促进胰岛素的适量分泌，防治糖尿病^[31-32]。谢小利^[33]在饲粮中添加50 mg/kg的载铜纳米壳聚糖能提高断奶仔猪的免疫机能，通过调节肠道菌群的平衡及肠道黏膜形态，降低仔猪的腹泻率，提高断奶仔猪的生长性能；赵燕等^[34]研究了壳聚糖对断奶仔猪生长性能和非特异性免疫功能的影响，结果表明添加0.04%、0.06%壳聚糖能够极显著提高断奶仔猪平均日增重和平均日采食量，降低仔猪料重比。可见几丁质或其产物壳聚糖在畜禽养殖及动物体保健中发挥着重要的作用。

2.3 黄粉虫及其提取物在畜禽养殖中的作用

黄粉虫是一种集高营养价值和多种保健功能于一身的动物性蛋白质饲料，具有较高的利用价值，可开发为替代或部分替代鱼粉的高蛋白质饲料原料，应用于畜禽生产；同时黄粉虫也可开发为一种高级营养保健品，具有很高的食用价值^[35]。

2.3.1 黄粉虫在畜禽养殖中的应用

在畜禽养殖中添加黄粉虫的作用高于同等营养水平鱼粉的作用，同时黄粉虫成本低、易获取。马群等^[36]用黄粉虫等量替换鱼粉，使肉仔鸡的体增重、采食量以及料重比均得到一定程度的改善。因此黄粉虫为可行的动物性蛋白质饲料原料，可替代肉鸡饲粮中鱼粉。黄粉虫成虫、幼虫为主要饲料添加剂替代鱼粉饲喂丝羽乌骨鸡，试验证明在饲粮中添加黄粉虫成虫、幼虫，丝羽乌骨鸡的日增重和日采食量均有显著提高^[37]。张京和等^[38]在蛋鸡饲粮中添加6%的黄粉虫，可以显著提高产蛋量、产蛋率和蛋品质，随着添加量增加，蛋黄色泽渐渐变深，蛋品质得到提高，同时表明饲粮中添加约4%的黄粉虫对蛋鸡养殖有较好经济效益。

2.3.2 黄粉虫提取物的应用

黄粉虫提取物中的纤溶活性蛋白和抗菌肽等物质在畜禽养殖中也具有一些特殊的作用。张冰等^[39]在小鼠中采用皮下多点注射法进行免疫试验，发现黄粉虫纤溶活性蛋白具有与尿激酶相似的免疫原性，同时黄粉虫纤溶活性蛋白具有良好的体内抗血栓作用；周钢等^[40]将黄粉虫抗菌肽添加到肉蛋鸡饲粮中，发现不仅能维持鸡肠道内益生菌平衡，提高肉蛋鸡的免疫力，增强对外源侵染病原的抵抗力，而且还可以提高鸡肉品质，在鸡肉中无残留。因此黄粉虫的提取物在未来可以进一步研究和应用。

2.4 黑水虻在畜禽养殖中的应用

黑水虻是一种营养丰富的新型动物性蛋白质原料。其成虫和幼虫体内含有丰富的粗蛋白质，纤维含量少，氨基酸种类全面，同时含有丰富的不饱和脂肪酸和微量元素^[41]，可以应用来解决传统蛋白质饲料原料短缺的问题。由于其前期研究较少，如何更好地将其应用到畜禽养殖中，是目前需要研究的主要问题。

张放等^[42]在生长猪饲粮中用黑水虻虫粉替代豆粕，研究表明在饲粮中添加25%黑水虻虫粉不影响生长猪的生长性能，可以作为生长猪基础饲粮代替部分豆粕，血清生化指标显示试验组血清中白蛋白(ALB)含量极显著高于对照组，白蛋白/球蛋白也显著升高是使血液中运输合成体组织原料和代谢废物的ALB含量增加的原因^[43]。Makkar等^[44]综述了黑水虻虫粉中含有的氨基酸、脂肪和钙，并可以被用在生长猪的饲粮中。根据Newton等^[2]利用幼虫粉与豆粕分别配制成2种饲粮(粗蛋白质含量20%、粗脂肪含量13%)饲喂猪，适口性试验表明幼虫粉配制的饲粮与豆粕粉配制饲粮无差异。

3 小结与展望

这4种新型饲用蛋白质资源及其提取物作为动物性蛋白质饲料原料或添加剂应用于畜禽生产，具有巨大的发展潜力，使用后可一定程度缓解动物性蛋白质饲料短缺的矛盾。其中，蚯蚓粉与鱼粉营养相似，可以作为鱼粉的替代物，但是添加阶段要依据实际情况而定；黄粉虫蛹粉的粗蛋白质、粗脂肪含量高，营养平衡，既可作为一种较好的新型高蛋白质动物性饲料资源，又具有很高的药用价值，可进一步开发为人类的保健营养品；蝇蛆中的特殊营养物可作为畜禽的保健产品，蝇蛆的抗菌肽和几丁质等提取物，可提高动物的生产性能和免疫能力，因此加大对蝇蛆(粉)的研究力度，加强其在畜禽养殖实践中的应用研究，对开发新一代的蛋白质饲料添加剂具有重要意义；黑水虻作为最近的研究热点，其幼虫粉的氨基酸、粗脂肪、钙含量都很高，同时矿物质含量高于鱼粉，可作为畜禽饲料的动物性蛋白质饲料原料，部分替代饲料中的豆粕或鱼粉。

综上所述，虽然介绍的4种新型饲用动物性蛋白质饲料资源及其加工产物比传统蛋白质饲料资源更具优势，但它们的推广应用仍有几个需要解决的问题。因此为了促进新型饲用蛋白质资源发挥其优势，突破其应用瓶颈，下一步研究可围绕这4种新型饲用动物性蛋白质饲料资源，主要从以下几个方面进行：1)新型饲用动物性蛋白质饲料资源在饲粮配方中的应用方式；2)新型饲用动物性蛋白质饲料资源与饲粮中鱼粉、豆粕等的相互替代的比例；3)畜禽不同生长阶段的最适添加量；4)新型饲用动物性蛋白质饲料资源的加工产物作为饲料添加剂的开发；5)新型饲用动物性蛋白质饲料资源及其加工产物在畜禽机体内发挥特殊作用的作用机理等，为新型饲用动物性蛋白质饲料资源的深度应用提供理论依据和技术支撑。